La croyance à la constance de ces sous-espèces

B. La 'période dans laquelle on se fonde sur la preuve, que les propriétés de V individu se transmettent séparément par hérédité , de sorte que par reproduction il peut se produire de nouvelles combinaisons des propriétés , ainsi que sur la preuve que les sous-espèces de Jordan sont les unités du s y sterne.

a. La croyance à la variabilité des sous espèces de Jordan: la théorie de la mutation.

b. La croyance à la constance des sous-espèces de Jordan: la théorie du croisement.

Nous allons tâcher d'exposer l'influence de ces différentes manières de voir sur les idées évolutionnistes.

A, La période dans laquelle on croyait que les propriétés de

Vindividu se transmettent comme un ensemble inséparable .

Cette période est de très longue durée; elle se prolonge en fait jusqu’en 1900, époque à laquelle on prit connaissance des recherches, longtemps restées méconnues, de Mendel. *) Il est vrai que Darwin dans sa théorie de la Pangenèse et Hugo de Yries dans sa Pangenèse intracellulaire ont ouvert la voie à nos idées actuelles sur l’hérédité, mais leurs conceptions restèrent d’abord hypothétiques; ce n’est que par les croisements de Mendel que leurs idées géniales acquirent une base expérimentale.

Cette longue période débute donc par La croyance que les espèces de Linné sont les unités naturelles du système.

L’espèce fut définie par Linné (Philos, bot., 1751, §15 7) d’une façon singulière, savoir: „Species tôt numeramus, quot diversae formae in principio sunt creatae.”

On ne saurait faire grand’ chose d’une telle définition, mais l’idée fondamentale de Linné y est cependant clairement exprimée, savoir, que les espèces sont les constantes du système créées par Dieu.

’) G. J. Mendel 1865. Versuche ueber Pflanzenhybriden. Verli. d. naturf. Yereins in Brünn Bd. X p. 1. — Republié dans Ostwalds Klassiker der exacten Wissenschaften.

LA THEORIE DU CROISEMENT

Cette idée fut exprimée plus nettement encore par Linné en 1738, dans sa Classificatio Plantaruin, où il dit:

„Species tôt sunt, quot diversas formas ab initio produxit Infinitum Ens”.

La différence entre les deux définitions provient de ce que, dans les 13 années qui s’écoulèrent entre les deux, Linné avait appris que les espèces ne sont pourtant pas tout à fait constantes , mais que, d’après les circonstances dans lesquelles l’espèce se trouve placée, ses individus peuvent avoir un aspect différent. De pareilles .petites différenciations, il les appelle des variétés, et il définit celles-ci: „Varietas est planta mutata a causa accidentali, solo, calore, ventis etc.”

Mais d’après lui ces variétés ne sont que des modifications passagères et non héréditaires de l’espèce, auxquelles il n’attache pas la moindre importance et dont il défend même l’étude à ses élèves, parce qu’il craint qu’en s’occupant d’elles ils ne perdent de vue les véritables unités de la nature, les espèces de Linné. De là cette déclaration: „Yarietates minores non curât botanicus”.

La manière de voir de Linné était donc bien simple : les véritables unités de la nature vivante sont ses espèces. Ses idées sur l’origine des espèces aussi ont l’avantage d’une très grande simplicité: toutes les espèces, sans exception, ont été créées par Dieu.

Dans ces conditions il ne pouvait évidemment être question d’évolution. L’idée d’évolution prend naissance avec

La croyance a la variabilité des espèces de Linné.

Le premier qui s’attaqua au dogme de la constance des espèces fut Lamarck. C’est ce qui résulte clairement de sa façon de s’exprimer que voici (Philosophie zoologique, I, p. 54 et suiv.) : „On a appelé espèce toute collection d’ individus semblables , qui furent produits par dé autres individus pareils d eux. Cette définition”, continue-t il, „est exacte, car „tout individu jouissant de la vie ressemble toujours à peu près à celui „ou à ceux dont il provient. Mais on ajoute à cette définition la supposition, que les individus qui composent une espèce ne varient jamais „dans leur caractère spécifique, et que conséquemment, l’espèce a une „constance absolue dans la nature. C’est uniquement cette supposition „que je propose de combattre”.

L’assertation de Lamarck , qu’on avait appelé espèce toute réunion

J. P. LOTSY.

d’individus semblables, était très juste; même pour Linné l’espèce n’était, en effet, que l’ensemble de tous les individus ressemblant les uns aux autres. Mais par là était introduite dans la systématique une manière de voir fort subjective, car la constatation de ressemblances dépend évidemment à un haut degré d’aptitudes personnelles, et le groupement d’individus en espèces est rendu assez difficile par l’observation, déjà faite par Linné, de la variabilité accidentelle sous l’influence de circonstances extérieures.

Cette seule variabilité, en effet, fait déjà que les individus appartenant à une espèce ne peuvent jamais être identiques, mais peuvent tout au plus être semblables.

Ceci força la systématique à procéder de telle façon, que parmi un grand nombre d’individus elle en choisissait un qui, de l’avis de l’observateur, avait été le moins influencé par des circonstances extérieures et représentait donc l’espèce de la manière la plus pure; on parla, en effet, de „beau idéal de l’espèce.” un tel exemplaire devint alors pour le botaniste systématique le type de l’espèce; il le séchait soigneusement pour être conservé comme exemplaire type de l’espèce établie par lui

Il s’agissait maintenant de délimiter l’espèce ainsi établie. A cet effet on rechercha tous les individus semblables à cet exemplaire type et on les réunit avec cet exemplaire pour former l’espèce.

Mais par suite de la variabilité accidentelle tous les individus s’écartaient plus ou moins de l’exemplaire type et si on rencontrait même un exemplaire qui, a un ou plusieurs point de vue, s’en différenciait d’une façon notable, on fit de celui-là une variété particulière; et si on arrivait, finalement à un exemplaire qui s’en écartait d’une façon frappante, c’était le jugement de l’observateur qui décidait si cet exemplaire serait encore ajouté à l’espèce comme une variété, ornée dans ce cas de l’épithète „excellente”, ou bien s’il serait considéré comme le type d’une nouvelle espèce, c. à d. si sur cet individu serait fondée une nouvelle espèce.

Dans cette façon déjuger au simple aspect, sans recourir à l’expérience, une autre manière de procéder était tout simplement impossible. Mais il en résultait inévitablement que ce que l’un appelait une espèce était considéré par un autre tout au plus comme une bonne,, variété” et ceci devait nécessairement conduire à l’effacement des limites entre les espèces.

Aussi Lamarck commence-t-il ses considérations en montrant la façon arbitraire dont tel botaniste qualifiait d’espèce ce que tel autre considé-

LA THEORIE DU CROISEMENT

rait comme une simple variété, et il fit clairement voir que les espèces de Linné n’étaient pas nettement délimitées.

Et en cela il avait parfaitement raison; seulement, au lieu d’accuser ceux qui avaient fait une mauvaise division , il croyait voir dans ce manque de limites nettes une propriété inhérente à l'espèce. D’après lui l’espèce n’était pas constante, mais variable et cette variabilité n’était pas sans importance, comme le pensait Linné, mais au contraire une propriété excessivement importante de l’espèce, qui, grâce précisément à cette variabilité, pouvait s’accommoder aux conditions variables qui existaient sur la terre, en se modifiant conformément aux exigences, et transmettait par hérédité ces modifications à ses descendants, de façon à se transformer par cette variabilité en une espèce nouvelle.

En résumé, une espèce pouvait, par accommodation directe à de nouvelles conditions et par hérédité des propriétés ainsi acquises, se transformer en une espèce nouvelle , mieux appropriée aux exigences nouvelles.

Lamarck proclama ainsi l’évolution par hérédité des propriétés acquises et rompit donc avec l’idée de la constance de l’espèce.

Darwin aussi s’attaqua au dogme de la constance de l’espèce, mais d’une tout autre façon. Lui aussi partit de l’idée de la variabilité, qu’il considérait aussi comme rien moins que fortuite; pour lui aussi elle était héréditaire ou du moins à un haut degré.

Mais contrairement à Lamarck il ne voulait pas entendre parler d’une variabilité produite par les exigences, parce qu’une étude minutieuse lui avait appris que la variabilité se faisait dans toutes les directions , aussi bien dans un sens avantageux pour l’espèce considérée que dans un sensnuisi ble.

La question se posa donc de savoir comment, dans une variabilité sans aucune orientation, une espèce mieux appropriée pouvait prendre naissance.

On sait que Darwin entrevit la solution du problème dans l’action d’une sélection, occasionnée par la lutte pour l’existenee, sélection qui devait favoriser les variations utiles, élimiuer les variations nuisibles. En même temps il considérait toutes les variations comme plus ou moins héréditaires, ainsi que le prouve le passage suivant:

„If strange and rare déviations of structure are really inherited, less „strange and commoner déviations may freely be admitted to be inheri- „table. Perhaps the correct way of viewing the whole subject would be „to look at the inheritance of every character whatever as the rule and „non-inheritance as the anomaly”.

J. P. LOTS Y

En français :

„Si des écarts de structure étranges et rares sont réellement transmis „par hérédité, on peut certainement admettre que des écarts moins ^étranges et plus communs sont héréditaires. Peut-être la véritable façon „d’envisager toute la question serait-elle de considérer l'hérédité de tout ^caractère comme la règle et la non-hérédité comme l'exception.”

La manière de voir de Darwin est donc nettement opposée à celle de Linné : celui-ci considérait la variabilité comme fortuite, Darwin la tenait pour essentielle.

Dans les variations, dans lesquelles il distinguait deux sortes, les variations par sauts, qui ne se manifestent que de temps en temps, et les variations plus faibles, toujours existantes, Darwin voit des commencements d’espèces , qui deviennent des espèces nouvelles dès que l’écart du type normal de l’espèce est devenu suffisamment grand; et c’est par la sélection que les écarts utiles sont intensifiés. Mais pour Darwin l'espèce de Linné reste encore l’unité.

L’observation que dans les limites d’une espèce linnéenne il se présente plusieurs déviations, héréditaires au moins en partie, est exacte; mais l’erreur principielle dans la théorie de Darwin consiste à mon sens’en ceci, que son auteur croit que toutes ces variations peuvent être ramenées à une forme primitive, la forme type de l’espèce considérée, c. à d. que les diverses variations sont issues les unes des autres, alors que nous pensons qu’elles ont pris naissance simultanément. Cette manière de voir, inévitable aussi longtemps qu’on considère l’espèce linnéenne comme une unité, exige aussi qu’entre toutes ces formes se soient formées des transitions, car Darwin voit dans la lenteur du processus de l’évolution le principe essentiel de sa théorie. C’est ce qui résulte clairement du passage suivant:

„If numerous species belonging to the »ame généra or families hâve „really started into life at once, the fact would be fatal to the theory „of évolution through natural sélection. For the developement by this „means of a group of forms, ail of whicli are descended from one pro- „genitor, must hâve been an exceedingly slow process, and the proge- „nitors must hâve lived long before their modified descendants.’’

Yoilà pourquoi Darwin était toujours à la recherche de „missing links”, et c’est aussi la raison pour laquelle il revient souvent sur ce point, que le manque apparent de ces chaînons dans la paléontologie résulte de la conservation incomplète des formes vivantes d’autrefois.

LA THÉORIE ÜU CROISEMENT

Ainsi donc, si la théorie de Darwin a sur celle de Lamarck le grand avantage qu'elle montre clairement qu’il n’y a pas de variabilité orientée dans un sens déterminé, mais que cette variabilité se fait dans toutes les directions et ne devient utile que par la sélection, elle présente néanmoins encore ce défaut que Darwin n'a pas su s'affranchir de l’idée que l’espèce linnéenne est l’unité du système.

Or, comme on a reconnu plus tard que l'espèce de Linné n’est pas une unité et que toutes les variations ne sont pas héréditaires, mais que l'espèce linnéenne est une réunion de formes très disparates, les unes héréditaires, d'autres non héréditaires, d’autres encore constantes et dont quelques-unes enfin sont en voie de se scinder, il est compréhensible que Darwin n'ait pas réussi à donner une définition de la notion d’espèce ou de celle de variété et qu’il n’a pas non plus pu faire une distinction nette entre des variétés héréditaires et non héréditaires.

Ainsi s'explique le fait, étonnant à première vue, que Darwin dans son „Origine des espèces" ne cherche même pas à définir la notion „d’espèce’’, mais se contente de dire:

„Nor shall I here discuss the various définitions wliich hâve been given „of the term species. No one définition lias satisfied ail naturalists, yet every „naturalist knows vaguely what lie means wlien he speaks of a species. Ge- „nerally the term includes the unknown element of a distinct act of crea- „tion.Tlie term variety is almost equally difficult to define, but here com- „munity of descent is almost universally implied, tliough it can rarely be „proved."

Mais aussi longtemps qu’on ne peut pas définir les termes „espèce’’ et „variété" il est évidemment inévitable qu’on ne peut pas établir nettement la façon dont des espèces et des variétés prennent naissance. Aussi un progrès important fut-il réalisé par

La 'preuve cle Jordan que les especes linnéennes ne sont pas des unités .

Jordan ]) ne considère pas les espèces de Linné comme des unités, mais il les décompose, comme Linné décomposa les espèces de ses devanciers, en unités plus petites. Par là ces espèces devinrent pour Linné

*) Jordan A. 1873. Remarques sur le fait d’existence en société à l’état sauvage des espèces végétales affines et sur d’autres faits relatifs à la Question de l’Espèce, lues au congrès de l’association française pour l’avancement des sciences à Lyon, séance du 28 août 1873. Lyon Imprim. Patral aîné.

J. P. LOTSY.

des genres, et tout à fait de la même manière les espèces linnéennes deviennent des genres pour Jordan, ainsi qu'il résulte de la phrase suivante :

„Les types linnéens, qui sont en quelque sorte des genres d’un ordre „inférieur."

Des petites espèces, ou espèces élémentaires, en lesquelles il décompose les espèces de Linné, il dit:

„Mais il reste la question de savoir si ces formes secondaires distinctes, permanentes, héréditaires, irréductibles entre-elles, ne seraient pas „au contraire les seules et légitimes espèces, tandis que les types établis arbitrairement par Linné ou par ses sectateurs ne seraient autre chose „que des espèces purement idéales ou factices, n’ayant existence réelle „nulle part, devant être considérées comme un assemblage de formes spécifiques et pouvant constituer ultérieurement des sous- genres ou des „genres dans une classification nouvelle et plus scientifique."

Ainsi donc, alors que Jordan diffère d’avis avec Linné au sujet de ce qu’on doit vraiment considérer comme unité systématique, il est d'accord avec lui sur ce point, que les unités cherchées doivent être constantes, et il considère par conséquent ses propres espèces comme telles:

„Je crois," dit-il, „qu’elles doivent être regardées comme des espèces „et même comme les seules vraies espèces, parce que je crois à l’espèce „ comme l'humanité entière y a toujours cru, comme les savants de „tous les temps et de tous les pays y ont cru, jusqu'à Lamarck, inventeur de la théorie du transformisme, qui a été restaurée et réduite en „formules de nos jours, par Darwin et par ses sectateurs. Partout et toujours jusqu'à ces modernes théoriciens, on a cru à la diversité originelle des types spécifiques et on a pris pour critérium de la distinction „des espèces l'hérédité et l’invariabilité des caractères, qui les font reconnaître; or nier l’hérédité et la permanence d’une foule d’espèces affines, „c’est nier des faits évidents, et palpables, rejeter le critérium de la permanence héréditaire, c’est s'ôter complètement la possibilité d'établir „des distinctions solides, c'est tout réduire à de simples hypothèses, à ,,1'arbitraire, à la fantaisie des appréciations individuelles, c’est en un „mot donner pour fondement à la science le scepticisme: ce qui revient „à la détruire.’’

Jordan constata donc ce fait exact, que l'espèce linnéenne n’est pas une unité, mais se compose de sous-espèces et il remarqua en outre cet autre fait, également exact, que ces sous-espèces sont constantes.

LA THÉORIE DU CROISEMENT

Mais la conclusion, en apparence tout à fait logique, qu’il en tira, savoir qu’une évolution est impossible, et que les espèces (ses espèces) ont été créées dès le début, est pourtant fausse.

Si malgré son apparence logique elle était néanmoins inexacte, cela tient à ce que Jordan ne savait pas encore que l’espèce, ou même l’individu ne se transmet pas héréditairement comme un tout, mais comme un complexe décomposable d’unités.

Aussi longtemps que ce fait n’avait pas été reconnu, on ne pouvait pas véritablement comprendre les questions d’hérédité et de descendance; aussi l’aurore de la nouvelle théorie ne commence-t-elle à se lever qu’avec

B. La période dans laquelle on se base sur la preuve , que les propriétés d’un individu se transmettent séparément , de sorte que par reproduction il se forme de nouvelles combinaisons des propriétés.

Cette période ne s’ouvre évidemment pas d’une façon soudaine et ce n’est que graduellement qu’on arrive à cette nouvelle manière de voir. Nous avons déjà vu que Darwin, dans sa doctrine de la Pangenèse, soupçonnait déjà bien des points qui furent développés et simplifiés plus tard par de Yries dans sa Pangenèse intercellulaire; et il est tout aussi clair qu’au début de cette seconde période l’influence de la période précédente devait encore se faire sentir plus ou moins pendant un temps assez long. On s’en aperçoit effectivement dans la théorie de celui qui dirigea cette période à son début, dans la

Théorie de la mutation de de Yries.

A proprement parler, cette théorie est fondée sur le même principe que celle de Darwin, savoir sur le principe de la variabilité.

Mais la différence est double :

D’abord de Yries ne part pas des espèces de Linné, mais des espèces élémentaires de Jordan.

En second lieu il n’admet pas avec Darwin que toute variabilité est héréditaire, mais il fait une distinction nette entre variétés non héréditaires (désignées actuellement comme modifications) et variétés héréditaires, auxquelles il donne le nom de „mutations.”

Mais sans variabilité dans un sens ou dans un autre la théorie de de Yries est tout aussi inadmissible que celle de Darwin. Si l’on peut fournir la preuve que les espèces élémentaires sont constantes, ne varient

J. P. LOTSY.

dans aucun sens, on réfute aussi bien la théorie de Darwin que celle de de Vries, lesquelles peuvent être appelées toutes deux des théories de la variabilité; ceci n’empêche pourtant pas que le principe de la théorie de Darwin, l'existence d'une évolution, puisse être parfaitement exact.

Nous poserons donc la question:

Une espece élémentaire est-elle bien susceptible de variabilité héréditaire?

Par „variabilité héréditaire1' nous entendons le pouvoir éventuel d'un organisme de former quelque chose qui occasionne un changement évident dans ce même organisme, changement qu'il transmet à ses descendants ou à une partie d’entr’eux.

Jusque dans ces tous derniers temps on a accordé cette faculté aux organismes, et au début on admettait généralement que de pareilles variations commençaient dans le corps même, le soma de l’organisme, pour être transporté de celui-ci dans les cellules reproductrices.

Ce fut d'abord Weismann !) qui attaqua cette idée et attira l'attention sur l'influence prédominante des cellules germinatives dans les questions d'hérédité; c’est ce qu’il développa dans sa théorie bien connue du plasma germinatif. Nos nouvelles recherches sur l’hérédité, basées sur les observations de Mendel, ont apporté la preuve éclatante de l’exactitude de la manière de voir géniale de Weismann: le soma est quelque chose d’accidentel pour ainsi dire, d'éphémère, et le transfert des particularités spécifiques se fait exclusivement par les cellules reproductrices.

Ces nouvelles recherches sur l'hérédité ont prouvé d'une manière incontestable que des individus homozygotes sont absolument constants, ou, en d’autres termes, que les espèces élémentaires sont absolument constantes, car une espece élémentaire n’est autre chose que V ensemble de tous les individus homozygotes de même composition génétique.

Ensuite, Johannsen 2), dans ses recherches célèbres sur ce sujet, a prouvé que la sélection en ligne pure (les espèces élémentaires dans le sens le plus strict) reste sans effet, de sorte qu'il est clair que tous les écarts dans une espèce élémentaire sont de nature fortuite, non héréditaire, en d’autres termes sont de simples modifications.

*) Weismann A. 1892. Das Keimplasma, eine Théorie der Vererbung. Jena, Gustav Fischer.

2) Johannsen W. 1903. Ueber Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. Gustav Fischer, Jena.

LA THEORIE DU CROISEMENT

En outre les expériences mêmes de de Yries contredisent l’existence d’écarts héréditaires au sein d’une espèce élémentaire, car ce n’est que dans une seule espèce, considérée comme élémentaire, qu’il put constater de pareils écarts héréditaires, alors que plus de cent autres , examinées par lui d ce point de vue , se montrèrent absolument constantes; c’est ce qui ressort du passage suivant de sa Mutationstheorie, p. 151:

„Tch habe im Laufe der Jahre weit ueber hundert solcher Arten ]) in „Cultur genommen, doch liât im wesentlichen nur eine tatsachlieh „meinen Wünschen entsprochen.”

Aussi est il forcé de convenir:

„Ich vermute daller, dass die meisten Arten unserer Gegend sicli in „einer immutabelen Période befinden, und dass Pflanzen, welche grade „in einer mutabelen Période sind, uns verhaltnismassig selten begegnen.”

Il est donc clair qu’une seule espèce constitue la base expérimentale de la théorie de la mutation de de Yries ; c’est l’ Œ no t lier a Lamarcïciana bien connue.

En dehors de cet exemple, tout ce que nous connaissons prouve plutôt la constance des espèces élémentaires.

En supposant qu’il soit possible de démontrer que l’apparition de nouvelles formes chez Œnothera Lamarcïciana provient d’autre chose que d’une variabilité (mutabilité), pour le moment du moins une seule conclusion serait permise, notamment celle-ci: que les espèces élémentaires sont constantes et la théorie de de Yries tomberait.

Ou bien il y a une variabilité héréditaire sous l’une ou l’autre forme ou bien il n’y en a pas: tertium non datur.

Dans le premier cas une théorie de l’évolution basée sur la variabilité héréditaire est possible, dans le dernier elle ne l’est pas.

Yoyons donc

Jusqu'à quel point la mutabilité chez Œnothera Lamarcïciana est justifiée.

On sait que la ba,se expérimentale de la théorie de la mutation de de Yries est 1 ’ Œnothera Lamarcïciana. C’est de cette espèce que de Yries vit sortir brusquement des formes nouvelles.

Pour que les conclusions que de Yries a tirées de ses observations

*) Ces espèces étaient même particulièrement avantageuses; c’étaient chs espèces qui, par l’existence de monstruosités ou d’autres écarts, paraissaient bien se prêter à ce but.

J. P. LOTSY.

soient justifiées , il faut supposer que Y Œnothera Lamarckiana est une espèce élémentaire homozygote pure; ce n’est que dans ce cas, en effet, que l’on doit attribuer à la formation d’un nouveau porte-caractère un propriété nouvelle apparue chez un des descendants.

Mais si la plante employée pour l’expérience était une hétérozygote, une hybride, les mutations observées ne prouveraient aucunément une formation nouvelle de porte-caractères; ces mutations pourraient provenir tout aussi bien, même beaucoup plus probablement, d’une combinaison nouvelle de porte-caractères déjà existants, en d’autres termes elles seraient des produits de décomposition d’un hybride.

La pureté de l'espèce Œnothera Lamarckiana a été mise en doute depuis plusieurs années par Bàteson et par moi-même et le nombre de ceux qui partagent notre opinion est allé en croissant. Mais la preuve du manque de pureté de l’espèce n’avait pas encore été fournie. Or cette preuve vient d’être donnée par N. Heribert Nilsson 1). Voyons donc a quels résultats ont conduit

Les expériences de N. Heribert Nilsson sur la variabilité de V Œnothera Lamarckiana.

Nilsson dit avec raison que la question de savoir si O. Lamarckiana est d’origine hybridogène, comme Batesqn et moi nous le supposons, est moins essentielle pour décider de la valeur probante des mutations de de Vries que celle de savoir si O. Lamarckiana constitue une seule espèce élémentaire pure.

Il objecte à de Y ries: „dass er die erbliche Variation , ivelche wir „innerhalb O. Lamarckiana haben , übersehen (liabe), und die Stammpjlanze „der Mut ante n als eine Elementarart mit blosser Somations variation „(Modifikationen) betrachtet (habe).”

„]\Ticht einrnal”, dit Nilsson, „wenn er (de Yries) von einem Indi- ,,viduum ausgegangen wàre, waren seine Versuche beweisend, demi „dieses Indi viduum kônnte in bezug auf eine oder mehrere Eigenschaften ,,heterozygotisch gewesen sein, ja müsste es gewesen sein, weil 0. Lamar - „ckiana ein obligatorischer Kreuzbefruchter ist , weshalb es fast un- „denkbar ist, ein Individuum zu erhalten, welches in bezug auf aile

*) N. Heribert Nilsson, Die Variabilitàt der Œnothera Lamarckiana und das Problem der Mutation. Zeitselir. f. induktive Abstammungs- und Vererbungslehre , Bd. VIII, 1912, pp. 89 et suiv.

LA THEORIE DU CROISEMENT

„Eigenschaften bomozygotisch (konstant) ist. Nun ist indessen in eijier „Kultur von nenn Individuel! [LamarcJciana-^ amilie, S. 157) in einer „auderen von einer unbestimmten Anzahl laevifolia- Eamilie, S. 192), „in einer dritten von fiinf [lata-Y amilie I, S. 202) und in einer vierten „von zwei (lafa-Eamilie II, S. 204) ausgegangen. In seinen anderen „Kulturen ist die Abstammung überhaupt gar keiner Kontrolle unter- „zogen worden. Eiir Selbstbestàubung ist zwar in den zur Aussaat „erlesenen Pflanzen gesorgt worden, aber die Nachkommenschaft der- „selben scheint er nicht gesondert gehalten zu haben. In keinera Ealle „hat also de Yries Reinkultur angewandt.”

Ces objections s’appuient sur des expériences de culture de Nilsson, dans lesquelles cet auteur partit d’une O. LamarcJciana qu’il avait trouvée en automne 1906 dans un jardin d’Almarod (Schonen méridionale). Là„wuchsen etwa 50 Pflanzen, die aile einen gemeinsamen Typus „reprasentierten und aus zwei ursprünglichen im Garten gepflanzten „Rosetten abstammten.”

„Dass die Pflanzen zu O. LamarcJciana zu rechnen waren, zeigten „gleich die grossen Knospen und Blüten und die langen Griffel, welche „die Staubfaden erheblich überragten. In diesen Charakteren lag keine „ Variation vor, die von den Eigenschaften der Art abwich und nach „0. Hennis transgredierte.” .... „Icli habe auch in den spateren Kul- „turen keine Variation nach O. Hennis feststellen konnen, sondera „jetzt nach 5 Generationen sind die Pflanzen von demselben Durch- „schnitsstypus, typische O. LamarcJciana” . . . . „Eine andere Erage ist „indessen, ob dieser Lamarcïeiana-Ty\)xxs vollkommen mit denjenigen „übereinstimmt, welcher das Material fiir de VRiEs’sche Versuche „liefert.e. Das wird wohl nicht der Eall sein. 1m vorigen Jahre hatte „ich Gelegenlieit, meine Pflanzen mit Rosetten zu yergleichen, welche „aus Sainen vom Botanischen Garten in Amsterdam — also wohl von ;,de Vries’ Kulturen — stammten. Es zeigt sich, dass diese eine melir „ausgepragte Tendenz zur Zweijahrigkeit hatten, da sie im Rosetten- „stadium verblieben, wahrend die gleichzeitig ausgepflanzten Rosetten „von meinem LamarcJeiana'TyyvLS zum grossten Teil erblühten. Die „Rosetten aus Amsterdam wurden bedeutend grôsser und blattreicher als „die meinigen. Eerner erschien die Blütenform ein weinig abweichend. „Auch in bezug auf die Blütengrosse und die Pigmentierung scheinen „sie nicht übereinzustimmen, ein Umstand, den ich — da keine von „den Amsterdamer Pflanzen erbliihte — nur nach de Vries’ Beschrei-

J. P. LOTSY.

„bungen beurteilen kann. Er gibt die Lange der Blütenblatter von „seinein LamarcJciana- Typus auf 30 — 40 mm. an, wahrend dieselben „bei meinem 40 — 50 mm., bei zweijâhrigen Pflanzen sogar noch etwas „mehr betrug. Die Knospen waren im Gegenzatze zu dem, was bei de „ Yries’ Typus der Eall zu sein scheint, auf einem grossen Teil ilirer „Oberflàche redit stark braunrot pigmentiert. Die Erüchte hatten vier „breite, ziemlich tiefrote Pigmentlinien.”

Je donne cette description tout au long, parce qu’elle prouve qu’on pourrait encore faire l’objection, — à laquelle je n’attribue pas une bien grande valeur, d’ailleurs — , que V O. LamarcJciana de Nilsson n’était pas tout à fait identique avec celle de de Yries. Mais même clans ce cas le reproche que Von peut faire a de Yries de n* avoir pas opéré sur des cultures pures reste debout et oblige de Yries à prouver que malgré cet exposé ses cultures provenaient d’une LamarcJciana homozygote.

D’après de Yries son O. LamarcJciana ne varie que par fluctuations dans presque tous ses organes et' propriétés. Comme il tient toutes ces variations fluctuantes, ou, comme nous les appelons maintenant, toutes ces modifications pour non-héréditaires et qu’il n’a pas trouvé de forme distincte parmi ses individus d’O. LamarcJciana , il considère celle-ci comme une espèce élémentaire.

Mac Dougal est du même avis, puisqu’il dit: „That this species lias „remained unchanged during a period of a hundred and sixteen years is „established beyond doubt, and renders the matter of its nativity of com- „paratively little importance as to the standing of the mutants derived „from it. Perhaps no plant is known, in which the purity of strain lias „been so eritically examined as in Lamarck’s evening-primrose”.

Mais les expériences soignées de Nilsson prouvent que du moins les plantes considérées par lui comme appartenant à l’espèce LamarcJciana ne sont pas du tout aussi „pure of strain” que le pensent de Yries et Mac Dougal.

Nilsson conclut de ses expériences:

„ Aus den dargestellten Tatsachen gelit hervor, dass wir innerhalb der „0. LamarcJciana in bezug auf mehrere Eigenschaften erbliche Differen- „zen liaben. O. LamarcJciana kann also nicht als eine Elementarart mit „Somationsvariation (sog. Modifikationen) angesehen werden, sondera „die Individuen, aus welchen sich die Art zusammen setzt, sind gene- „tisch verschieden, vrenn auch die Yariation beim reinhabituell-morpho- „logischen Studiuin sich fast rein quantitativ erweist.”

LA THÉORIE DU CROISEMENT

Et effectivement il démontre, du moins pour sa propre 0. Lamarckiana , qu’elle n'est pas une espèce élémentaire ,

„sondern dass wir innerhalb derselben, wenigstens in bezug auf Ner- „venfarbe, Blattfarbe, Blütenweite, Eruchtlange, Narbenzahl und Hohe „der Pâanzen Differenzen haben. Eiir die Differenz der Rot-Weiss- „Nervigkeit wird gezeigt, dass einfache Mendelspaltung mit Dominanz „für Rot stattfmdet.”

Il prouve qu’il est

„sehr wahrscheinlich , dass die MerJcmale der Mutanten nie ht auf „einer korrelativen Beeinflussung in den verschiedenen Organen der „Pfanze durch ein und dieselbe Eigensckaft beruheny sondern aufmehre- })ren selbstàndig spaltenden Einheiten basieren, welche jedoch jede für „sich versebiedene Organe beeinflussen konnen.”

Il dit encore :

„Meine Zuecbtungsversucbe mit O. Lamarckiana zeigen also einer- „seits, dass die Art nicht einbeitlich ist, sondern wir innerbalb derselben ^Differenzen bezüglich mehreren Eigenschaften haben, andererseits, „dass die Differenzen die Mutationsfâhigkeit derartig beeinflussen, dass ^differente Linien Mutanten in verschiedenem Prozentsatz erzeugen. „Damit ist nachgewiesen , dass die Mutationserscheinung ein Yorgang „ist, welcher nach dem Ausgangsmaterial geregelt werden kann und ,,nach dessen genotypischer Beschaffenheit reicher oder armer ausfallt. „Es unterliegt daher gar keinem Zweifel, dass die Yariabilitat bei „0. Lamarckiana , nachdem die Art einer eingebenden kritischen Révision nach den MENDEL’schen Eorschungsprinzipien unterworfen worden „ist, sich von derselben Art wie die anderer fremdbestaubenden Pflanzen „zeigen wird.”

Puis, à la page 195:

„Ich meme , dass die auf verschiedene Eormen von O. Lamarckiana „verteilten Eigenschaften vôllig genügen} um das Mutationsphdnom,en zu yyerkldre)iy unabhangig davon , ob O. Lamarckiana ein Bastard ist oder yynicht ist. Dieses ist nicht vom grossten Gewichty von noch grôsserer Beyydeutung ist , dass wir innerhalb der Art Differenzen haben. In bezug „auf die Natur der Mutanten haben aber obne Zweifel Bateson und „Lotsy mit der Behauptung recbt, sie seien analytische (und teilweise „auch synthetische) Yariationen.”

Contre la

J. P. LOTSY.

Constance des mutants

Nilsson a également des objections à faire; à ce sujet il dit à la page 195 :

„Schon vorher liabe ich darauf hingewiesen, dass die Mutanten als „extreine Kombinationen auch als homozygotische zu erwarten sind, „wenigstens in bezug auf die meisten Eigenschafteu. Dass sie es jedocli „nicht in bezug auf aile Eigenschaften sind, das zeigt der Umstand, „dass gewisse wieder die Stammart geben, andere dagegen andere „ Mutanten.

„Leptocarpa gibt nanella) nanella gibt oblonga ; oblonga gibt albida , „elliptica und rubrinervis ; scintillons gibt Lamarckiana , lata, nanella „und oblonga ; sublinearis gibt Lamarckiana , lata, nanella, oblonga, „albida, subovata und gigas. Dieses scheint zu zeigen, dass die Mutanten „nicht in allen Eigenschaften konstant sind, sondern spalten. Eiuige „sind in so vielen Einheiten homozygotiscli (konstant), dass Lamarc - „kiana nicht realisiert werden kann, andere dagegen sind starker hetero- „zygotisch und konnen wieder die Stammform geben. Besonders wichtig „ scheint mir das zu sein, dass scintillans nur einen gewissen Eormen- ,,kreis geben kann: Lamarckiana , oblonga, lata und 7Lanella und anna- „herungsweise denselben Prozentsatz in aufeinanderfolgenden Genera- „tionen (S. 277). Hier haben wir eine deutliche parallèle Erscheinung „zu der analytischen Yariation durch Mendelspaltung. Mit der Produk- „tion einer gewissen Anzahl Formen ist die Variation erschopft, unddiese „Formen erhalt man in einem gewissen bestimmten Prozentsatz. Scin- „tïllans scheint also ein stetiges Heterozygotstadium zu reprâsentieren, „und ein konstantes scintillans-\\\àW\dLxmm. hat de Vries auch nicht „gefunden. — Verschiedene Kulturen lieferten in verschiedenem Pro- „zentsatz scintillans, was nicht merkwiirdig ist, da sie aus ganz ver- „schiedenen Pflanzen hervorgegangen sind, und also von verschiedenen, „wenn auch morphologisch nicht starker differierenden Kombinationen „von Erbeinheiten sein konnten.”

Au sujet des croisements de mutations aussi il est d’un autre avis que de Vries; à la page 207 il dit:

„Die Ergebnisse, zu welchen de Yries bei den Studium der Muta- „tions-Kreuzungen gekommen ist, dürften sicli also in die Mendel’schen „Spaltungsgesetze einordnen lassen, wenn auch die Spaltung von com- „plizierter Natur ist. Für eine solche Auffassung hat sich bereits Lotsy „ausgesprochen.^

LA THEORIE DU CROISEMENT. 195

„Er sagt als Zusammenfassung seiner Erôrterung der Mutations- „kreuzungen (1906, S. 246): „Summa surnmarum beweisen m. E. die „Kreuzungen zwischen zwei Mutanten also nur, dass sie offenbar eine „Menge latenter Merkmale kryptomer besitzen, welche bei Gameto- „genesis und nachfolgender Kopulation zutage treten; wie man sich dies „aus der Gametogenese zurecht legen rnuss, ist noch unbekannt. Sie sind „aber Jceineswegs eine Stütze fur elle Auffassung der Mutanten als Memen- „tare Art en ^

Nilsson conclut donc son remarquable travail par la phrase suivante:

„Eine Menge von Tatsachen aus den experimentellen Untersuchun- „gen von de Yries scheinen also für die Richtigkeit derselben Auffas- „sung zu sprechen, zu welchen ich (Nilsson) in meinen Experimenten „gekommen bin und zwar, dass wir es in der Mutation bei O. Lamarc- „kiana nur mitkomplizierten Neukombinations-erscheinungen von schon „in der Stammpflanze vorhandenen Eigenschaften zu tun haben.”

En français:

„Un grand nombre de faits résultant des recherches expérimentales „de de Vries semblent donc plaider en faveur de l'exactitude de la ^manière de voir, à laquelle je (Nilsson) suis arrivé par mes propres ^expériences, savoir, que dans la mutation de O. LamarcJciana nous „avons affaire à des phénomènes compliqués de recombinaison de propriétés déjà existantes dans la plante souche.

Gates, dans Biol. Centralblatt 1913, s'oppose à cette conclusion de Nilsson et dit, p 143:

„His attempt to show that „das ganze Mutationsphanomen dürfte „unter einem gemeinsamen Gesichtspunkte : der Mendel'schen Neucom- „binationen, eingeordnet werden konnen”, lias ended in failure, because „it nécessitâtes assumptions which the already known cytological facts „disprove; though without a knowledge of these facts bis hypothesis „might hâve seemed plausible, at least in part.”

Je ne saurais partager cette opinion de Gates, car la preuve des résultats cytologiques, très intéressants en eux- mêmes, que Gates décrit, ne prouve pas du tout que ces faits n'ont pas été occasionnés par des combinaisons nouvelles de facteurs déjà existants.

Il en résulte uniquement, — et cela est certainement très important, — que nous ne pouvons pas nous passer de la cytologie pour pénétrer plus avant dans la façon dont se produit la combinaison et la séparation des facteurs; ce doit être pour nous un avertissement de ne

J. P. LOTSY.

pas essayer d'expliquer trop en détail, comme Heribert Nilsson l’a peut-être fait dans quelques cas.

Mais je crois qu’il a agi très sagement en ne se perdant pas dans les questions cytologiques et en se contentant de la preuve que Œnothera Lamarckiana n'est pas une espèce élémentaire pure et ne peut donc pas constituer la base d’une théorie de la mutation.

Il me semble aussi qu’il résulte de cette preuve que l'on doit être très prudent dans des explications cytologiques obtenues avec un matériel aussi „impur". Ceci ne constitue évidemment pas un reproche à l’adresse de Gates, car, au moment où il entreprit ses recherches cytologiques, Œnothera Lamarckiana était encore universellement regardée comme un matériel pur par excellence, mais je voudrais exprimer le vœu que Gates continuât ses importantes recherches cytologiques sur un matériel dont la constitution génétique fût connue aussi exactement que possible, car je suis tout à fait d’abcord avec Gates sur ce point, que la cytologie est absolument nécessaire pour l'explication des processus qui nous occupent.

Je n’ai pu citer ici qu'une petite partie des importantes observations et remarques critiques de Nilsson; je crois cependant que cela suffit pour pouvoir affirmer que Œnothera Lamarckiana ne représente pas une espèce élémentaire pure et que par là la théorie de la mutation de de Yries a perdu sa base expérimentale. Aussi les „mutations” des disciples de de Vries sur May s (Blaringhem) *), Solanum tuberosum (Heckel, Planchon etc.) sont observés sur des plantes très probablement hybrides.

Au sujet de la question de savoir ce qu'est en réalité Œnothera Lamarckiana et quelle est sa généalogie les recherches de Nilsson ne donnent évidemment aucune réponse décisive. Je suis encore toujours d’avis que c’est un hybride et que Bradley Moore Davis est dans la bonne voie en faisant des croisements à? Œnothera grandifiora et biennis.

Il est vrai qu’il dit ( American naturalist , August 1913, p. 450):

„L hâve not as yet among my hybrids of biennis and grandifiora „obtained any plant that matches in ail respects any one of the biotypes of Lamarckiana " Mais d’autre part il dit:

„On the other hand, there is, I believe, ho important character of

') Blaringhem L. 1908. Mutation et Traumatismes, étude sur l’évolution des formes végétales. Paris, Félix Alcan.

LA THEORIE DU CROISEMENT

„taxonomic value presented b y Lam,arckiana througli its various bioty- „pes, tliat lias not appeared in some of my hybrids. I bave, as ifc were, „surrounded the group of biotypes, whicli we call the species Lamarc- „kiana} with a circle of hybrids that in various characters agréé with „the plants that hâve corne down to us through the cultures of de „Yries. If the group of biotypes of Lamarckiana is enlarged to include ^certain of its so called mutants the number of my hybrids with points „of resemblance to this larger assemblage is correspondingly increased.”

Cela prouve, à mon avis, clairement que Davis est dans le bon chemin. Nous verrons tantôt combien il y a de formes qui prennent naissance par un croisement d’espèce dans le genre Antirrhinum. Il est presque impossible d’obtenir une seconde fois une même forme par le croisement des parents, alors qu’au contraire il est facile, connaissant les parents, d’obtenir un cercle d’hybrides qui enferme cette forme , pour employer l’expression de Davis.

Yoilà pourquoi je crois que réellement O. LamarcMana est issue du croisement de O. grandifora X biennis.

Puisqu’il est bien établi dans tous les cas que la seule prétendue espèce élémentaire chez laquelle des variations héréditaires aient pu être observées n’était pas pure, mais était un mélange de diverses formes, d’origine probablement hybridogène, je tiens la conclusion pour exacte: les especes élémentaires sont constantes.

S’il en est ainsi, ni les variétés’de Darwin ni les mutants de de Yries n’ont pu fournir lés matériaux pour l’évolution, car ceux-là n’ont pas d’existence réelle ; ce ne sont que des fantômes créés par l’impureté du matériel primitif.

Nous avons donc à nous demander : V évolution est-elle compatible avec la constance de V espece ?

La théorie du croisement.

Les nombreux croisements entre ce qu’on a appelé des variétés des espèces de plantes et d’animaux les plus diverses, effectués en ces dernières années, ont prouvé en toute certitude que le croisement d’individus constants homozygotes de constitution génétique différente peut donner naissance, après disgrégation, à de nouvelles formes constantes homozygotes.

Il était donc naturel de voir dans le croisement le moyen de former

J. P. LOTSY.

des espèces; mais à cette manière de voir s’opposait l’idée que les lois de Mendel, dont il s’agit ici, s’appliquent bien à des variétés mais non aux espèces. Après avoir écarté la variabilité non-héréditaire (modifications) il resterait encore selon de Y ries deux formes de variabilité discontinue, dont la première conduirait à la formation d’espèces, la seconde à la formation de véritables variétés. La première consisterait en ceci, qu’un porte-caractère nouveau vient s’ajouter à ceux déjà existants, la seconde en ceci, qu’un porte-caractère déjà existant est transformé.

De Vries dit p. ex. (Mutationstlieorie II, p. 644):

„Jede Eorm, welche durch Neubildung einer inneren Anlage ent- „standen ist, (sollte) somit als Art, jede Andere, welche ihre Eigentüm- „lichkeit nur einer Umpragung einer bereits vorhandenen Anlage ver- „dankt, als Yarietât aufgefasst werden.”

Puis il continue:

„Oder wie wir es bereits im ersten Bande (S. 455, 460 u. s. w.) aus- „gesprochen haben: die Entstehung neuer Eigenschaften führt zu pro- „gressiver Artbildung, wahrend ohne die Bildung solcher die echten, „abgeleiteten Yarietaten durch retrogressive und dégressive Mutationen „entstehen/’

„Nur in dieser Weise lasst sich”, dit de Yries, „meiner Ansicht nach, „das Princip scharf und klar stellen.”

Il accorde cependant que ces définitions ne permettent pas encore de décider en pratique entre espèces et variétés, mais il croit néanmoins pouvoir indiquer un moyen de faire pratiquement la distinction, car il établit comme principe (i ibid., p. 644)

„dass Eormen, welche bei gegenseitigen Kreuzungen in allen Merk- „malen den Mendelschen Gesetzen folgen, als Yarietaten derselben Art „auf zu fassen sind.”

Par contre deux espèces donneraient par croisement une forme intermédiaire constante.

Il semblait ainsi que la loi de Mendel, valable pour les variétés, ne s’appliquerait pas aux espèces, et dans le cas où il en serait ainsi, le principe, que par croisement de nouvelles variétés peuvent prendre naissance , ne pourrait pas être généralisé en ce sens que par croisement il se forme aussi de nouvelles especes. Il s’agissait donc tout d’abord d’examiner s’il existe réellement une différence entre les croisements de variétés et d’espèces, dans le sens de de Yries.

LA THEORIE DU CROISEMENT

Par la libéralité de M. le Prof. Dr. Erwin Baur à Berlin, qui était parvenu à créer divers hybrides fertiles entre espèces dans les genres Antirrhinum et Bianthus -, je reçus en automne 1910 les semences de deux combinaisons Fl et F2, notamment de A. glutinosum Boiss. (syn. A. molle dans Eiriführung in die Erblichkeitslehre de Baur) X majus L. et de A. sempervirens Lapeyr. X majus L. Je suis heureux de lui en exprimer ici tous mes remercîments.

Ces expériences, commencées par Baur, furent donc poursuivies par moi durant les années 1911, 1912 et 1913, avec Pappui de la Société Hollandaise des Sciences, dans mon jardin d’expérimentation à Bennebroek, près de Harlem. Les cultures prirent une extension considérable (environ 16500 plantes en 1912) et les résultats seront bientôt publiés, richement illustrés en couleurs, par Gustav Eischer à Jena, également avec l’appui de la Société Hollandaise des Sciences.

Comme l’impression des planches demandera beaucoup de temps, je vais communiquer ici rapidement les résultats principaux.

1. La génération Fx du produit de croisement A. glutinosum X A. majus est multiforme et multicolore, mais pas à un très haut degré et elle occupe à peu près une place intermédiaire entre les deux parents; ce n’est que quand le parent Majus était pélorique que le parent Glutinosum, domine, parce que toute la génération est toujours zygomorphe.

La génération FA du produit de croisement A. sempervirens X majus est simple, c. à d. monomorphe et monochrome et en outre intermédiaire, du moins au point de vue de la forme et de la couleur des fleurs.

2. Dans F2 il se produit une excessive décomposition, incroyable presque pour celui qui ne l’a pas observée personnellement; elle donne lieu à une richesse de formes dont il est presque impossible de se faire une idée. La génération F2 est tellement polymorphe et polychrome qu’en tenant compte de tous les caractères c’est à peine si l’on rencontre deux plantes semblables dans une génération F2 comptant plus de 1200 exemplaires. D’ailleurs, par la forme des fleurs certaines formes sortent complètement des limites du genre Antirrhinum ; il apparaît des fleurs ressemblant à celles de Rhinanthus , ainsi que Baur l’a déjà indiqué dans son livre sur l’hérédité. Dans le cas où le parent Majus était pélorique, il se produit encore une décomposition en exemplaires zygomorphes et exemplaires péloriques. Sauf l’apparition de fleurs sembla-

J. P. LOTSY.

blés à celles de Rhinanthus, tout ce qui vient d’être dit s’applique non seulement au produit de croisement avec A. glutinosum, mais aussi au produit de croisement avec A. sempervirens .

La plus grande partie des plantes F2 est encore fortement hétérozygote, de sorte que dans les générations F3 et même dans Fk il se produit encore de nombreuses décompositions.

3. Toutes les plantes F2 péloriques examinées à ce point de vue né donnèrent pourtant que des descendants péloriques; elles sont donc homozygotes au point de vue de la forme des fleurs.

4. Parmi les plantes zygomorphes beaucoup se séparent en individus zygomorphes et individus péloriques, souvent presque dans le rapport 1:1; c’est ainsi p. ex. qu’il y avait 871 individus zygomorphes contre 86 7 péloriques dans les expériences nos. 1 et 2 de 1912.

5. On parvient parfois à obtenir déjà dans i/73, mais plus souvent dans F \ , une descendance entièrement homozygote, donc constante, qui ne se distingue pas d’une espèce pure.

6. Il peut arriver aussi qu’une génération F% ou F 4 est presque complètement simple et ne contient que pour un faible pourcentage des individus d’aspect différent, à peu près comme dans les cultures de Lamarckiana de de Vries.

7. Certains caractères se scindent exactement d’une façon conforme aux croisements effectués par Mendel entre variétés, p. ex. le manque de poils dans la gorge de la fleur de A. sempervirens contre l’existence de ces poils chez A. majus , où l’état glabre est simplement récessif, de sorte que la scission se fait à peu près dans le rapport 3 : 1 ; p. ex. dans l’expérience n°. 45 de 1912 où la génération F3 donna 210 plantes avec fleurs barbues contre 67 avec fleurs glabres.

8. Dans d’autres cas il y a nettement une association , également comme dans le croisement de variétés. Ainsi p. ex. quand le A. majus 27 1 Baur fut croisé avec A. sempervirens on observa l’association des facteurs pour le rouge et le strié. Dans l’expérience n°. 73 1912, parmi toutes les plantes qui avaient du rouge dans la fleur, 259 étaient striées en blanc et 37 étaient uniformément rouges; en outre il n’y avait dans cette culture qu’une seule plante avec des fleurs d’une autre couleur, savoir un exemplaire à fleurs blanches.

9. Cette association entre le rouge et le strié fut déjà observé par Miss Wheldale et par Baur dans le croisement de variétés de l’espèce principale A. majus.

LA THÉORIE DU CROISEMENT

10. Dans d’autres cas il se présente des nombres de décomposition irréguliers, parfois même très irréguliers, qui doivent sans doute être mis également sur le compte d’associations , mais dont les analogies dans les croisements de variétés au sein de l’espèce principale A. majus n’ont pas été montrées jusqu’ici, mais que l’on peut cependant s’attendre à trouver. Des expériences à ce sujet ont déjà été entreprises par Baur.

11. On peut découvrir parmi les décompositions des individus ayant tout à fait l’aspect de sempervirens , glutinosum ou majus . Mais, comme les trois espèces sont nettement différentes par beaucoup de caractères, de pareils individus sout rares. Dans l’épreuve n°. 8, 1912 (une génération Fj) il y avait cependant 'beaucoup d’individus ressemblant à glutinosum. ; toute cette culture offrait d’ailleurs une ressemblance frappante avec glutinosum et les fleurs semblabes à majus faisaient complètement défaut.

Summa summarum un croisement d’espèce chez Antirrhinum se comporte d’une façon frappante comme un croisement entre deux variétés différentes par plusieurs caractères et l’explication de Mendel s’applique ici au moins pour les hybrides d’espèces.

Le principe qui dit que de nouvelles „variétés” peuvent prendre naissance par croisement peut donc être étendu en ce sens que de nouvelles „espèees'’ peuvent également prendre naissance de cette façon.

A ce principe ne s’oppose pas la difficulté, formulée par de Y ries, qu’une partie des caractères serait intermédiaire comme caractères „d’espèce” et ne se décomposerait pas, car j’ai pu obtenir de ce croisement des plantes que sans aucun doute on déterminerait comme A. majus ; de sorte que tous les caractères de cette espèce ont reparu par mendélisation.

Il est donc ainsi prouvé que des espèces peuvent prendre naissance par croisement et comme les espèces sont constantes, comme nous l’avons vu, je crois pouvoir conclure que c’est là la façon dont les espèces prennent naissance en général.

Par là sont exclues la mutation ainsi que l’hérédité de propriétés acquises; toutes deux sont théoriquement possibles, il est vrai; mais elles n’ont pas été prouvées.

Nous arrivons donc à ce résultat, que

La cause de la production des especes est le croisement.

Cette manière de voir, que j’appellerai la théorie du croisement, est la conséquence logique du fait, d’abord prouvé expérimentalement par Mendel, que les plantes et les animaux ne se transmettent pas comme

J. P. LOTSY.

un tout, mais comme un complexe décomposable de diverses dispositions naturelles.

Voyons maintenant comment, dans la théorie du croisement, se déroule le processus de révolution.

Nous ne devons pas perdre de vue que l’espèce élémentaire aussi est une abstraction et, quelque exacte que puisse être cette abstraction, nous ne pouvons pas oublier que dans la nature il n'y a pas d'abstractions, mais que nous avons affaire à des réalités et que nous ne pouvons faire des abstractions aucun usage pratique.

Il n’est donc pas possible de croiser des espèces élémentaires mais seulement des individus, et la nature elle non plus ne croise pas des espèces élémentaires mais des individus.

Or, le mendélisme nous a appris qu’il y a deux espèces d’individus et qu'il n'y en a que deux : des homozygotes et des hétérozygotes. *) Les derniers peuvent, en théorie, être hétérozygotes par tous leurs portecaractères ou bien hétérozygotes par rapport à certains facteurs, homozygotes par rapport à d'autres. Les premiers sont constants par autofécondation et l’ensemble des individus issus d'un pareil individu par autofécondation forme une espèce élémentaire.

Si donc tous les individus d’une espèce élémentaire sont génétiquement identiques, le croisement au sein d’une espèce élémentaire ne pourra rien produire de nouveau; par croisement libre des individus qui la constituent l’espèce élémentaire est donc encore constante. Il suit de ceci, que l’issu d’un paire d’individus homozygotes identiques forme aussi une espèce élémentaire.

Les individus hétérozygotes, au contraire, ne sont pas constants, mais se décomposent; ce sont les hybrides, mais par séparation d’individus homozygotes ils peuvent former de nouvelles espèces.

Si l'on croise deux individus qui appartiennent à deux espèces élémentaires différentes , qui sont donc génétiquement différents, on obtient un individu hétérozygote, qui forme peu à peu de nouveaux homozygotes, de nouvelles espèces constantes.

Plus est grand le nombre de caractères par lesquels les individus, appartenant aux deux espèces élémentaires croisées, diffèrent l’un de l’autre, plus sera grand aussi le nombre de formes présentées par la séparation dans F%.

*) Il est peut-être utile de rappeler qu’on ne peut pas voir si un individu est homozygote ou hétérozygote en un ou plusieurs facteurs. On ne peut constater l’hétéro-ou l’homo-zygotisme que par des expériences spéciales.

LA THÉORIE DU CROISEMENT

Voilà pourquoi on obtient en général plus de nouveautés lorsqu’on croise deux individus appartenant à deux espèces linnéennes différentes que lorsqu’on croise deux individus que l’on range dans une même espèce de Linné.

Cela serait même toujours le cas, si chaque porte-caractère répondait à un caractère extérieur, car, comme on range dans une espèce de Linné tous les individus semblables, les individus appartenant à une seule espèce linnéenne auraient dans ce cas toujours plus de caractères communs que deux individus appartenant à deux espèces linnéennes différentes.

Mais, comme en réalité chaque porte-caractère ne se traduit pas par un caractère extérieur, il peut arriver que deux individus comptés parmi une même espèce linnéenne diffèrent par plus de caractères que deux autres, considérés comme appartenant à deux espèces différentes.

Cela provient, en effet, de ce que l’espèce linnéenne est une réunion d’individus tout à fait arbitraire, basée sur le seul principe d’une communauté de caractères apparents.

Si donc nous ne pouvons pas dire à priori que le croisement de deux espèces élémentaires *), rangées dans des espèces linnéennes différentes, donnera plus de formes nouvelles que le croisement de deux espèces élémentaires classées dans la même espèce linnéenne, nous pouvons cependant dire, et ceci constitue la base de la théorie du croisement, que chaque croisement entre individus appartenant à des espèces élémentaires génétiquement différentes, donne un individu hétérozygote qui se décompose dans F2.

Lorsque les deux individus diffèrent par plusieurs caractères cette décomposition est tout à fait extraordinaire et offre du coup d la sélection u?i matériel excessivement riche où elle peut faire son choix.

C’est là à mon sens un des grands avantages de la théorie du croisement. Les formes nées dans ces conditions survivront si elles trouvent dans la nature une place inoccupée et, si elles sont homozygotes, elles resteront constantes et occuperont cet espace jusqu’à ce qu’une autre forme vienne la refouler.

On peut comprendre ainsi comment une anomalie apparente a pu se

’) Je parle ici et dans la suite d’espèce élémentaire pour abréger; il est entendu que cela signifiera toujours un individu appartenant à l’espèce élémentaire en question.

J. P. LOTS Y

jmrpetuer; c’est le cas du phoque, qui doit certainement être descendu des animaux terrestres, et a pu rester en vie, parce qu’il a trouvé dans l’eau une place non encore occupée, tandis qu’on peut difficilement se faire une idée de la façon dont le phoque se serait adapté lentement à la vie aquatique. De même un lézard qui possédait immédiatement la faculté de voler, disons un archéoptéryx, est issu subitement, comme premier oiseau, du croisement de deux reptiles, et ce n’est pas progressivement qu’un reptile a acquis des rudiments d’ailes.

Le premier grand avantage de la théorie du croisement est donc le grand nombre de nouvelles espèces toutes faites, formées d’un coup, et parmi lesquelles la lutte pour la vie choisit celles qui s’adaptent le mieux aux conditions existantes.

Le deuxieme grand avantage , c’est que la théorie du croisement explique le manque de formes de transition.

En effet, les nombreuses formes nouvelles, qui résultent d’un croisement, ne dérivent pas les unes des autres, mais prennent naissance simultanément. Il y a là un avantage sur la théorie des mutations de de Vries, qui admet que chaque espèce nouvellement formée ne se distingue que par un seul porte-caractère de celles dont elle est issue.

Le troisième grand avantage de la théorie du croisement , c’est qu elle explique le polymorphisme des espèces linnéennes et V apparence illusoire de variabilité que celles-ci nous offrent.

Il est évident que dans le cas le plus favorable toutes les formes issues d’un croisement peuvent être rangées dans une espèce linnéenne. Mais il peut se faire tout aussi bien qu’on aille classer les formes issues d’un croisement en deux ou plusieurs espèces linnéennes.

Il est encore possible qu’on réunisse en une espèce linnéenne les formes provenant de deux ou plusieurs croisements, ou qu’on réunisse en une seule espèce toutes les formes provenant d’un croisement avec toutes les formes résultant d’un autre croisement, ainsi que celles issues de croisements secondaires entre les produits de décomposition.

On peut aiussi réunir en une espèce linnéenne toutes les formes issues d’un croisement avec une partie de celles résultant d’un autre croisement, etc. etc.

Toutes les combinaisons imaginables sont possibles et ainsi s’explique le fait, que l’espèce linnéenne (ainsi que cela a été prouvé pour Antirrhinum majus) se compose d’un mélange de formes homozygotes et hétérozygotes de provenance inconnue.

LiA THEORIE DU CROISEMENT.

Ce mélange de diverses formes, considéré comme variabilité, due à la circonstance, qu’on ne savait pas que les formes avaient pris naissance les unes a coté des autres et non les unes apres les autres, devait conduire à une recherche vaine d’un seul ancêtre et a été la cause de l’échec des tentatives faites pour trouver la cause de l’évolution.

Voyons maintenant comment, d’après la théorie du croisement, la décomposition donne lieu à la formation d’individus homozygotes, c’està-dire à la formation de nouvelles espèces élémentaires constantes.

Cela se fait le plus simplement quand il se manifeste dans F2 une apogamie, à la suite de laquelle les formes issues de la décomposition forment une descendance constante, ainsi que cela a été montré chez des Hieracium par Osteneeld * *) et comme c’est probablement aussi le cas pour les croisements d’ Eriophila de Rosen. 2)

Mais même sans apogamie cela se produit d’une façon relativement rapide, pourvu qu’il y ait autofécondation.

C’est ce que Jennings (voir American Naturaliste Aug. 1912, pp. 487 et suiv.) a déjà prouvé par le calcul.

11 dit:

„Suppose that we begin with an organism in which ail separable „characters are heterozygotically represented.

„1. Consider first a single pair of such alternative characters, which

„we may call . The gametes produced will be A, a , A and a , and when l a

„these combine in ail possible ways they give zygotes AA -\-Aa~\- ,,-f- a A -f- aa; that is two homozygotes and two hétérozygotes. Thus „the self-fertilisation of such an organism gives */a the progeny homo- „zygotic (with respect to this characteristic), */2 hétérozygotie.”

„If we let x = the proportion of homozygotes , y — the proportion „of hétérozygotes (with respect to one character), tlien after the first „self-fertilisation : .

x = V 2 of ail.

y = 1/2 of ail.

„Now, after the next self-fertilisation, of course the homozygotes x

*) Ostenfei.d C. H. 1910. Further Studies on the Apogamy and hybridization of the Hieracia. Zeitschr. ind. Abstammangs- und Vererbungslehre vol. 3 , p. 241—285.

*) Rozen F. 1910. Ueber Bastarde zwischen elementaren Species der Erophila verna. (Vorl. Mitt.) Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. 28 p. 243 — 250.

J. P. LOTSY.

„remain pure, so that half of ail the progeny are still homozygotes on „this account. The hétérozygotes of course agaiu break up, in the way „already set forth, one half into xy the other half remaining y. Since y „included half of ail, this will give 72 Va (= 'U of ail) as x , \ of »'/j (= 'U of al1) asy-

„So the total proportion for the homozygotes x becomes after the ^second fertilisation :

„This process is repeated after each fertilisation , so that if there are „n fertilisations in succession, the total number of homozygotes x be-

— =^+©2+G)3----uPt0(&‘

„This expression reduces to x = — , where n is the number of fertilisations.

„For the hétérozygotes y , on the other hand, the formule is simply

„These tlien are the formulae in case we deal with but one pair of „characters. Tliey express:

„1) the proportion of ail the organisms that will be homozygotic (or „heterozygotic as the case may be), after a given number n of fertilisations.

„2) also they of course express the relative probability for a given „case as to whether it sliall be homozygotic or hétérozygotie.

„2. When we are to deal with two or more pairs of characters, the „problem may be attacked in two ways. One is by the general principles „of probabilités, the other is by analysing the case of two or more cha- „racters in the way exemplified above. The two methods give the same „results. The first method is by far the simpler. It is merely an application of the principle that when we know the probability for each of „two or more things separately, the probability that ail of them shall „happen is the product of the separate probabilités for each. Now we „know that the probability x for the homozygotic condition with respect „to one character is :

LA THÉORIE DU CROISEMENT

„for two characters it is then :

on

^~1X^-Zl0x(h i=iV

„Por three cliaracters it is of course

„and in general for any number m of characters the probability x for „pure homozygotes (or the proportional number of pure homozygotes) is

„By similar reasoning the proportion of ail the organisms that will „bé hétérozygotie with respect to ail the m characters is

nm

„With two or more characters there will be of course a considérable „number of the organisms that are homozygotic with respect to some „ characters, hétérozygotie with respect to others.

„If we call the proportion of these then

„And if we let v be the total proportion that contains any hétérozygotie „ characters (so that v = y-\-z ), then

(Qn Km 2 mn l)m

„These formnlae may readily be deduced algebraically or verified by „a detailed analysis of a case of two or more characters. It may be worth „while to indicate the method followed by taking up the simpler case of

,two pairs of characters. Call these J and J^. The gamets formed are

„AB, Ab , aB and ab.

„When these combine in ail possible ways (as indicated in the dia- ^grains in Bateson's Mendelism) these give the following results:

J. P. LOTSY.

AS AS -f- 1 Ab Ab -J— 1 aS aS -(- 1 ah ah -f- 2 AS ab -J- 2 Ab aS -j- „2 AS Ab -f- 2 ASaS + ZÂbab + 2, aS ab = 16.

„It will be observed that of the entire 16, the first four are pure homozygotes , the second four are pure hétérozygotes (hétérozygotie with „ respect to both characters) while the last are mixed (homozygotic with „ respect to one character, hétérozygotie with regard to the other).

„Letting x = pure homozygotes, y = pure hétérozygotes, z — mixed, „we find thus that :

a; = ï^ = ï>2 = iofalL

„Now, by an analysis of the sort already given, it will be found that „at the next self-fertilisation x remains x, y breaks up, */4 of these be- ,, coming x , */2 becoming z and */4 remainingy; z breaks up, */2 of these „becoming x , */ 2 remaining z. Now, when we recall that before the se- „cond fertilisation x was */4 , y — !/4 and z — 1/2 of ail, we see from „the above, that after the second fertilisation:

ï+(îx&+(ïxî)'

r\ x ^ = j = riy*

9 /Zn— 1\2 16 V 2“ )

ar

„These are the same formulae for x and y that were obtained by the „other method (silice here n and m are each 2). This method however „gives in addition a direct formula for z .

„It is easy to verify the formulae for three pairs of characters, though „of course the conditions become here somewhat more complex. We may „now summarise our formulae, and show the results they give in certain „examples.

„Let x = the proportional number of organisms that are pure homozygotes (with respect to ail the characters considered), „y = the proportion that are hétérozygotie with respect to ail the „characters considered,

„z — the proportion that are mixed,

„v = the proportion that hâve any hétérozygotie characters.

La. théorie du croisement.

„Then if n = the number of successive self-fertilisations „and m — the number of pairs of characters ,

y = CA)'™

nmn(on

nH

„Excumples : (1). Suppose that there hâve been eiglit self-fertilisations „and that we are dealing with 10 pairs of characters. What proportion „x of the organisins will be homozygotic with respect to ail the 10 char- „acters? What proportion will be homozygotic with respect to an y given „one character? To any given two or three?

„Taking first the case for the entire characters by formula (1)

(o& k io 10

-gï-) =% 9,9830020 = 0,961617.

„Thus out of 100 individuals somewhat above 96 would be pure ^homozygotes, or by formula (4) but one in 26 would be hétérozygotie „in any respect (v = 0,038383).

„With respect to any one character formula (1) gives:

„so that ail but 4 in 1000 would be homozygotes with respect to that „ character.

„In the same way we find that with respect to any two characters the ^proportion of homozygotes would be 0,9922, with respect to three ,,0,9883, with respect to four 0,9845 etc.

„(2) Suppose that there are 20 pairs of characters and that there hav.è „been 20 self-fertilisations. Then:

/O 20 ] \ 20 04857Fi\20

X = (-p— ) = (i^ôissTë) = l°3 9,9999957 = 0,99998.

J. P. LOTS Y

„Thatis of a million individuals ail but two would be pure homozygotes. „It thus appears that if the number of separable heritable characters is „not very great (say not above 100) while the organism lias been self „fertilised for many générations, it is to be expected that practically ail „of the organisms will be homozygotic with respect to ail their charac- „ters, they will be pure homozygotes.”

Ainsi donc, par autofertilisation un seul croisement donne très rapidement plusieurs espèces nouvelles.

Evidemment, l’hétérozygotisme, et par conséquent une décomposition continuelle, persistera le plus longtemps chez les plantes fécondées par d’autres individus et parmi celles-ci le plus longtemps chez celles où la fertilisation se fait par l'intermédiaire du vent, parce que chez ces dernières l’allofertilisation se produit le plus souvent. Il s'ensuit que chez les plantes anémophiles une espèce linnéenne présentera la plus grande „ variabilité” apparente. L'exactitude de cette conclusion est prouvée par le simple examen d’une culture de n'importe quelle „espèce” d’herbe, telle que Dactylis glumerata ou Lolium perenne, où la „ variabilité” est souvent étonnante.

Mais si d’une culture de pareilles plantes fertilisées par d'autres on isole une forme déterminée, et qu’on recommence cela quelques fois chez les descendants, on obtient bientôt une constance beaucoup plus grande, parce qu’on limite alors le croisement à des formes peu hétérozygotes entre elles. Il peut alors se produire assez vite le cas, qui se rapproche du premier des exemples donnés ci-dessus, où de 100 individus 96 environ sont homozygotes et 4 hétérozygotes. Ce cas ressemblerait fort à celui de O. LatnarcJciana avec ses 3 — I °/c de „mutations."

Dans ce qui précède nous avons donc prouvé que la cause de la variabilité apparente doit être cherchée dans le croisement. Voyons maintenant

Ce que Darwin pensait de la cause de la variabilité.

Darwin a déjà examiné la question de savoir si le croisement ne pourrait pas être la seule cause de la variabilité et disons immédiatement qu’il l'a résolue par la négative. Voici ce qu’il dit de la possibilité qu'en fin de compte le croisement serait la cause de la formation des espèces:

„ When once two or more races are formed, or if more than one race „or species fertile inter se originally existed in a wild state, their Crossing becomes a inost copious source of new races."

LA THEORIE DU CROISEMENT

Darwin savait, d’ailleurs, que l'effet ne se manifeste que dans la seconde génération et dans les suivantes:

„When two well-marked races are crossed, the offspring in tlie first ^génération take more or less after either parent or are quite interme- „diate between them or rarelj assume characters in some degree new. „In the second and several succeeding générations, the offspring are „generally found to vary exceedingly, one compared with another and „many revert to their ancestral forins."

Mais Darwin repousse l’idée que le croisement serait le seul générateur de nouvelles formes et par conséquent la cause de la production des espèces :

„This greater variability (after Crossing) in succeeding générations „seems analogous to the breaking or variability after having been bred „for some générations under domestication. So marked is this variation „in cross bred descendants that Pallas and some other naturalists „have supposed that ail variation is due to an original cross but I con- „ceive that the history of the potato, Dahlia, Scotch rose, the guinea- „pig and of many trees in this country where only one species exists, „clearly shows that a species may vary where there can hâve been no „crossing.”

Ce dernier fait de la variation chez des espèces monotypiques a eu évidemment pour Darwin une grande influence sur sa décision , de rejeter le croisement comme la seule cause de la variabilité et par conséquent de la production des espèces. A cette époque cela était d'ailleurs très logique; mais maintenant, que nous savons qu’une espèce linnéenne se compose de plusieurs sous- espèces et que par conséquent un croisement peut parfaitement se produire au sein d'une espèce linnéenne, Darwin n’attacherait certainement plus grande importance à cette circonstance, et il me semble qu’en ce moment il accorderait au croisement une plus grande influence qu' alors. Je crois pouvoir appuyer cette opinion par le fait que Darwin s'est à proprement parler toujours opposé à une influence des circonstances extérieures comme cause de la variabilité, influence qu'il finit cependant par admettre. C'est ce qui résulte clairement des passages suivants.

L’influence directe des conditions extérieures n’est accepteé par Darwin que dans une certaine mesure.

„When we see an animal highly kept producing offspring with an „hereditary tendency to early maturity and fatness, when we see the

J. P. LOTSY.

„.wild duck and australian dog always becoming, when bred for one or „a few générations in confinement, mottled in their colours, when we „see people living in certain districts or circumstances becoming subject „to an hereditary taint, to certain organic diseases and consumption „(on ne savait pas encore à cette époque que des bactéries pouvaient „provoquer des maladies) or plica polonica, we naturally attribute such changes to the direct effect of known or unknown agencies acting for „one or more générations on the parents. It is possible that a multitude of „peculiarities may thus bedirectly caused by unknown external agencies/1 Darwin attachait beaucoup plus d’importance à l’influence indirecte des conditions extérieures :

„I may add judging from the vast number of new varieties of plants „which hâve been produced in the same districts and under nearly the „same routine of culture, that probably the indirect effects of domestication in making the organisation plastic is' a much more efficient „source of variation than any direct effect wliich external causes may „have on the colour, texture or form of each part.”

Néanmoins, la véritable cause de la variabilité est restée obscure pour Darwin jusque dans sa vieillesse.

C’est ainsi que le 19 juillet 1881 l) il écrivit2) à Semper:

„and it is really surprising how little effect he (Hoffmann) produced „by cultivating certain plants under unnatural conditions, as the presence „of sait, lime, zinc etc. etc. during several générations. Plants moreover „were selected which were the most likely to vary under such conditions „judging from the existence of closely-allied forms adapted to these Conditions. No doubt I originally contributed to little weight to the „direct action of conditions, but Hoffmann’s paper lias staggered me. „Perhaps hundreds of générations of exposure are necessary. It is a „most perplexing subject. I wish I was not so old and had morestrength,

„for I see lines of research to follow I still must believe that

„changed conditions give the impulse to variability, but that they act „in most cases in a very indirect manner.”

Si Von admet que cet agent indirect est le croisement , qui est , comme on sait , considérablement favorisé par la culture , toutes les difficultés disparaissent , même celle de la remarque de Darwin, qu’il faut parfois

*) Darwin mourut le 19 avril 1882.

2) Life and Letters, vol. III, p. 345.

LA THÉORIE DU CROISEMENT

une longue culture avant que cette influence indirecte se fasse sentir , comme dans le cas suivant cite par Darwin :

„Tn the few instances in which as in the Dahlia the course of variation lias been recorded, it appears that domestication produces little „effect for several générations in rendering the organism plastic, but „afterwards, as if, by an accumulated effect, the original character of „the species suddenly gives way or breaks”.

Si dans „ Animais and Plants under Domestication1’ on examine ce point, on ne trouve pas, il est vrai, un très beau „ Record”, mais une seule phrase à la page 494 est très importante, parce qu'elle rend fort probable qu’ici aussi le croisement a été la cause de la variabilité; on lit notamment:

„Seedlings of fourteen different colours hâve been raised from the „same plant11.

D’après une communication par lettre de son fils, Sir Francis Darwin, c’étaient à cette époque les variations par bourgeonnement qui pour Darwin plaidaient le plus en défaveur du croisement comme cause de la variation.

A ce sujet Sir Fr\ncis écrit dans une lettre qu'il a bien voulu m'adresser :

„I am not sure that you say enougli about what he considered the „strongest argument against variation being caused by Crossing viz. the „existence of bud-variation''.

En cela il a parfaitement raison, car à la p. 398, vol. 1, de „ Animais and Plants under Domestication”, 2e édition Murray 1893, Darwin dit:

„[ will in the first place give ail the cases of bud-variation which I „have been able to collect and afterwards show their importance. These „cases prove that those authors, who, like Pallas, attribute ail variation „to the Crossing either of distinct races or of distinct individuals belon- „ging to the same race but somewhat different from each other are in „error, as are those authors who attribute ail variability to the mer e act „of sexual union”.

Nous devons donc examiner d'un peu plus près la question de la Variation par bourgeonnemen t.

Le travail général le plus récent et le plus étendu sur les variations par bourgeonnement est celui de Cramer: Knospenvariation, kritische

J. P. LOTSY.

Uebersicht der in der Litteratur erwahnten Faite, Haarlem, 1907. Réponse couronnée à une question proposée par la Société Hollandaise des Sciences, grand in-4°, 474 pages.

Dans tous les cas où il ne fut pas possible de prouver que la plante qui avait fourni les variations par bourgeonnement était un hybride, les variations par bourgeonnement sont, d’après cet auteur, des variations dégressives et rétrogressives. C’est ce qui résulte de la phrase suivante, à la p. 20 :

,,’Mit Ausnahme der Falle von vegetativer Bastardspaltung, sind aile „bis jetzt bekannte Knospenvariationen dégressive und régressive Yaria- ,,tionen.”

Puis à la page 19 :

„Yon progressiven Yariationen durcli Samen sind bis jetzt nur noch „sehr wenige Beispiele bekannt; nur die von Œnothera Lamarckiana „wurden ausführlich studirt. Es darf also nicht. wundern, dass kein „einziger Eall der vegetativen progressiven Mutation bekannt ist; liier- „aus folgt aber nicht, dass es nie solche Falle gegeben liât.”

Mais d’une importance tout à fait particulière est un fait observé par East chez des pommes de terre, fait d’ailleurs complètement concordant avec l’opinion émise ci-dessus.

Cet auteur a constaté que tous les cas de variations par bourgeonnement, observés par lui, reposent sur des propriétés qui sont sujettes à la mendélisation. Dans son travail: The transmission of variations in the potato in asexual reproduction, Contributions from the laboratory of Genetics, Bussey Institution of Harvard University, n°. 3, 1910, il dit à la page 135:

„A.lthough my personal knowledge has increased materially since the „above was published, I hâve no reason to change the opinion, then „expressed, that jiractically ail, if not quite ail bud- variations are losses „of a dominant or an epistatic character; allowing the appearance of a „recessive or a hypostatic character.”

Et à la page 138:

„The investigations reported in the foregoing pages suggest very for- „cibly that the behaviour of variations reproduced by buddingisinmany ;,ways essentially like that of variations coming from seed. The inherited „variations that were found hâve ail but one concerned characters that „mendelise in sexual reproduction and as there is no evidence upon the „inheritance of the one exception, it may be left out of considération.

LA THEORIE DU CROISEMENT

„Five cases of loss of colour, two changes from long to round shape and „four changes from sliallo w to deep eyes hâve corne under our observation, „all of wliich are common différences between seedlings out. of a selfed „fruit from our much crossed commercial varieties. If the causes and „mechanism of production of both sexual and asexual variations are not „similai or identical, it is very peculiar that no distinction between the „two classes can be found."

Je suis tout à fait de cet avis et je crois que l'explication est la suivante; c’est que des variations par bourgeonnement ne se présentent que chez des hétérozygotes, et cela s'accorde de nouveau très bien avec la manière de voir de East :

„It follows that ségrégation inay occur in the somatic cells, and „that by division of one of these cells a line of descendants originates „lacking a mendelian character that is présent in the parent cell."

Cela confirme mon opinion que la variation par bourgeonnement ne se présente que chez des hétérozygotes, car une „ségrégation’' ne peut évidemment pas se produire chez un homozygote ; aussi suis-je d’accord avec East lorsqu'il dit :

„This fact does not develop anything new in regard to the relative importance of the chromosomes and the cytoplasm as bearers of here- „ditary characters, but it certainlv seems to show, that mendelian „segregation is not limitecl to the réduction division in the maturation „of sexual cells y

L'exactitude de cette assertion est prouvée par plusieurs exemples de variation par bourgeonnement chez des hybrides indubitables. C'est ainsi p. ex. que (voir Cramer, p. 30) l'hybride de Mahonia aquifolia et Berberis vulgaris forme des rameaux, qui en tous les points sont conformes à ceux de Berberis et fleurissent tout à fait comme Berberis.

Darwin aussi connaissait déjà de pareils cas de ségrégation. C'est ainsi qu'il dit à la page 4-03.

„Here is a better case of reversion : a variety produced from a com- „plicated cross, after having been propagated for five générations by „seed , yielded by bud-variation three very distinct varieties which wrere „undistinguishable from plants known to hâve been at some time ances- „tors of the plant in question."

Il était évidemment tout naturel, après un tel cas, de considérer comme cause de la variation par bourgeonnement un croisement préalable, et à mon avis Darwin l'aurait certainement fait, s’il avait eu

J. P. LOTS Y

connaissance dn fait, que les propriétés d'un organisme ne se transmettent généralement pas dans leur ensemble, mais qu’elles se répartissent sur les descendants.

Cela ressort clairement, me semble-t-il, de ce qu’il dit à la page 400 :

„Gooseberry ( Ribes grossularia).

,,A remarkable case lias been described by Dr. Lindley of a bush „wbich bore at the same time no less than four kinds of berries, namely, „hairy and red-smooth, small and red- green- and yellow tinged witb „buff; the two lattér had a different flavor from the red berries and their „seeds were coloured red. Three twigs on this bush grew close together, „the first bore three yellow berries and one red; the second twig bore „four yellow and one red and the third four red and one yellow.

„Currant ( Ribes rubrum).

„A bush purchased as the champagne, which is a variety that. bears „blush-coloured fruit intermediate between red and white, produced „during fourteen years on separate branches and mingled on the same „branch berries of the red, white and champagne kinds.

„The supposition naturally arises that this variety may „have originated from a cross between a red and white va- „riety and the above transformation may be accounted for „by reversion to both parent-forms, but from the foregoing „complex case this view is doubtfull.1' *)

Dans plusieurs cas il est prouvé d'une manière indubitable que la plante qui produisait des variations par bourgeonnement était un hybride. C'est ainsi que des croisements entre Antirrliinum et A. majus 271 donnent très souvent sur la même plante des fleurs rouges et striées.

Dans la deuxième édition de mes conférences sur les théories de la descendance je reviens sur les variations par bourgeonnement. Il est certain que la preuve de la variation par bourgeonnement dans le sens de Darwin (c. à d. de variations qui ne résulteraient pas d’une décomposition végétative d’un hybride) tout comme celle de mutations, exige la pureté de l’espèce, c. à d. un homozygotisme dûment constaté de la plante soumise à l'épreuve.

Or cette exigence n'est satisfaite dans aucun des cas que je connais.

Il y a une autre question encore que l’on doit envisager, c’est celle des .

2) L’espacement est de moi.

LA THEORIE DU CROISEMENT

Mutations par perte.

Bien que cette question n’ait qu’une importance restreinte pour révolution, puisque la perte d’une propriété ne peut produire qu’une régression, un pareil processus aurait néanmoins une importance pratique, et, comme plus d’un auteur croit avoir de bonnes raisons pour défendre l’existence de mutations par perte, il faut bien que j’en dise quelque chose.

Je me bornerai, d’ailleurs, aux organismes à reproduction sexuelle, car, chez les êtres à reproduction asexuelle, comme les bactéries, qui n’ont pas de corps dans le sens des organismes diploïdes, la question se pose tout autrement. Là, il ne s’agit en réalité que d’une certaine espèce de greffons, chez lesquels toute perte accidentelle doit nécessairement se conserver.

Pour ce qui regarde maintenant les organismes qui se reproduisent sexuellement, il faut prouver d’abord qu’on ne peut pas conclure à première vue à l’existence de mutations par perte. Si l’on voit p. ex. un exemplaire à fleurs brunes de Cheiranthus Cheiri à côté d’un exemplaire à fleurs jaunes, auquel la couleur brune du premier fait donc défaut, même lorsqu’il est établi que la couleur brune ne peut pas être résultée de la couleur jaune par mutation progressive, on ne peut pas encore conclure que la couleur jaune provient de la perte de la couleur brune.

Car si les espèces prennent naissance par croisement, comme je l’admets, il y a toujours plusieurs espèces qui se forment en même temps , parce que la génération Fx donne plusieurs produits de décomposition, homozygotes aussi bien qu’ hétérozygotes.

Le Cheiranthus Cheiri jaune n’est donc pas nécessairement issu d’une génération brune, toutes deux peuvent avoir pris naissance simultanément; la plante jaune n’a donc pas été nécessairement brune, et dans ce cas il n’est pas nécessaire qu’elle ait perdu la couleur brune.

Il est évident qu’on peut dire la même chose de formes blanches, vis-à-vis de formes bleues ou rouges chez d’autres espèces.

Ainsi par exemple, parce que nous rencontrons le plus souvent des Campanula rotundifolia bleues et rarement des blanches, nous admettons que les dernières sont issues des premières. Mais cette opinion n’est basée sur aucune preuve; il se peut parfaitement que les deux formes se soient produites en même temps; il n’est pas du tout nécessaire que la forme blanche ait été bleue, ou que la bleue ait été blanche.

J. P. LOTS Y

C’est ainsi que, d’après Ph. de Vilmorin l) le croisement Eremurus Bungei X Olgae donne clans F2 des formes blanches, alors que dans cette section ( Regelia ) d ' Eremurus on 11e connaît pas de couleur blanche.

Et même, quand par semis on voit un Cheiranthus brun donner un ou plusieurs exemplaires jaunes, on ne peut pas encore dire qu’il y a eu mutation par perte, car il suffit que le Cheiranthus ait été à un très faible degré hétérozygote pour qu’un tel fait se produise et, tout comme pour la preuve de la mutation progressive, pour la preuve de l’existence de mutations par perte l’homozygotisme parfait est de nécessité.

Or, il est excessivement difficile d’établir avec certitude la preuve de l’homozygotisme absolu; à cet égard je rappellerai simplement l’exemple donné à la page 209, où de 1 million d’exemplaires tous étaient des homozygotes purs à l’exception de 2. Dans un pareil cas on déclarerait aisément qu’il s’est agi d’une espèce parfaitement homozygote, qui a donné par mutation deux exemplaires s’écartant des autres.

Ainsi donc, bien que théoriquement la possibilité de la mutation par perte ne puisse pas être niée, sa preuve irréfutable reste néanmoins difficile à produire et 011 ne peut pas assez mettre en garde contre un jugement prononcé à la légère.

Personnellement je pense qu’il en sera des mutations par perte comme des mutations progressives chez Œnothera LamarcJciana', qu’on reconnaîtra notamment qu’elles aussi sont une illusion produite par une nouvelle combinaison de caractères déjà présents et par l’opinion enracinée chez nous depuis très longtemps, que les formes proviennent les unes des autres alors qu’elles prennent naissance les unes à côté des autres. Aussi longtemps que cette opinion était admise, on devait bien admettre quelque chose comme des mutations progressives et par perte.

Pour prévenir l’objection que j’étends à des espèces les faits d’expérience reconnus pour ce qu’on appelle des variétés, sur la seule base des croisements d’espèces d ' Antirrhinum } je crois bien faire en donnant un rapide

Exposé des cas connus jusqu* ici de mendélisation par croisement d* especes.

Je me bornerai aux cas où il s’agit d’un croisement de deux espèces élémentaires rangées dans deux espèces linnéennes différentes.

*) Pu. L. de Vilmorin 1913. Liste des documents relatifs à l’hybridisation et à la sélection. XVI1> Exposition internationale d’horticulture etc. de Gand. Paris. Villain et Bar 22 rue Dussoubs.

LA THEORIE DU CROISEMENT

Bien que les expériences relativement anciennes de Naudin ne soient pas à l'abri de toute objection, parce que toutes les précautions n’avaient pas été prises pour empêcher une fécondation étrangère, je crois néanmoins que Ton peut conclure de ses expériences, qu'au moins les hybrides d'espèces suivants se décomposent:

Primula grandifora X officinales.

Pétunia nyctaginiflora X violacea.

Linaria purpurea X vulgaris.

Il résulte d’expériences plus récentes que les hybrides d'espèces suivants se décomposent:

Mirabilis Jalapa X longifiora (Correns).

Lappa officinalis X tomentosa (Heribert Nilsson).

Espèces de Dia?itJius (Baur).

Espèces d 1 Aquilegia (Baur).

Espèces de Melandrium (Baur).

Espèces de Rubus (Lidforss).

Argemone mexicana X platyceras (Vilmorin).

Bigitalis purpurea X grandifora (Vilmorin).

Eremurus Bungei X Olgae (Vilmorin).

Impatiens Petersiana X Holstei (Vilmorin).

Pisum sativum X quadratum (Sutton).

Pisum arvense X quadratum (Sutton).

Espèces de Salix (Heribert Nilsson), d'après une communication écrite).

Mes propres expériences me permettent de parler de 3 de ces cas, savoir: Pétunia ny et agini for a X violacea , Pisum sativum. X quadratum, et Pisum arvense X quadratum ; je puis également y ajouter un cas, savoir :

Nicotiana rustica X paniculata.

Commençons par ce dernier cas, parce qu’il appartient à cette grande série d'hybrides d'espèces dont on prétend qu’ils restent constants, alors que pourtant certains auteurs, même anciens, se prononcent pour une certaine variabilité dans F2.

Les semences des deux espèces vraiment très différentes me furent gracieusement offertes par mon ami M. Philippe de Vilmorin, qui les avait obtenues dans ses cultures à Verrières.

Ensemencées en grand dans mon jardin d’épreuve en 1911, elles se montrèrent absolument constantes.

La fécondation n'était pas aisée; néanmoins, j’obtins assez de semen-

J. P. LOTSY.

ces pour obtenir en 1912 une génération Z'7,, composée d'un peu plus de 1600 individus. De ceux-ci tous, à un seul exemplaire près , étaient absolument stériles et n'ont pas donné une seule graine, malgré que chaque exemplaire eut fleuri abondamment. Ce seul exemplaire était encore stérile en grande partie; un seul rameau donna des capsules qui fournirent dans le courant de cette année la génération (dépassant 2000 exemplaires).

Cette génération F2 est tout à fait fertile; d’une manière générale elle se rapproche fort de l'hybride F\, mais elle contient quelques très grandes plantes, qui se rapprochent de N. rustica et quelques plantes naines; il n’y avait pas d’exemplaires de N. paniculata pur ni même à peu près.

Regardés de plus près, les individus qui ressemblent à V\ s’en écartent cependant d’une façon assez notable; ils offrent toutes espèces de combinaisons de propriétés de rustica et paniculata , de sorte qu’il est certain qu’ici aussi il s’est produit une décomposition dans F2. Mais il est indéniable qu’ici la décomposition est remarquablement faible.

Voici donc comment je voudrais me représenter le cas:

N. rustica et N. paniculata ont évidemment beaucoup de caractères communs, mais ils diffèrent néanmoins par quelques-uns. Les caractères communs se combinent normalement dans l’hybridisation, mais entre les caractères qui ne sont pas communs la combinaison est évidemment difficile; il n’y en a qu’un petit nombre qui donnent une combinaison fertile, savoir celle de la seule plante fertile de la génération FA .

Représentons par a le m ombre de caractères communs à N. rustica et N. paniculata , et soient b le nombre des caractères que N. rustica possède en plus de ceux-là et c le nombre des caractères supplémentaires de N. paniculata. Alors

N. rustica peut être représenté par a b V. paniculata „ ,, ,, ,, a -f- c.

L’hybride aurait donc normalement les caractères 2a -|- b -j- c. Mais, comme une partie seulement des caractères b et c se combinent, il n’a

en réalité que des caractères en nombre 2 a -) — , x étant un nombre

iuconnu, supérieur à 1. Il pourra donc se décomposer moins qu’un hybride normal 2a + b -f- c et d’autant moins que x se rapproche davantage du nombre b -f- c. Si’ x était par hasard égal à b -f- c, l’hybride

LA THEORIE DU CROISEMENT

serait meme constant, et pourtant il 11e serait pas en contradiction avec la manière de voir de Mendel. Il se peut que de pareils cas se présentent réellement.

Certains hybrides à décomposition patroclinique ou matroclinique doivent peut-être s’expliquer de cette façon; dans un tel cas tous les porte caractères dans lesquelles les parents diffèrent se combineraient, il est vrai, dans b\ , mais les affinités entre les porte-caractères paternels et maternels seraient si faibles, que dans les combinaisons nouvelles les porte-caractères paternels et maternels se retrouveraient toujours réunis de nouveau complètement. On trouvera sous peu dans une autre publication de plus amples détails sur le croisement de N. rustica X paniculata.

A propos des pois à fleurs blanches ( Pisum satioum) et de ceux à fleurs rouges ( Pisum ar censé) avec lesquels je croisai le Pisum, quaciratum obtenu de Sutton, je dirai qu’ils présentent également une décomposition dans b\, de telle sorte que dans les croisements avec P. sativum on obtient aussi des exemplaires à fleurs blanches. J’ai d’ailleurs observé, tout comme Sutton, que la génération Ft est très imparfaitement fertile. Ces croisements-là aussi seront décrits en détail plus tard.

Je désire m’étendre un peu plus sur les résultats de mes

Croisements de Pétunias .

Il s’agit de croisements entre Pétunia violacea et P. nyctaginiflora.

Pétunia nyctaginiflora (voir Bailey *) fut découverte par Commerson aux bords de la rivière de La Plata dans l’Amérique du Sud; sur les exemplaires séchés de Jussieu fonda le genre Pétunia et donna à la plante le nom de Pétunia nyctaginiflora. Des semences de cette espèce me furent également fournies par M. Philippe de Yilmorin. Les plantes qu’elles fournirent dans mon jardin présentaient comme les exemplaires originaux des feuilles sessiles et étaient presque parfaitement constantes; on pouvait cependant distinguer deux formes; l une avec des pétales dont les nervures médianes étaient vertes sur les deux faces, l’autre dont ces nervures avaient sur la face inférieure une teinte violacée. Toutes deux avaient du pollen jaune. Les premières formes seules servirent aux croisements. Les fleurs sont longuement pétiolées et ont un long et mince tube corollaire, qui n’est pas du tout renflé au milieu ou ne présente que la trace d'un renflement.

A) Bailey L. H. The Survival of tlie Unlike. New-York, Mac Millan 4th Edition 1901.

J. P. LOTS Y

Mes Pétunia violacea, que je dois également à l’obligeance de M. Philippe de Vilmorin, à pollen bleu, me paraît être effectivement Pespèce violacea pure, c. à d. l’ancienne Salpiglossis integrifolia, qui fut découverte en 1831 par Tweedle à Buenos Aires et qui suivant Bailey ne se rencontre plus. Cela ne résulte pas seulement de la petite dimension et de la couleur violet-pourpre des fleurs et du tube court et renflé (à peine deux fois plus long que les étroits sépales), mais ce qui le prouve presque avec certitude, c’est que la génération F2 me donna des fleurs à bords verts, comme le croisement primitif de ces deux espèces en donna également et comme Harrison les représenta en 1838 sous le nom de Pétunia ?narginata praxina. Depuis son importation chez de ViLMOLtiN P. violacea s’est donc maintenue constante et ce cas montre de la façon la plus évidente que si l’on à soin d’employer toujours les mêmes plantes pour les croisements on peut obtenir à nouveau, à chaque moment voulu, une forme quelconque (pourvu que le nombre des hybrides soit suffisamment grand). Cela ne s’accorde certainement pas avec une lente formation d’espèces nouvelles.

Il était important de m’appesantir sur la nature véritable de P. violacea, parce que Correns a également croisé P. nyctaginifiora avec P. violacea \ mais, comme Correns le dit lui-même, cette dernière espèce n’était pas la véritable ( Salpiglossis integrifolia). Correns dit ( Ber . D . Bot. Ges., 1901, p. 90) que chez l’hybride Pétunia nyciagmiflora X violacea „die mannliche Stammart den starkeren Einfluss auf die Blüten- „farbe des Bastardes ausüben soll, indem n. $ X v- cT vorherrschend „blass- violette, v. $ X n • f weisse oder kaum merkliche violett ange- „hauchte Kronen besitzen soll (Eocke 1881, p. 233; on trouve là la „ bibliographie plus ancienne).”

Correns compara 158 individus de l’une des combinaisons avec 124 de l’autre et obtint le résultat suivant :

nyct. Ç X viol. £ viol. Ç X vyct. f

Couleur de la corolle

pet.

pet.

I violet pourpré

II notablement plus pâle

III presque blanc

à la fois II et III

„Es zeigte sich also gar

kein Einfluss des Geschlechtes”,

LA THEORIE DU CROISEMENT

Mes expériences, au contraire, ont montré une pareille influence.

Le croisement nyctaginiflora Ç X violacea $ fut assez facile à obtenir et donna dans Fx 887 exemplaires dont 2 seulement étaient blancs, par contre, le croisement violacea $ X nyctaginiflora <î , qui ne s'obtenait que très difficilement, donna, sur 47 exemplaires dans F x , 14 exemplaires blancs ou à peu près.

Dans le premier cas il y a donc environ 0,3% d’exemplaires blancs, dans le second environ 30 %! Ceci semble confirmer l’assertion que la race du parent mâle a l'influence la plus forte sur la couleur de la fleur. Je ne sais comment expliquer ce fait. Ce n’est certainement pas un pur effet du hasard, mais il serait néanmoins désirable que l'épreuve fut refaite. Il se peut que nous ayons affaire ici à un cas, comme celui qui a été décrit par Goldschmidt chez des animaux, où dans certains œufs le noyau Ç meurt et est remplacé par le noyau mâle , malheureusement aucun des exemplaires blancs n’a donné de graines; tous étaient absolu ment stériles, et même un exemplaire blanc (n°. 43, 76) du croisement P. nyctaginiflora X violacea , qui avait passé l’hiver, se montra cette année stérile par autofécondation (mais il donna des graines avec P. nyctaginiflora).

Cette autostérilité se manifeste d’ailleurs à un très haut degré dans mes générations Fx . Des 47 plantes du croisement violacea X nyctaginiflora <£ une seule capsule fertile put être recueillie, et encore contenait-elle si peu de graines que F2 ne se compose que de 8 plantes, toutes différentes.

La génération F{ du croisement nyctaginiflora X violacea £ était aussi stérile dans une large mesure, mais elle donna pourtant dans une trentaine de capsules assez de graines pour fournir une nombreuse génération P2.

De toutes façons l'autostérilité était bien plus prononcée dans mes générations P, que dans celles de Correns, qui dans sa génération Fx (ayant en partie P. violacea pour parent mâle, en partie nyctaginiflora) trouva parmi 11 souches qui avaient hiverné 6 exemplaires autofertiles, 3 entièrement autostériles et 2 presque autostériles.

Je n’ai pas du tout trouvé de plantes entièrement autofertiles; malgré une floraison abondante, aucune ne m’a donné plus qu'une capsule. La génération Fx du croisement de nyctaginiflora et violacea était généralement intermédiaire, par la couleur de ses fleurs, entre les parents; un nombre important d’exemplaires était néanmoins presque aussi foncé que violacea et un nombre également important était remarquablement

J. P. Lots Y.

pâle. Les nombres relatifs n'ont pas été établis, parce que lè temps m'a fait défaut pendant mes recherches avec Antirrhinum. En effet, comme les fleurs de Pétunia changent assez rapidement de couleur, une révision quotidienne est nécessaire.

En cette année j’obtins la génération composée de plantes d'aspect très varié. Si l’on tient compte de tous les caractères, sur les 2000 exemplaires il n'y en a pas, à proprement parler, deux qui soient entièrement semblables.

Pour classer d'après la couleur des fleurs les 1400 exemplaires fleurissant simultanément, et qui ont été exactement enregistrés, il faut distinguer au moins 60 groupes et même ceux-ci ne sont pas tout à fait simples. On ferait même mieux de les classer en 120 groupes.

Le tableau suivant prouve à l’évidence que dans cette décomposition les caractères se combinent de la façon la plus arbitraire.

Composition de la génération

I. Ni le bord de la fleur ni les extrémités des nervures médianes ne sont verts.

A. S'il y a trace de couleur dans les nervures ou ailleurs, celle-ci est violette et non pas pourpre.