SUR L’INFLUENCE QUE LA NATURE

DE LA

MEMBRANE EXERCE SUR L^OSMOSE ÉLECTRiaUF.,

PAR

Th. W. ENQELMANN.

Dans mon travail sur les glandes cutanées de la grenouille ^ ) , j’étais arrivé à la conclusion que les forces électromotrices, qui sont la cause des courants de la peau, ont leur siège principalement dans la couche extérieure contractile de l’épithélium glandulaire , et que , dans les glandes elles-mêmes , ces forces sont en général dirigées à travers la paroi vers la cavité de l’organe. Par l’étude des rapports existant entre les actions électromotrices et les actions sécrétoires des glandes, j’avais en outre acquis la conviction que les forces , qui poussent le produit de la sécrétion à travers l’épithélium de la glande dans sa cavité, ne sont autres que les forces électromotrices dont il vient d’être question. Comme, au pôle supérieur des glandes, les courants électriques retournent de la cavité dans les cellules musculaires, et que par suite il doit se produire ici une action cataphorique de direction contraire, c’est-à-dire de dedans en dehors, ma théorie de la sécrétion impliquait la supposition que les forces électromotrices entraînent plus facilement le liquide des cellules de l’épithélium dans la cavité de la glande , qu’elles ne le ramènent de cette cavité

*) O'/iderzoek , geclaan in het physiol. lahor. cler UtrecMsche lloogescJiool , 3e sér. , t. II, 1873, p. 1 et suiv.

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dans les cellules musculaires. Cette supposition eût été purement gratuite si les conditions qui influencent la sortie du liquide , de la cavité dans les cellules musculaires , avaient été les mêmes que celles qui règlent son entrée , de Tépithélium dans la cavité de la glande. Mais tel n'était nullement le cas: au pôle supérieur des glandes , les courants électriques , pour retourner , passent directement de la cavité dans les extrémités des fibres musculaires 1 ) ; la couche épithéliale intérieure manque en ce point. Au contraire, pour pénétrer dans la cavité, les courants ont partout à traverser cette couche épithéliale interne. Or cette couche, en ce qui concerne l'entrée et la sortie de liquides aqueux par voie osmotique ordinaire, offre une résistance incomparablement plus petite que les fibres musculaires des glandes , ainsi que me l'ont appris, entre autres, les changements de volume, relativement très rapides et très considérables , qu'éprouvent les cellules épithéliales à la moindre variation du degré de concentration du milieu ambiant. Par analogie , on était donc autorisé à supposer que le mouvement électro-osmotique du liquide rencontrerait également, de la part des cellules épithéliales non contractiles, une résistance beaucoup plus faible que de la part des fibres musculaires.

Il semble toutefois, — je dois l'inférer de quelques objections faites à mon hypothèse ^), — que l'on n'accorde pas généralement l'exactitude de la supposition en question, et que l'on conserve des doutes au sujet de l'influence considérable que la structure des membranes exercerait sur l'action osmotique des courants qui les traversent.Bien que , en principe , la réalité de cette influence me paraisse à peine avoir besoin d'être démontrée expérimentalement, j'ai pourtant voulu étudier d'un peu plus près la relation entre la nature des membranes et les actions électro-osmotiques , d'autant .plus que la littérature de la science ne fournit encore rien sur cette matière.

Les expériences exécutées jusqu'ici, et surtout les recherches d^

Hermann; ArcMv fiir die Physiologie etc. herausgeg. von E. Pfüger, t. VI, 1872, p. 559. — Bernstein, Centralblatt fiir die medic. Wissensch.y 1873.

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M. Wiedemann 1 ) , avaient établi que la quantité de liquide , qu’un courant électrique fait passer en un temps déterminé à travers une cloison poreuse (d’argile) , est directement proportionnelle à l’intensité du courant électrique, qu’elle est en général d’autant plus grande que le liquide oppose plus de résistance à la transmission du courant , et que , toutes choses égales d’ailleurs , elle est indépendante de la surface et de l’épaisseur de la cloison.

Pour montrer l’influence que la nature de la cloison , c’est-à-dire sa structure intime, exerce sur l’action osmotique du courant, j’ai eu recours à deux sortes d’expériences.

Dans le premier cas (Méthode A) j’observais et mesurais les variations de niveau du liquide dans un espace compris entre deux cloisons ou membranes de structure différente. Un pareil osmomètre différentiel ne met pas seulement en évidence directe le fait de l’osmose électrique, mais aussi l’influence spécifique de la membrane, et par l’ascension ou la dépression du liquide , rattachée à la direction du courant électrique , il montre à travers laquelle des deux membranes l’osmose électrique se fait avec le plus de facilité. — Dans le second cas (Méthode B) , un courant électrique d’intensité déterminée, maintenue constante à l’aide d’un rhéostat, traversait des membranes de structure différente, et on mesurait ou bien la quantité de liquide qui, sous l’influence de ce courant, passait en un temps déterminé , ou bien le temps qui était nécessaire pour le passage d’une quantité déterminée de liquide.

U osmomètre différentiel ^ employé dans les expériences d’après la méthode A , se compose de :

1°. La pièce centrale ou l’auge, plaque de caoutchouc dur à faces planes et parallèles (épaisse de 8 mm., haute de 62 mm. et large de 42 mm.), qui est percée en son milieu d’une ouverture cylindrique de 30 mm. de diamètre. Gette ouverture communique par un canal cylindrique de 4 mm. de largeur, qui s’élève verticalement dans l’épaisseur de la plaque , avec une courte douille en laiton , sur laquelle peuvent être vissés , de manière à

O Wiedemann , in PoggendorfF’s Annal. ^ t. 87. 1852, p. 321 sqq. . t. 99, 1856 , p. 177 sqq.

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ne pas laisser échapper de liquide , divers tubes , manomètres , etc.

2°. Deux flacons en verre , à section carrée et à col rond , hauts d’environ 8 cm. et larges de 42 mm. , dont une des faces latérales est dressée à l’émeri et percée d’une ouverture ronde de 30 mm. de diamètre. A l’intérieur, au-devant de chaque ouverture, se trouve une électrode discoïdale en platine , fixée à un fil de platine , qui est scellé dans le verre , près du bord , et qui aboutit extérieurement à une borne , destinée à recevoir le fil de la pile.

Quand on veut procéder à l’expérience, les deux membranes ou plaques poreuses, qu’il s’agit de comparer, sont appliquées sur les deux côtés de l’ouverture de la pièce centrale, puis celle-ci est placée entre les deux flacons en verre , qui peuvent alors être serrés l’un contre l’autre au moyen de deux pinces en laiton. — Lorsqu’on opère sur des cloisons non élastiques (des plaques d’argile, par ex.), il faut, bien entendu, pour éviter les ruptures et les fuites , les garnir sur chaque face latérale d’un cadre élastique , par exemple d’un anneau de vessie humide. — Les membranes organiques minces et très flexibles, telles que la peau de grenouille, la membrane de la vessie etc. , doivent être bien tendues , de manière à offrir une surface lisse et à ne pouvoir s’infléchir même lorsqu’il se produit une grande différence de pression aux deux côtés. Il faut aussi que leur forme et leur position ne puissent pas éprouver de changement sensible par suite du gonflement ou de la rétraction auxquels pourrait donner lieu l’action de certains produits d’électrolyse. A cet effet, je les plaçais entre deux petites plaques de caoutchouc durci parfaitement planes, épaisses de 1,5 mm., hautes de 60 mm. et larges de 42 mm., qui au milieu, dans un champ circulaire de 30 mm. de diamètre , étaient percées , à la façon d’un crible, de nombreux trous cylindriques. La largeur de ces trous était de 2 mm. , la distance de leurs axes en moyenne de 3 mm. Maintenue entre deux pareilles plaques, la membrane la plus flexible se comporte à peu près comme une cloison complètement rigide.

Dans les expériences exécutées d’après la méthode B , la pièce centrale était supprimée , et la membrane se trouvait par conséquent

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placée directement enti’e les deux flacons en verre. Du flacon qui contenait la cathode , le liquide entraîné par le courant pouvait s’écouler, par un tube en forme de siphon, dans un petit verre calibré.

Les autres dispositions étaient les mêmes dans les deux méthodes. Dans le circuit conducteur étaient intercalés une clef, un commutateur, un rhéostat de Siemens et Halske (allant jusqu’à 10000 S. E.) et un galvanomètre gradué vertical. Le courant était fourni par une pile zinc-charbon de Stohrer (2 à 40 éléments) , ou par une série de petits éléments de Grove unis à la file l’iin de l’autre.

Les membranes et les cloisons poreuses, qui servirent aux expériences, étaient les suivantes: vessie de bœuf et de cochon fraîche ou bouillie, membrane musculeuse et membrane muqueuse de l’estomac , muscles abdominaux , cartilages , foie et poumon de divers mammifères, peau de grenouille et d’anguille, lamelles de différentes espèces de bois, tranches de pommes de terre et de carottes crues ou cuites, plaquettes d’argile diverses.

Comme la quantité de liquide entraîné dépend de la nature de ce liquide , on employait , dans toutes les expériences appartenant à une même série, le même liquide (eau, solution de sel marin à 0,02 -0,5Vo)? et on avait soin, avant de commencer l’expérience , de parfaitement imbiber du liquide les membranes ou les cloisons qu’on voulait étudier. Pour cela, les membranes étaient ordinairement soumises a une immersion préalable , pendant plusieurs heures ou plusieurs jours, dans un très grand volume du liquide en question. On ne faisait d’exception à cette règle que pour les membranes très minces (la peau de grenouille par ex.) , lorsqu’on voulait déterminer leur perméabilité électro-osmotique dans des conditions aussi normales que possible.

J’ai veillé tout spécialement à ce que les phénomènes me fussent pas troublés par des actions d’électrolyse. Celle-ci , en effet , peut exercer une influence de différentes manières. En premier lieu, en donnant naissance à des courants osmotiques ordinaires, qui nécessairement s’ajoutent algébriquement au flux électro-osmotique. Ces courants seront aisément reconnus à ce qu’ils ne com-

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naencent que quelque temps après la fermeture du circuit et persistent aussi quelque temps après Touverture.

Pour les prévenir, j’ai toujours opéré avec des courants électriques aussi faibles que possible, en général avec des courants qui, en cinq minutes, dégageaient tout au plus 1 cm. cube du mélange détonant d’oxygène et d’hydrogène. La quantité du liquide dans lequel plongeaient les électrodes était aussi toujours très grande comparativement à la quantité des ions mis en liberté, et, en outre, la plus petite distance entre l’électrode et la cloison était dans tous les cas de plus de 5 mm. , ordinairement de 6 — 10 mm. ; la composition chimique du liquide au voisinage immédiat de la membrane , surtout pendant les premières minutes après la fermeture du circuit , pouvait donc à peine varier, d’autant moins, que les produits non gazeux de l’électrolyse étaient chassés vers le haut par les bulles de gaz qui s’élevaient de la surface des électrodes. Dans quelques cas , surtout lorsque l’expérience devait se continuer pendant plusieurs heures , le liquide des deux flacons a aussi été renouvelé de temps en temps. Là où il s’agissait d’observer des actions électroosmotiques faibles, par exemple, de comparer dans l’osmomètre différentiel des membranes organiques à structure presque semblable, je n’ai tenu compte que de l’effet produit, pendant les premières minutes ou les premières secondes après la fermeture du circuit. De cette manière, on est entièrement à l’abri de l’immixtion des courants osmotiques ordinaires, comme j’ai pu d’ailleurs le constater par le fait que chaque fois, au moment' même de l’ouverture, l’action osmotique cessait complètement. — J’ai en outre fait des expériences de contrôle avec l’osmomètre différentiel , en laissant le circuit ouvert , et en rendant le liquide d’un des flacons fortement acide par l’acide chlorhydrique , celui de l’autre fortement alcalin par la soude. Lorsque l’auge était fermée par deux membranes animales ou végétales (peau de grenouille , rondelles de pomme de terre ou de bois), et remplie d’eau ou de solution de sel marin à 0,02 — 0,5%), le niveau du liquide dans l’auge ne variait pas sensiblement pendant les cinq premières minutes , — mais si l’on fermait le circuit, le niveau changeait immé- Archives Néerlandaises, T. IX. 22