ACTIONS DES NEUFS VAGUES SUR LE CŒUR

dans le vagus la communication entre la moelle allongée et le cœur. Si le cœur n’était pas soumis à d’autres influences, l’excitation de ces fibres aurait toujours le même effet, savoir un ralentissement ou un arrêt du fonctionnement du cœur. Mais nous ne devons pas perdre de vue que dans les circonstances ordinaires il y a encore d’autres influences qui agissent sur le cœur, p. ex. celles des agents accélérants. Et les variations dans l’action de ces accélérants pourraient peut-être produire toutes les variétés d’effets de l’excitation des nerfs vagues.

Cette explication, qui nous semble moins probable, peut être soumise au contrôle en répétant nos expériences, avec cette différence qu’on devrait préalablement couper toute communication des nerfs accélérants avec le cœur. Ainsi on ferait en même temps la lumière dans la question de la collaboration des nerfs vagues et des accélérateurs.

Mais pour le moment il ne nous paraît pas bien admissible que dans les phénomènes de l’excitation du vagus par la morphine les nerfs accélérants jouent un rôle important. En effet, l’action de la morphine revient surtout à une influence inhibitrice, ainsi que cela résulte non seulement de la diminution de la fréquence du cœur, mais comme le prouve surtout l’apparition fréquente d’un bloc partiel et d’une dissociation complète entre les oreillettes et les ventricules.

Ces derniers phénomènes ne peuvent être produits que par une action retardatrice directe, dans laquelle les nerfs accélérants ne sauraient donc intervenir.

L’excitation des nerfs vagues par la morphine montre ainsi que l’action de ces nerfs chez les mammifères ne diffère pas essentiellement de ce qu’elle est chez les batraciens, puisque chez les deux groupes d’animaux le vagus a une influence directe sur la forme de la contraction ventriculaire. Les résultats obtenus par Hering l) trouvent donc une explication toute naturelle. Les conditions spéciales dans lesquelles il expérimentait ont pu faire que les changements constants , produits dans l’E.G. ventriculaire par une excitation du vagus, apparaissaient moins nettement, alors que les changements inconstants apparaissaient plus nettement au contraire.

Pour finir nous désirons faire une remarque au sujet de l’importance pratique de ces résultats électro cardiographiques 2). Pour le médecin il

*) loc. cit.

*) Voir aussi van Egmond, Ueber die Wirkung des Morphius auf das Herz. Arch. f. exper. Pathol, u. Pharmakol ., Bd. 65, S. 197, 1911.

108 W. EINTHOVEN ET J. H. WIEltlNGA. ACTIONS DES NERFS, ETC.

n'est pas indifférent de savoir quelle est l'action de la morphine sur le cœur, et le physiologiste, qui désire étudier dans son laboratoire les détails intimes du fonctionnement de cet organe, devra tenir compte de l'excitation des nerfs vagues par la morphine dans le choix du narcotique à administrer aux animaux sur lesquels il expérimente. Négligeant les conséquences de cette excitation, il pourrait arriver à une fausse interprétation des résultats qu’il a obtenus.

SUR l’explication de l'électrocardiogramme

PAR

W. EINTHOVEN.

RECHERCHES FAITES AU LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE DE l’üNIVERSITÉ DE LKYDE.

Le travail précédent est une étude électrocardiographique de l’influence que les nerfs vagues exercent sur le fonctionnement du cœur. 11 a été supposé, dans cette étude, qu’il existe une relation constante entre la forme de TE. K. G. et la façon dont Tonde de contraction se propage dans le muscle cardiaque.

Mais quelle est cette relation ? Ou, en d’autres termes, comment expliquer la production de l’E.K.G. par l’action cardiaque?

Antérieurement déjà nous avons essayé de répondre à cette question, mais, comme notre explication a été mal comprise par quelques auteurs, nous avons cru bien faire en la développant. En même temps nous pourrons parler des explications que d'autres ont proposées.

En premier lieu il faut examiner quel rapport il y a, en général, entre la contraction musculaire et le courant d’action. On peut être resté partisan de l’ancienne théorie moléculaire de du Bois-Beymond ou partager les idées, actuellement universellement admises, du déplacement des ions. Dans le dernier cas on peut encore préférer la théorie de l'altération ou 1a, théorie de la membrane; on peut aussi être partisan, ou non, de la théorie de la préexistence: toutes ces théories s’accordent avec ce phénomème, qu’à l'endroit où arrive une onde de contraction dans un muscle celui-ci devient électro-négatif — ou moins électro-positif — par rapport à d'autres endroits dans le même muscle.

C’est sur ce phénomène, constaté par de nombreux observateurs, que se base notre explication de l'E. K. G. Il est indifférent pour les autres considérations que Tonde électromotrice et Tonde de contraction se produisent simultanément, ou que la première précède la seconde. La contraction est la conséquence de l'excitation et en général l’excita-

W. EINTEIOVEN.

tion, la négativité et la contraction seront liées si intimement entr’ elles que, si Ton connaît le chemin suivi par Tonde électrique négative dans le muscle cardiaque , on connaîtra en même temps celui que suivront l’excitation et Tonde de contraction.

C’est par ce même principe que déjà Waller et Bayliss et Starling expliquèrent TE. K. G. humain; plus tard de Vogel, de Lint et d’autres l) se placèrent au même point de vue. Par contre Cybulski 2) se représente les choses tout autrement II dit que l’interprétation et l’explication de TE. K. G. dans le sens du principe de Hermann est une impossibilité absolue. A la page 175 de son mémoire il cherche l’explication dans des phénomènes d’assimilation et de désassimilation ou des processus anaboliques et cataboliques 3).

Judin 4), qui enregistre au moyen d’un galvanomètre à corde le courant d’action du muscle gastrocnémien d’une grenouille, obtient une courbe très compliquée et se demande si le développement d’électricité dans le muscle cardiaque est bien aussi simple qu’on se le représente généralement. Mais il semble que la méthode appliquée par Judin ne soit pas tout-à-fait irréprochable et qu’il soit encore incertain si la courbe qu’il a obtenue était bien l’expression exacte des variations de potentiel qui se produisent dans le muscle qui se contracte.

D’autres auteurs, qui ont également employé le galvanomètre à corde dans leurs recherches, ont obtenu des résultats qui sont parfaitement d’accord avec les anciennes théories de Hermann 5). Pour plus

*) Pour la bibliographie déjà ancienne, relative à ce sujet, voir de Vogel, dissertation Leyde, 1893, et Onderzoekingen Physiol. Laborat. Leyden , 2e série. Pour la bibliographie récente voir: „Weiteres über das E. K. G.”, dans Pflüger’s Archiv , Bd. 122, S. 517, 1908.

2) N. Cybulski, Ueber die Beziehung zwischen den Aktionsstromen und dem tàtigen Zustand der Muskeln. Bull.de VAcad. d. Sciences de C'acorie , classe des sciences mathém. et nat., sér. B, mars 1910, p. 173.

3) Dans les pages suivantes, à propos de considérations sur le sommet T, on trouvera mentionnée une idée analogue pour l’explication de la formation de ce sommet.

") A. Judin, Zur Erklàrung der Eorm des E. K. G., Zentralbl. f. Physiol., Bd. 22, S. 365, 1908.

5) Confr. A. Samojloff, Ueber die Aktionsstromkurve des quergestreiften Muskels bei zwei rasch aufeinanderfolgenden Beizen. Zentralbl. f. Physiol., Bd. 24, Nr. 2, 1910, et Paul Hoffmann, Ueber das Electromyogramm des Gastrocnemius des Frosches, Arcli. f. Anat. und Physiol ., Physiol. Abt., 1909, S. 499.

sur l’explication de l’electrocardiogramme.

Courant d’action monophasé du m. gastroenémien d’une grenouille. Le n. sciatique est excité en E par un courant d’induction. Le courant est pris à la surface et à la section transversale du muscle. M ., électromyogramme; S., signal. Absc. 1 div. = 2 o-; ord. 1 div. = 7 millivolts. Fait par M. P. J. T. A. Battaerd.

Fi*:- 2.

ample renseignement nous communiquons ici deux électromyogrammes du m. gastrocnémien d’une gre- ^ ^

nouille, tracés à notre laboratoire au moyen du galvanomètre à corde.

Dans la fig. 1 le courant passait entre la surface extérieure et la section transversale; conformément à la théorie on constate que le courant est monophasé. Dans la fig. 2 le courant passe d’un point la surface extérieure à un autre et le courant devient diphasé.

Nous arrivons maintenant à l’explication des divers sommets qui sont visibles sur l’E.K.G. On peut prouver aisément que le premier sommet P doit être attribué à la contraction des oreillettes, et on l’admet d’ailleurs universellement. Si autrefois, lorsqu’on employait encore l’electromètre capillaire, il pouvait rester un doute au sujet de la question de savoir si Q aussi était produit par la contraction des oreillettes '), depuis l’application du galvanomètre à corde on sait qu’il ne saurait plus y avoir de doute à cet égard.

Nous ne répéterons pas ici les preuves que P seul correspond à une contraction des oreillettes. On les trouve dans „Weiteres liber das E.K.G.” et elles ont été confirmées est développées par Samojloff,

*) Voir Einthoven et de Lint, Ueber das normale menschliche E. K. Oh und die kapillarelektrometrische Untersuchung einiger Herzkranken . Pflüger’s Arclüv, Bd. 80, S. 152, 1900.

Courant d’action diphasé du gastrocnémien d’une grenouille. Le courant passe d’un point à un autre de la surface du muscle. Ord. 1 div. = 2.3 millivolts. Pour le îeste, comme dans la fig. 1.

W. EINTHOVEN.

Lewis, Kraus et Nicolaï et beaucoup d’autres auteurs encore. *) Une fois que F on sait quelle est la signification de P, il est clair que les autres sommets Q, P, S et T doivent appartenir à la contraction du ventricule et que F espace de temps, qui s’écoule entre P et Q, cor-

Fig. 3,

E. E. K. G. humain, dérivation IL C., sphygmogramme de l’art, carotide. Absc. 1 div. = 0,01 sec.; ord. 1 div. = 10~"^ volts.

respond à celui que s’écoule entre la contraction des oreillettes et celle des ventricules. Telles sont les conclusions que l’on doit nécessairement tirer de l’examen des électrogrammes et que, pour autant que je sache, tous les auteurs ont admises sans exception.

*) Je désire attirer ici l’attention sur une inexactitude historique, commise à ce propos par Kraus et Nicouaï. Dans „Le Télécardiogramme” j’ai donné un schéma de l’E. K. G. humain avec cinq sommets P, Q, B, S et T et j’ai écrit: „Le premier sommet P correspond seul à la contraction des oreillettes, tandis que les quatre sommets suivants représentent le mouvement électrique produit par la systole des ventricules” (ces Archives , (2), 11, 242, 1906 ; voir aussi Arcli. internat, de Physiol ., t. 4, p. 135, 1906).

Dans leur première publication (. Berl . Klin. Wochenschr ., 1907, nos. 25 et 26), Kraus et Nicolaï donnent une description des résultats que j’ai obtenus, et ils communiquent e. a. textuellement, à la p. 811, la signification que j’attribue à ces cinq sommets. Les figg. 1 (p. 813), 23 et 24 (p. 817), de leur travail sont des reproductions des figures 4, 26 et 25 de „Le Télécardiogramme”.

Mais dans une publication plus récente ils intervertissent l’ordre chronologique et ils disent: „Der Beweis, dass nur die Zacke A (= P von Einthoven) der Vorhofsschwankung entspricht, làsst sich mit Hilfe der Vagusreizung einwandfrei fiihren, wie wir dies bereits in unserer ersten Mitteilung(1907) angegeben haben . Auch Einthoven hat seine frühere Ansicht, nacli der auch noch die Zacke Fa (= Q von Einthoven) zur Vorhofsschwankung geliôrte, heute verlassen”. Voir: Das E. K. G. des gesunden und kranken Menschen, S . 146,Yeit, Leipzig, 1910.