SUR ^EXPLICATION DE L’ELECTROCARDIOGRAMME

Si Ton admet que les phénomènes electromoteurs précèdent les phénomènes mécaniques correspondants, on doit admettre aussi que le sommet P se forme un instant avant la contraction des oreillettes et le sommet Q un instant avant la contraction des ventricules. Au contraire, si l’on admet qu’entre les phénomènes electromoteurs et mécaniques il n’y a pas d’intervalle, on doit conclure aussi que les instants, que nous considérons comme correspondants ou corrélatifs, coïncident.

Il reste encore à expliquer les sommets Q, U, S et T de l’É. G. ventriculaire. Au sujet de la signification de ses sommets les avis sont partagés. Quelques auteurs pensent qu’ils correspondent à la contraction de groupes ou systèmes déterminés de fibres dans le cœur.

C’est ainsi que Eppinger et Rothberger t), dans leur explication de l’E. K. G. , partent de l’idée que le muscle cardiaque est composé de deux groupes distincts de fibres, les fibres longitudinales et les fibres circulaires, dont les dernières sont appelées à l’exemple de Krehl2) la machine motrice („das Triebwerkzeug”) du cœur. Dans leurs expériences sur des animaux Eppinger et Rothberger ont introduit généralement les électrodes dans l’oesophage et le rectum, et établi un raccordement du galvanomètre correspondant à notre dérivation III. Dans une pareille dérivation la contraction du „Triebwerkzeug” devrait mouvoir la corde vers le bas et la contraction des fibres longitudinales devrait la déplacer vers le haut. La véritable forme de l’E. K. G. serait ainsi la résultante des deux influences.

Examinée à un point de vue physico-physiologique, cette explication se heurte à des difficultés. Il se peut qu’elle présente quelque attrait pour celui qui a une tendance à schématiser des écarts pathologiques, mais il me paraît peu probable en général que la contraction d’un système déterminé de fibres produise en règle générale dans l’organisme un courant d’action monophasé, soit avec déplacement de l’image de la corde vers le haut, soit avec déplacement de cette image vers le bas; aussi, je me propose de détailler ici schématiquement l’idée que je me fais du développement des oscillations du potentiel dans le corps.

’) Eppinger und Rothrerger, Zur Analyse des E. K. G. Wiener klin. Wochenselir ., 22 Jahrg., Nr. 31, 1909.

2) L. Kreul, Beitrage zur Kenntnis der Füllung und Entleerung des Herzens. Abliandl. der mathem.-physik. Cl. d. Konigl. Sachs. Gesellseli. d. Wiss., Bd. 17, p. 349, 1891.

W. EINTHOVEN.

Dans la figure 4, dans laquelle nous avons tâché de réduire les rapports à leur plus simple expression, le cylindre homogène LL' représente le corps humain. Le courant circule entre les extrémités L et Lx.

ni

Schéma.

AB est un muscle, situé dans Taxe du cylindre et composé d'un faisceau de fibres droites et parallèles. En AB on peut se figurer aussi une seule fibre musculaire au lieu d'un faisceau. A et B sont les extrémités naturelles du muscle, situées symétriquement dans le corps, de sorte que le milieu n2 du muscle coïncide avec le milieu du corps. Lorsque le muscle se contracte, une onde de négativité passe sur elle dans la direction des fibres musculaires. Dans notre explication nous n’avons plus à nous occuper que de cette onde de négativité.

Examinons d’abord quelle est la différence de potentiel qui existe entre L et L1 au moment où le sommet d’une onde symétrique atteint un endroit déterminé du muscle. A cet endroit la négativité par rapport à tout autre endroit du muscle doit être la plus forte.

1. Supposons que le sommet de Tonde soit au milieu du muscle, en n2. Alors n2 est négatif par rapport à A et B, mais A garde le même potentiel que B. De même L garde le même potentiel que : le galvanomètre ne présente donc pas d'écart.

L'égalité de potentiel subsiste aussi bien dans le cas où la demi longueur d'onde est plus petite que la longueur du muscle que dans le cas où elle est plus grande.

&. Supposons que le sommet de Tonde soit plus rapproché de A que de B , en ni par exemple. Alors A est négatif par rapport à B et par propagation des courants électriques dans le corps L est aussi négatif par rapport à Lx : le galvanomètre dévie donc.

La différence de potentiel entre L et L1 est d’autant plus grande que le sommet de Tonde est plus rapproché de A. Ensuite la différence de potentiel est grande, lorsque la longueur d’onde est petite, et notamment si petite que l'extrémité B n'est pas encore atteinte par Tonde ,

SUR i/ EXPLICATION DE L^ELECTROCARDIOGRAMME. 115

lorsque celle-ci forme déjà son sommet dans le voisinage immédiat de A.

3. Supposons que le sommet de Tonde soit plus près de B que de A , p. ex. en n3. On peut alors montrer, d’une façon analogue à celle du n°. 2, que le galvanomètre doit présenter un écart. La corde se déplace toutefois dans Tautre sens.

Après ce qui vient d'être dit il est facile d’examiner quelle doit être la variation du potentiel pendant la progression de Tonde de négativité le long du muscle. Nous supposons que la fibre musculaire A B est homogène et nous admettons que Tonde de négativité se propage de l’endroit de l’excitation dans les deux sens avec la même vitesse.

Si dans ces conditions l’excitation est produite au milieu n2 du muscle, Lx et L2 restent toujours à des potentiels égaux entr’eux. Si l’endroit de l’excitation est plus près de A que de B , p. ex. en nx , c'est d’abord L qui devient négatif par rapport à Lx , puis Lx par rapport à L. Si l’endroit de l'excitation se trouve plus près de B que de A , p. ex. en n3 , c'est au contraire Lv qui devient négatif en premier lieu, puis L.

Donc, ou bien nous n'observerons aucune oscillation du courant, ou bien nous observerons une oscillation diphasée, quel que soit l'endroit où le muscle est excité. Dans les conditions simples que nous avons admises pour plus de facilité, jamais il ne pourra se produire une variation de potentiel monophasée entre L et Lx. Ceci ne peut se produire que sous Tune ou Tautre influence asymétrique, juste assez forte pour empêcher la production de la première ou de la seconde phase. On peut imaginer diverses influences conduisant au même résultat l).

Admettons p. ex. que l’excitation se produise en n{. La première phase de l’oscillation du courant est alors une négativité de L par rapport à Lv . Supposons maintenant que Tonde de négativité soit conduite plus lentement dans la direction de A que dans la direction de B , et juste assez pour que Tonde arrive au même instant en A et en B ; dans ces conditions le développement de la seconde phase du courant d’action sera rendue impossible.

Dans le corps les circonstances seront moins simples que dans le schéma de la fig. 4. En général les muscles ont des formes particulières et ne sont pas situés symétriquement par rapport aux endroits où le courant est pris, et Ton peut parfaitement imaginer un exemple dans lequel la non-production de la seconde phase du courant d'action n’est pas

l) Voir aussi l’appendice à la fin de ce travail.

W. EINTHOVEN.

produite par une différence de vitesse de propagation de Tonde de négativité, mais par la forme particulière et la situation des faisceaux musculaires.

Très souvent on constate que le sommet auriculaire P est presque monophasé, ce qui permet de supposer qu’il se fait sentir ici des influences dans le genre de celles dont nous parlions ci-dessus. Mais il faut remarquer que de petits changements dans la contraction auriculaire, p. ex. des changements tels que ceux que l’excitation du vagus produit chez le chien, font déjà bientôt apparaître les deux phases de P et que dans TE. K. G. humain aussi, tant dans les conditions normales que dans des conditions pathologiques, le sommet P est souvent diphasé.

Après les développements précédents il est clair que nous ne pouvons pas admettre sans plus que les fibres longitudinales ou circulaires du cœur donnent naissance par leur contraction à un courant d’action monophasé. Nous ne pouvons pas supposer que le sens de la différence de potentiel dans le corps est exclusivement déterminé par la nature du muscle qui se contracte, et nous devons toujours tenir compte de la circonstance, que cette direction dépend des endroits du muscle où Tonde commence ou finit, de la façon dont elle se propage dans le muscle et du chemin qu’elle suit.

Nous devons parler maintenant d’une explication remarquable, donnée par Gotch. Gotch *) admet qu’il passe d’abord sur le ventricule du cœur une onde négative allant de la base vers la pointe et puis une seconde de la pointe vers la base. Cette deuxième onde, ou onde récurrente, serait la cause de la production du sommet T. En particulier Gotch attire l’attention sur la grande analogie qu’il y a entre TE. G. ventriculaire d’un mammifère et celui d’une grenouille, et il met le va et vient de Tonde de négativité en rapport avec le développement embryonnaire de la forme du cœur.

La même idée au sujet d’un va et vient d’ondes négatives fut exprimée plus tard par Nicolaï ’* 2). Cet auteur s’exprime comme suit3): }

*) F. Gotch, Capillary electrometer records of the electrical changes during the natural beat of the frog’s heart. Proceed. of the Royal. Soc. of London , B, vol. 79, p. 323. Meeting of March 1907.

2) Nicolaï, Ueber den Ablauf der Erregungsleitung im Sâugetierherzen . Zentralbl. f. Physiol ., Bd. 21, S. 678. Sitzung der Physiol. Gesellsch. zu Berlin im Nov. 1907.

3) Ibid ., S. 682.

sur l'explication de l'electrocardiogramme.

„Zum Schlusse wird danu die Basis wieder zinkartig; aber das liegt nicht daran, dass dieser Teil dauernd negativ geblieben ist, wie man frülier angenommen liât, sondera es ist der Ansdruck dafür, dass die Erregung wieder zur Herzbasis aufgestiegen ist.’'

Gotch * *) confirme cette idée dans un travail suivant et fait remarquer la grande importance que prend ainsi le sommet P, au point de vue de l'examen du fonctionnement du cœur et de la pression intracardiale chez l’homme. Le sommet T se produirait notamment par la contraction de ces parties-là du coeur, d'où partent l’aorte et l'artère pulmonaire.

O11 peut apporter divers arguments à l’encontre de l’hypothèse de ce va et vient d’ondes négatives. Pour le prouver je me permets de faire usage des belles recherches de Gotch même 2), qui a trouvé une valeur fort variable pour la vitesse de propagation de ces ondes dans le muscle cardiaque d'un lapin, savoir 3 m. p. sec. lorsque le cœur bat avec force, 1 m. p. sec. lorsqu'il fonctionne avec lenteur. Dans quelques cas même 3) cette vitesse est descendue à 0,5 m. p. sec.

Si l’on admettait la théorie du va-et-vient de Gotch, on serait amené à prévoir une distance fortement variable entre les sommets R et T et on s'attendrait à trouver une distance 3 à 6 fois plus grande dans le cas d’un cœur fonctionnant lentement que dans le cas d'un cœur fonctionnant normalement. Mais les phénomènes sont en désaccord avec cette théorie.

En second lieu nous attirerons l'attention sur le fait que chez un homme sain le sommet T, obtenu avec la dérivation III, présente de grandes variations. Chez tel individu Tm est positif, chez tel autre il est négatif et chez un troisième il se peut même que se sommet manque presque totalement. Cette variabilité de l’E.K.G. humain est en désaccord avec l'idée de Gotch.

Chez le chien il n'y a pas une grande différence entre Tu et Tm. Chez le même animal le sommet varie suivant les circonstances, p. ex. sous l'influence de la narcose, par une excitation du vagus , par une saignée etc. Chez le chien comme chez l'homme, ce sommet est tantôt positif, tantôt négatif et parfois il fait presque défaut. Chez beaucoup de personnes affectées d'une maladie de cœur, très souvent p. ex. dans

*) F. Gotch, The succession of events in the contracting ventricle as shown by electrometer records (tortoise and rabbit). Heart, vol. 1, p. 235, 1910.

. *) Ibid., p. 260.

*) Ibid ., p. 247.

W. EINTHOVEN.

le cas d’une insuffisance du fonctionnement cardiaque, où encore lorsqu’il y a une fibrillation de l’oreillette, le sommet T est très petit pour les trois dérivations. Je ne vois pas qu’il soit facile de rendre admissible que dans toutes ces circonstances pathologiques le chemin suivi par l’onde de négativité soit troublé précisément de telle manière, que le retour de l’onde de la pointe du cœur vers la base ne se produise pas.

On a tâché d’expliquer d’autre façon encore la production du sommet T , notamment en admettant que le développement d’électricité dans le muscle du cœur ne résulte pas d’une seule cause. Comme causes possibles on cite p. ex. l’état d’irritation, le mécanisme de la contraction et plusieurs autres processus particuliers accompagnant l’assimilation ]) et la désassimilation du tissu musculaire. Je renvoie à ce propos aux recherches de Straub * 2), August Hoffmann 3) et Samojloff 4). Mais il me semble que les arguments avancés par ces auteurs ne sont pas décisifs pour prouver l’exactitude de leur manière de voir. J’espère revenir sur ce point spécial dans un autre travail, et pour le moment je crois pouvoir me contenter de faire remarquer, que l’explication la plus simple du sommet T , donnée jusqu’à présent, c’est d’admettre qu’il est produit par les mêmes causes générales qui président à la formation du groupe QRS. Les modifications particulières que T subit et que ne partagent pas les sommets Q, R et S pourraient en effet toujours provenir de changements dans le chemin suivi par l’excitation dans sa propagation.

Portons maintenant notre attention sur le groupe Qi^^même. Nicolaï essaie d’expliquer sa production en admettant que le système papillaire du cœur développe un courant d’action diphasé. Ce système deviendrait d’abord négatif à la base du cœur, ce qui donnerait naissance au sommet R ; puis l’onde de négativité progresserait le long des muscles papillaires dans la direction de la pointe du cœur, ce qui produirait finalement le sommet S , la seconde phase du courant d’action.

Cette explication est en désaccord avec la forme même de l’E . K . G.

*) Voir, au sujet des idées de Cybulski, notre exposé aux premières pages de ce travail.

*) H. Straub, Zur Analyse des E. K. G. (nach Versuchen an isolierten Froschherzen), Zeitschr. f. Biol., Bd. 53, S. 499, 1910.

3) Aug. Hoffmann, Zur Deutung des E. K. G., Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 133, S. 552. 1910.

*) A. Samojloff, Weitere Beitrage zur Electrophysiologie des Herzens, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol ., Bd. 135, S. 446, 1910.

SUR l/ EXPLICATION DE L’ÉLECTROCARDIOGRAMME. 119

Nicolaï, dans sa publication: „Ablauf der Erregungsleitung im Siiugetierherzen” x), décrit le groupe QRS comme se composant exclusivement de R et S. Or, il n’est pas difficile de montrer que chez les cœurs normaux le groupe QRS présente des formes très différentes, au point même qu'il n’est plus possible d’indiquer séparément les trois sommets. Il n’est pas nécessaire pour cela de disposer d’un matériel considérable; le phénomène est déjà illustré partiellement par les figures qui se trouvent dans une de nos premières publications: „Die galvanometrische Registrierung des menschlichen E.K.G.” 2). Dans ce travail il n’y a pourtant que six reproductions de photogrammes, se rapportant tous à des cœurs humains normaux.

La première courbe n’offre du groupe QRS pas beaucoup plus que le sommet R; les deux suivantes ne présentent pas le sommet S , la quatrième est la seule qui corresponde à la forme de l’E.K.G. que nous considérons comme fondamentale, la cinquième ne présente pas le sommet Q et la sixième, où le sommet Q manque également, offre un R et un S de même grandeur à peu près.

Dans nos autres publications on trouve d’autres exemples encore. Nous rappellerons p. ex. i’E.K.G. de Wi de la fig. 22, p. 556, de „Weiteres über das E.K.G.” Bien que le coeur de Wi soit normal et donne avec les dérivations II et III des formes d’E.K.G. comme on les observe souvent pour des cœurs normaux, la courbe de la fig. 22 en question, faite avec une dérivation I, présente une toute autre forme. Le groupe Q R S est représenté ici par un faible relèvement, à peu près de même hauteur que le sommet P et à peu près trois fois plus bas que T. En examinant de plus près on voit que ce groupe Q R S se compose de deux petits sommets juxtaposés, dirigés vers le haut, dont on ne saurait dire s’il faut les noter Q, R ou S .

Dans le même travail on trouve dans la fig. 5 de la pl. 11 l’E.K.G., obtenu avec la dérivation III, de v. d. W , qui possède également un cœur normal. La forme du groupe QRS varie ici avec les mouvements respiratoires ordinaires et se complique tellement à chaque inspiration qu’il est encore une fois impossible de décider quel nom il faut donner à chacun des différents sommets du groupe.

Les exemples que nous venons de citer sont empruntés aux figures

*) loc. cit.

*) Pflüger’s Archiv., Bd. 99, S. 472, 1903.

W. E1NTHOVEN.

que nous avons déjà publiées; or il est évident qu’à l’époque de leur publication ces exemples n’ont pas pu être choisis pour confirmer notre assertion actuelle. Dans la collection de photogrammes dont je dispose il y a un grand nombre de groujoes QHS très compliqués, fournis aussi bien par des cœurs normaux que par des cœurs pathologiques et obtenus surtout avec la dérivation III. Mais je pense qu’il serait superflu d’en reproduire ici quelques-uns, car ce qui vient d’être dit est déjà une preuve suffisante de ce que nous avançons.

Il est clair que l’explication de Nicolaï, telle qu’elle est donnée dans ses premières communications *), est contraire aux faits. Plus tard, en la corrigeant et en la développant, cet auteur a tâché de rendre possible l’accord des faits et de sa théorie Ainsi, il explique la formation du sommet Q, qu’il range parmi les sommets anormaux, en disant* 2 3) „dass die Erregung im PuRKiNJE’schen Beizleitungssystem ziemlich weit gegen die Spitze liinab gestiegen ist, ehe sie das eigentliche Papillarsystem ergriff.” L’absence de S est expliquée ainsi : *) „dass offenbar die Erregungswelle nicht das ganze Papillarsystem einheitlich und ungeteilt bis zur Spitze durchlàuft”.

Il arrive ainsi à des considérations qui se rapprochent déjà dans une certaine mesure de l’idée que j’ai exprimée dans „Weiteres über das E. K. G.” et sur laquelle nous insisterons encore dans la suite.

Mais ses explications primitives sont au fond en désaccord avec la mienne, et cela tout aussi bien pour ce qui regarde le groupe QRS que pour le sommet T. Dans notre interprétation de l’E. G. ventriculaire il n’y a de concordance que sur un point, c’est que la phase entre le groupe QRS et le sommet T dans l’E. K. G. correspond à l’état où les deux ventricules sont complètement contractés. Mais cette idée a déjà été développée en 1892 par Bayliss et Starling 4) et reprise plus tard par de Lint et par moi- même'5).

J) Ueber den Ablauf der Erregungsleitung, loc. (it., Nagei/s Handb. d. Physiol. d. Menschen, Bd. 1, S. 825.

2) Kraus und Nicolaï, Das E. K.G-. des gesunden und kranken Meoschen, S. 175. Veit Leipzig, 1910.

3) Ibidem, p. 173.

k) Bayliss u. Starling, Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Physiol ., Bd. 9, S. 256-281, 1892.

5) Confr. K. de Lint, dissertation Leyde 1896, et Einthoven u. de Lint, Pflüger’s Arch. f. d. y es. Physiol., Bd. 80, S. 154, 1900.

Dans Nagel’s Handb. d. Physiol ., Bd. 1, S. 823. Nicolaï dit que j’ai

sur l’explication de l’electrocardiogramme.

Avant Centrer dans des détails relatifs à notre propre explication, nous nous permettrons de dire un mot de la forme fondamentale de LE. K. G. et de la nomenclature des sommets. Rien que pour faciliter la comparaison des diverses formes d’E. K. G. il est désirable de partir d’un schéma, ou plutôt d’une courbe réellement enregistrée, qui puisse être considérée comme une espèce de forme normale. La fig. 3 à la page 111 est un exemple d’une pareille forme normale, où les 5 sommets P, Q, R, S et T sont présents.

Il est bien entendu que nous n’entendons pas exprimer par là que cette figure représente une forme qui doit être considérée comme une moyenne de tous les E. K. G. humains, car, ainsi que nous l’avons déjà dit, beaucoup de personnes normales, dont le cœur est sain, donnent des E. K. G. dont la forme s’écarte assez bien de notre forme de comparaison. Mais pour celle-ci nous avons choisi une forme et une nomenclature qui facilitent la description d’autres formes. Pour l’E. K. G. humain typique et celui de plusieurs animaux on peut se contenter d’une seule forme fondamentale.

La tentative qui a été faite de changer la nomenclature doit être considérée comme ayant échoué. La forme fondamentale elle-même prouve déjà que le nom de „écart initial” est mal choisi pour le sommet R, et le nom de „écart final” pour le sommet P est inexact dans tous les cas où il apparaît après ce sommet un autre sommet encore, U. Dans „Le Télécardiogramme”, fig. 23, et dans „Weiteres über das E. K. G.”, fig. 37, on trouve un cas pathologique avec sommet (J assez élevé. Ce sommet, qui peut s’élever pathologiquement jusqu’à une hauteur de 10-4 volts environ, s’observe aussi dans beaucoup d’E. K. G. normaux, mais a alors une dimension bien plus faible. Nous renverrons pour cela aux figures 3, 7, 10, 26 et 28 de „Le Télécardiogramme” et aux figures 26 et 29 de „Weiteres über das E. K. G.” Dans les figures ici citées le sommet U n’atteint que la faible hauteur de 0,1 à 0,25 X 10-4 volts.

confirmé presque textuellement ses résultats, mais sans le citer. Les deux parties de cette assertion sont inexactes. La preuve que je suis arrivé à d’antres résultats que Nicolaï est suffisamment donnée par le texte de cette communication-ci, et j’ai cité Nicolaï dans la note à la page 519 de mon travail „ Weiteres über das E. K. G.” Je dirai encore en passant que la manière de voir que je défends était déjà exposée en partie dans la dissertation de Vaandrager, publiée avant que j’eus pris connaissance de la théorie de Nicolaï.

W. EINTHOVEN.

En examinant attentivement la fig. 15 de „Weiteres über das E. K. G. 11 ^ on peut constater que cette figure, qui a servi comme forme fondamentale, présente aussi une faible éminence U d'environ 0,1 X 10~4 volts. Comme 10-4 volts correspond dans nos figures à une ordonnée de 1 mm., il faut qu’il soit possible d'observer encore exactement un déplacement de 0.1 mm. de l’image de la corde. C'est ce qui est en effet le cas dans les figures mentionnées. Si la corde était rendue plus sensible, le sommet U deviendrait évidemment mieux visible, mais la sensibilité de i mm. = 10— 4 volts, que nous avons presque toujours appliquée, est suffisante pour arriver, à la suite d’un examen de toute notre collection, à cette estimation grossière que la moitié au moins du genre humain offre un sommet U nettement accusé.

Fig. 5.

Les observations de Lewis et Gilder ’) sont tout à fait d’accord avec les considérations qui précèdent. Ces auteurs rapportent qu’ ayant examiné 49 personnes ils purent constater 32 fois la présence d'un sommet U avec la dérivation I et 44 fois avec la dérivation II; mais avec la dérivation III ils ne l'ont constatée que 14 fois sur 30 personnes.

Dans les figures 5 et 6 nous donnons encore deux exemples de courbes avec sommet U , obtenues avec des personnes à cœur normal. La fig. 5 est de de Br., un sportsman de 37 ans, à système musculaire fortement développé. La fig. 6 est de Sch., un jeune homme de 19 ans, bien bâti, d'une stature dépassant la moyenne. Dans les deux E. K .G,, le sommet U atteint une hauteur d'environ 0.5 X 10~ 4 volts, mais il

*) Th. Lewis und M. D. D. Dilder, The human electrocardiogram a preliminary investigation of etc. Philos. Trans. of lhe Roy. Soc. of London , B. vol. 202, p. 351, 1912.

sur l'expllcation dp, i/éuîctrocardiogramme.

n'a pas la même hauteur à toutes les pulsations. Le sommet U doit être classé parmi les sommets inconstants.

Quelle est la signification qu'il faut lui attribuer et pourquoi il varie de hauteur d’un individu à un autre, c’est ce qu'il est encore impossible de décider avec certitude pour le moment. La méthode d'enregistrement simultané de l'E.K.G. et des bruits du cœur a appris que le second bruit se produit à peu près 0,02 sec. après la fin du sommet T. La fin de U ne se produ’t que lorsque le second bruit a déjà cessé de résonner, de sorte qu'il est hors de doute que le sommet U tombe entièrement ou partiellement dans la phase de la période cardiaque qui succède à la fermeture des valvules semilunaires.

Après la fermeture des valvules semilunaires le cœur est en diastole.

Fig. 6.

Sch. Dér. II. Sommet U. Absc. 1 div. = 0,04 sec., ord. 1 div. = 10~~^ volts.

Mais le muscle cardiaque, qui ne commence pas à se contracter en tous les endroits à la fois, n'est pas non plus flasque à tous les endroits à la fois. Une notable partie du cœur peut déjà être entrée dans l’état de flaccidité, au point que la pression dans les cavités cardiaques est presque complètement annulée, alors que quelques fibres encore peuvent être dans l’état de contraction. Ce n'est que lorsque ces dernières aussi se sont complètement relâchées que le sommet U est achevé.

Revenons maintenant à notre propre explication des sommets de l'E.G. ventriculaire. Nous continuons à nous placer dans cette explication au point de vue qui a été accepté dans la dissertation de M. Vaandrager et dans „Weiteres über das E.K.G.” et nous rappellerons textuellement quelques lignes de „Weiteres u.s. w.”

W. KINTHOVEN.

Dès que Tonde d’excitation est arrivée, par le faisceau de raccordement atrio- ventriculaire et les fibres de Purkinje, à la paroi des ventricules, ceux ci commencent à se contracter en plusieurs endroits à la fois ou à peu près d’une seule pièce. Suivant les recherches de Aschhoef — Tawaiia le faisceau de raccordement atrio-ventriculaire se compose d’un système de fibres musculaires, formant un cordon ramifié et qui, depuis leur naissance dans le septum des oreillettes jusqu’à leurs ramifications terminales dans les parois des ventricules, sont toujours séparées par un tissu conjonctifdes autres fibres du muscle cardiaque. Dans toute leur étendue ces fibres ne sont nulle part reliées à la musculature du cœur et ce n’est que dans les ramifications terminales, qui sont réparties sur une grande surface dans les parois ventriculaires, qu’elles se fusionnent avec cette musculature.

La forme capricieuse du début de l’E.G. ventriculaire, c. à d. le groupe QRS avec ses nombreuses variétés, comme nous les avons décrites plus haut, s’accorde donc parfaitement avec la structure anatomique du cœur. Si l’excitation arrive d’abord à un endroit situé dans le voisinage de la pointe ou du ventricule gauche, il se formera un sommet Q, et ce sommet devra faire défaut lorsque les endroits opposés des ventricules seront atteints les premiers.

La preuve que les fibres du faisceau de raccordement conduisent également l’excitation vers des endroits plus rapprochés du ventricule droit et de la base du cœur est donnée par le sommet R, qui est un des sommets les plus constants, dirigés vers le haut, et la présence du sommet S prouve que bientôt après peut de nouveau prédominer la contraction de ces parties-là du coeur, qui sont plus rapprochées du ventricule gauche et de la pointe.

Dans le cas d’hypertrophie du cœur droit, où R m est particulièrement élevé, les fibres du système de raccordement conduisent l’excitation surtout vers des endroits voisins de la base du cœur, tandis que dans le cas d’hypertrophie du cœur gauche et d’un sommet R ni dirigé vers le bas le point d’arrivée de l’excitation est situé plus près de la pointe du cœur.

Le repos du galvanomètre entre le système des sommets Q, R et S d’une part et le sommet T d’autre part indique un état de contraction où toute la masse musculaire des deux ventricules est uniformément affectée. Si cet état de contraction cesse d’emblée dans toute la masse musculaire, il ne se forme pas de sommet T , ainsi que cela se présente e. a. dans les cas de dégénérescence et d’insuffisance du cœur.

SUR i/ EXPLICATION DE l’ÉLECTROCARDIOGRAMME.

Mais si la moitié droite du cœur reste plus longtemps contractée que la moitié gauche, il se forme les sommets T\ et T7//, dirigés vers le haut, tels qu’on les observe toujours avec des cœurs fonctionnant normalement. Si la base reste plus longtemps contractée que la pointe, il se forme un sommet Tm dirigé vers le haut, tandis qu’il se développe un sommet 7'/// dirigé vers le bas lorsque c’est la pointe qui reste plus longtemps en état de contraction que la base.

L’anatomie apprend que les fibres des muscles ventriculaires sont reliées eutr’ elles. En concordance avec ce fait est notre représentation, que Tonde de contraction se propage dans tous les sens à travers les ventricules. La différence de potentiel accusée à un moment donné par le galvanomètre est la résultante de toutes les différences de potentiel existant à ce même instant entre les diverses parties du cœur.

Envisageant les faits de cette façon, nous pouvons nous rallier à la manière de voir de Selenin *), qui considère TE . K . G. comme la somme algébrique des variations de potentiel, produites par la contraction du cœur droit et du cœur gauche, et nous pouvons aussi accepter l’idée de Eppinger et Rothberger 2), qui admettent que l’E.K.G. est produit par la somme algébrique des forces dans le „Triebwerkzeug” et de celles dans les fibres longitudinales du muscle cardiaque. Nous pouvons aussi admettre l’idée que l’E.K.G. est l’expression de l’antagonisme entre la pointe et la base. On peut, en effet, partager le cœur en deux parties quelconques, toujours TE.K.G. sera la résultante des variations de potentiel dans ces parties; car à chaque instant la courbe doit représenter la somme algébrique de toutes les différences de potentiel, qui se développent à ce même instant dans le cœur.

Quant aux rapports des temps, nous remarquerons que ceux-ci ne peuvent pas être aisément utilisés pour décider avec certitude entre Tune ou l’autre manière de voir, parce qu’il y a des difficultés particulières à bien juger les différences données par les mesures faites dans ce domaine.

Nous devons cependant faire remarquer que la mesure des durées des bruits du cœur a conduit à des résultats qui peuvent être mis en accord satisfaisant avec la représentation que nous avons donnée. Je veux

*) W. Ph. Selenin, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 143, S. 147, 1911. Confr. aussi F. Buchanan, Journ. of Physiol ., vol. 38; Proceed. Physiol. Soc., Mardi 27, 1909.

a) H. Eppinger und C. J. Rothberger, Zur Analyse des E. K. G., Wien. Klin. Wochenschr . , 22 Jahrg., Nr. 31, 1909.

W. El NT HO VEN.

parler de l’enregistrement simultané des bruits du cœur et de l’E.K.G., tel qu’il a été fait pour la première fois par Kahn ') et répété ensuite au laboratoire de Leyde par Bahr * 2) et de Waart.

On peut admettre qu’il doit s’écouler un certain temps entre le passage de l’onde de négativité dans le muscle du cœur et les suites mécaniques de la systole, nécessaires pour produire un bruit. Car, pour que ce dernier phénomène se produise, il faut que des masses soient mises en mouvement. Comme l’onde de négativité dans le muscle du ventricule coïncide avec le début du groupe U R S, le premier bruit cardiaque doit se faire entendre peu de temps après le début de ce groupe.

Tel est en effet le cas. Les vibrations qui composent le premier bruit peuvent se subdiviser en deux groupes: vibrations de début et vibrations principales. Les vibrations de début, que l’on doit probablement considérer comme un bruit musculaire, s’observent en moyenne 0,06 sec. à peu près après le premier développement d’électricité des ventricules, tandis que les vibrations principales, qui sont probablement produites par une combinaison du bruit musculaire et du bruit valvulaire, se développent en moyenne 0,03 sec. environ après les vibrations de début, donc en moyenne 0,06 sec. après le commencement de l’E . G. ventriculaire.

Ces résultats confirment d’une manière générale ceux de Bull 3), et si l’on admet que dans les mesures de Kahn ce sont surtout les vibrations principales qui sont bien développées, les résultats de ce dernier observateur concordent aussi d’une façon satisfaisante avec les précédentes.

Disons encore un mot de la partie de l’E . K . G . comprise entre P et le groupe UPS et correspondant au temps nécessaire à l’excitation pour passer des oreillettes aux ventricules. Si dans la conduction par le „Reizleitungssystem” il ne se développe pas de courants électriques notables, la courbe doit indiquer dans cette période l’état d’équilibre du galvanomètre.

x) K. H. Kahn, Pflüger’s Arch. f. d. g es. Physiol., Bd. 129, S. 291, 1909. Ibid., Bd. 133, S. 597, 1910.

*) G. Fahr, On simultaneous records of tlie heart-sounds and the electrocardiogram. Heart, vol. 4, p. 147, 1912.

3) L. Bull. On the simiiltaneous record of the phono- and electro-cardiogratn. Quarterly Journ . of experim. Physiol ., vol. 4, p. 289, 1911. Nous devons encore fixer ici l’attention sur le travail de Otto Weiss, Phonokardiogramme (Gustav Fischer, 1909) et sur celui du Dr. Heinrich Gerhartz, Die Registrierung des Herzschalles (Julius Springer, 1911).

sur l’explication de l’électrocardiogramme.

La même position d'équilibre devrait être indiquée aussi pendant la diastole du cœur. Et en effet, on voit souvent que les deux portions correspondantes de la courbe sont à peu près droites et au même niveau. Mais il y a beaucoup de cas où l'on observe un écart notable. Nous en donnerons un seul exemple dans la fig. 7. On voit dans cette figure que

Fig. 7.

E. E. Dér. H. Le niveau entre P et Q est plus bas que celui de la diastole. Absc. 1 div. = 0,04 sec.; ord. 1 div. = 10— ^ volts.

la partie de la courbe comprise entre P et le groupe Q PS est plus basse de 1 mm. (10-4 volts) à peu près que celle qui se rapporte à la diastole du cœur.

A quoi faut-il attribuer cette différence? La conduction par le faisceau de raccordement atrio-ventriculaire est-elle accompagnée ici du développement d’un courant électrique notable, ou bien se produit-il encore une différence de potentiel pendant la diastole du cœur? Avons-nous affaire peut-être à un développement d'électricité, produit par des causes analogues à celles qui produisent le sommet U?

Pour le moment nous ne choisirons pas entre les possibilités citées et nous nous contenterons de communiquer que des courbes comme celles de la fig. 7 se présentent souvent chez des personnes à cœur normal.

Enfin, nous ferons encore remarquer que, bien qu’à plus d’un point de vue il soit très important de trouver une explication exacte de la production de 1’ E. K. G., la signification d'une pareille explication ne doit pourtant pas être exagérée. Il est évident que tout esprit pensant tâche de comprendre les phénomènes qu’il observe et de pénétrer leur fond et leur cause. Mais, si à ce point de vue nous n'avons pas encore réussi à souhait pour l’électrocardiogramme, nous ne devons cependant

W. EINTHOVEN.

pas perdre de vue que malgré cela cette méthode permet d’obtenir des résultats de haute valeur.

La simple constatation de la part que les oreillettes et les ventricules prennent dans la production de TE. K. G., les modifications que produisent dans sa forme des hypertrophies partielles du cœur et le développement de courbes atypiques dans le cas d’nne conduction partielle par, ou excitation autogène dans une des branches du faisceau de raccordement atrio-ventriculaire, ont suffi pour ouvrir de nouveaux points de vue dans les particularités du fonctionnement du cœur et ont fait la lumière dans quelques maladies du cœur en partie inconnues, en partie mal comprises.

Appendice.

Je me permets d’attirer ici l’attention sur un beau travail de M. Ernst Clement1), fait sous la direction de G art en et qui parut lorsque le manuscrit de mon propre travail était déjà achevé.

La méthode qu'il appliqua consiste en ceci, qu’on fait usage de deux galvanomètres à corde dont les écarts sont enregistrés sur une même plaque photographique. Chaque galvanomètre était relié à une électrode différentielle. A l’aide d’une pareille électrode on peut obtenir la différence de potentiel de deux points très voisins, presque coïncidants du muscle cardiaque. Les deux électrodes différentielles étaient appliquées en des points différents du muscle cardiaque, et de cette manière on pouvait déterminer exactement l’instant d’arrivée de l’onde de négativité en diverses parties du cœur.

Les résultats obtenus par Clement et Garten au moyen de cette nouvelle méthode de recherche sont d accord avec l’idée de la conduction de l’excitation dans le cœur, que j’ai déjà défendue autrefois et que je viens encore de défendre longuement dans ce travail. Clement s’exprime

*) Ernst Clement, Ueber eine neue Méthode zur Untersuchung der Fortleitung des Erregungsvorgangs im Herzen. Zeitschr. f. Biol., Bd. 58, S. 110, 1912. Voir aussi un important travail de Paul Hoffmann, Das Verhalten zweier Erregungswellen, die sicli in der Muskelfaser begegnen. Zeitschr f. Biol., Bd. 59, S. 23, 1912.

SUR i/ EXPLICATION DE L^ÉLECÎROCARDÎOORaMMË.

comme suit : „C'es courbes prouvent que la formation de T ne repose pas sur un processus local dans la base du cœur. Elles démontrent ensuite que les courants d’action arrivent à peu près en même temps en divers points de la surface du cœur”.

Dans ce travail de Clement des modèles illustrent un grand nombre de circonstances , dans lesquelles se produit un courant d'action monophasé.

CONTRIBUTIONS Â LA CONNAISSANCE DE LA BIOCHIMIE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS.

I. Les substances extractives du muscle de fermeture de Mytilus edulis,

PAR

B. C. P. J ANSEN.

Introduction.

L’étude de la composition chimique des muscles des animaux supérieurs a fortement contribué à l’intelligence des processus d’assimilation accompagnant le travail de ces muscles. Tout récemment Pekelharing a même pu réunir des faits à l’appui de la théorie fort attrayante, d’après laquelle il se produirait des phénomènes chimiques tout autres dans ce qu’on appelle la contraction rapide et dans la contraction tonique des muscles striés transversalement.

D’après Pekelharing ce sont surtout les hydrates de carbone qui sont brûlés dans la contraction rapide , tandis que l’énergie nécessaire à la contraction tonique proviendrait surtout des substances albuminoïdes, qui dans ce processus seraient décomposés à un degré plus ou moins élevé. La créatine serait un des produits de destruction qui se formeraient dans les processus entretenant le tonus musculaire , et effectivement Pekelharing a trouvé que la teneur en créatine de muscles, qui de diverses façons avaient été mis dans un état de fort raccourcissement tonique (empoisonnement parla vératrine, decerebrate rigidity, Wàrmestarre), était faiblement , mais nettement augmentée. Chez des personnes qui plusieurs fois par jour avaient élevé volontairement le tonus de la musculature de leur squelette il trouva également que l’urine contenait des quantités de créatine .plus grandes que d’ordinaire.

Toutes ces recherches ont été faites sur des animaux vertébrés. Sur des animaux inférieurs de pareilles recherches n’ont jamais été faites d’une manière systématique. Et pourtant c’est précisément chez ces animaux-là qu’on trouve des muscles servant pour ainsi dire exclusive-