Chapitre Y

V hérédité de la pélorie.

L’examen de l’influence qu’exercent les circonstances extérieures sur le développement des fleurs péloriées de plantes qui sont pour le reste zygomorphes peut donner en partie de bons résultats, les explications trouvées, en conséquence de cet examen, de la présence de ces formes anomales restent toujours de fausses explications. Sur la nature interne de la plante, sur sa composition génotypique, sur la raison du fait pourquoi une plante forme des pélories, tandis qu’une autre n’en forme jamais, cette direction d’examen ne peut nous renseigner. En outre nous savons qu’il existe un assez grand nombre de plantes dans l’horticulture qui toujours, sous quelques circonstances qu’elles soient cultivées, ont des fleurs péloriées, tout à fait indépendamment de l’influence des facteurs extérieurs; le cas le plus connu de nos jours est la pélorie qu’on voit dans des races nombreuses d ’Antirrhinum majus.

Deux voies pourraient nous mener au but, de donner une explication aussi bonne que possible de la pélorie: 1° soumettre à des circonstances

’) H. Vochting, 1898. 1. c. pp. 473 — 475.

M. J. SIRKS.

différentes un certain nombre de plantes zygomorphes d’une composition génotypique entièrement identique, où bien 2° uniformiser autant que possible les conditions vitales pour une série de plantes dont nous voudrions apprendre la composition génotypique.

La première voie de recherche est extrêmement difficile : dans un chapitre précédent nous avons vu combien peu satisfaisants étaient les résultats obtenus sur ce terrain là. Et maintenant on doit faire des expérimentations bien plus exactes, bien plus difficiles que celles faites du temps de Willdenow et de Peyritsch. Même on doit se méfier des expérimentations relativement récentes, comme celles de Vochting, parce que la composition génotypique des matériaux d’expérimentation est absolument inconnue. Partout, dans toutes les qualités d’une plante ou d’un animal nous voyons l'influence de ces éléments fondamentaux mystiques que nous appelons des „agents'', quand on ne fait pas les expérimentations sur l'influence de facteurs extérieurs sur les matériaux dont on connaît entièrement la composition génotypique, il faut se méfier toujours des résultats obtenus: Très souvent il faut se contenter de „populations", mais alors il ne faut jamais perdre de vue l'imperfection des matériaux d'expérimentation.

D'une plus grande importance est le deuxième procédé. On peut en s’y spécialisant dominer les circonstances extérieures et les uniformiser beaucoup mieux que la structure des facteurs internes d'une plante. La structure génotypique nous échappe, ce n’est que par des croisements systématiques que nous pourrons atteindre quelque chose sur ce terrain; les facteurs extérieurs qui exercent une influence sur la plante, au contraire nous pouvons les changer et les diriger à notre gré.

La question, que nous nous sommes posée dans ce chapitre, et à laquelle nous allons répondre pour autant que les données dans la littérature le permettent du moins, est par conséquent : A quel degré la faculté de produire des pélories est-elle une qualité inhérente de la plante; quand une plante pourra-t-elle produire des fleurs péloriées? (c.-à-d. la pélorie est-elle un phénomène héréditaire?)

Une grande difficulté pour les expérimentations se trouve dans la très forte stérilité d’un grand nombre des pélories, surtout dans la „Pélorie" de Linné. Darwin *) également fait mention de la grande stérilité des pélo-

*) Ch. Darwin, 1888. The variation of animais and plants under domestication. Second édition. (London , 1888. II. p. 150).

LA. NATURE DE LA PELOIlIE.

ries de Pélargonium: //In our greenhouse Pelargoniums, the central flower of the truss is often peloric, and Mr. Masters informs me tliat lie tried in vain during several years to get seed from these flowers. I likewise made many vain attempts, but sometimes succeeded in fertilising tliem with pollen from a normal flower of another variety; and conversely I several times fertilised ordinary flowers with peloric pollen. Only once I succeeded in raising a plant from a peloric flower fertilised by pollen from a peloric flower borne by another variety; but the plant, it may be added, presented nothing particular in its structure.” Ces derniers mots surtout sont d’une grande importance; tout à l’heure nous reviendrons sur ce sujet.

Les races péloriées d ' Antirrhinum majus et de Digitalis purpurea monstrosa, au contraire, sont très fertiles, aussi bien à la suite de croisement que d’autopollinisation; et ces plantes nous fournissent donc les matériaux les plus propres aux expérimentations sur l'hérédité.

Abstraction faite de la communication de Willdenow * *): „sed semina Peloriae solo pingui sata, faciem plantae conservant”, d'où nous pourrions conclure que Willdenow a réellement réussi à multiplier la forme complètement péloriée de Linaria par semis, les premières communications dignes de confiance sur l’hérédité des pélories sont celles de Yrolik. Il a commencé en semant les graines mêlées de toutes les fleurs d’une plante de Digitalis moustrosa et il a constaté que la faculté de produire des fleurs péloriées, monstrueuses et prolifiées, est héréditaire au plus haut degré; plus tard, en séparant les graines des fleurs termimales du reste, il a cru voir une différence entre ces deux sortes de semis. Du semis des fleurs péloriées il obtint 18 plantes qui avaient toutes des fleurs terminales prolifiées; le semis des fleurs non péloriées des plantes anormales donnait une descendance plus faible, dont 3 seulement portaient des fleurs. „W as aber besonders erwahnt zu werden verdient, ist, dass von den drei in voiler Blüthe stehenden Pflanzen zwei, eine violetfarbige und eine weisse, mit moustrôsen Blüthen auf dem Gipfel des Stengels prangten. Die dritte hatte bei dem ersten Ànblick die Form, die Haltung und Gestalt vom gewohnlichen violetfarbigen Fingerhut. Bei naherer Betrachtung zeigte sich indessen dass drei der kleineren Stengel obenan monstrose, glockenfërmige , eingerissene Blüthen trugen.'' 2)

Nous ne pouvons pas encore nous attendre à une grande exactitude

l) Cf. note 1. p. 242.

*) G. Yrolik, 1844 et 1846. 11. ce.

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à cette époque là; caractéristique est p. e. la considération suivante que fait Y rolik.1), après les résultats de ses expérimentations par semis. „Schon friiher hatte ich bei diesen und jenen Pflanzen, die ans gemengten Samen erzielt waren, eine Neigung verspürt, zur natürlichen, oder lieber gewohnlichen Bescliaffenheit der Digitalis pur pmre a zurückzukeliren. Es kann daher nicht befremden, dass diess sich auch zeigt, wenn man Sainenkorner von wucherndem Eingerhut gesaet bat, die von raonstrosen Blüthen herkommen. Merkwürdiger und beachtenswertlier ist das Yorkommen von monstroseu, ja von wuchernden Blumen, die ich an zwei der Stengel antraf, welche aus keinem andern Samen hervorgegangen waren, als solclien der aus den wolilgebildeten Blumen einer Digitalis proliféra genommen war.''

„Wird man dadurch nicht unwillkürlich auf den Gedanken gebracht, dass die monstrose Bildung keine Zufalligkeit ist sondern eine festbestimmte Beschaffenheit in dem Gewachse, dessen Organisation dergestalt modifiziert ist, dass der Samen, als bestimmt zur Erhaltung seiner Yorganger, daran Tlieil nimmt, vviewohl denn auch nur in einzelnen Blüthen die Eorm zum Yorschein kommt, die deren Cliaracter bildet" 2).

Dans ses ^Nouvelles recherches sur l'hybridité des végétaux'', jamais suffisamment appréciées, Naudin3) mentionne comme observation N°. 40 ses expérimentations sur l’hybridation des pélories de Linaire. Une plante de Linaria vulg aris , dont toutes les fleurs étaient péloriées, sans éperons et sans étamines (donc probablement la forme baptisée „anectaria'1 par Gmelin), fut pollinisée avec le pollen d'un exemplaire de Linaire normale; l’expérimentation se fit sur 10 fleurs, mais ne donna qu'un F, de 4 exemplaires, tous extérieurement tout à fait identiques aux plantes normales. D’une pollinisation exécutée en 1859 sur des fleurs péloriées à 5 éperons avec du pollen normal Naudin obtint une première génération hybride de 50 exemplaires, dont 30 fleurirent en 1860, toutes excepté une plante qui avait une seule fleur à 2 éperons, tout à fait normales; les 20 autres fleurirent en 1861 et eurent toutes des fleurs normales, sauf une plante qui produisit seulement des fleurs „anectariques'' .

') G. Vrolik, 1846. 1. c. p. 102.

a) G. Vrolik, 1846. 1. c. pp. 102—103.

3) Cil Naudin, 1865, Nouvelles recherches sur l’hybridité des végétaux. (Nouv. Arch. du Muséum. I, 1865. pp. 1 — 176) p. 137.

LA. NATUltE DE LA PELORIE.

„I1 se pourrait”, dit Naudin, „que si ces pélories étaient fécondées par elles-mêmes, c’est à dire qu’elles produisissent du pollen capable de féconder leurs ovaires, leur forme anormale se maintint et prit rang parmi les variétés persistantes; mais c’est ce qu’aucune expérience ne permet encore d’affirmer.” — Naudin s’exprime avec beaucoup de prudence: „il se pourrait” dit il, et c’est bien heureux qu’il Fait dit avec tant de réserve, car d’après ce que nous savons à présent, p. e. par les recherches de Baur, dont nous parlerons plus bas, la conduite quant à l’hérédité des fleurs de formes différentes d’une même plante est entièrement identique dans beaucoup de cas. Ce qu’on pourra bien conclure des expérimentations de Naudin, c’est que les fleurs zygomorphes prédominent sur les fleurs sans éperons, ,,1’anectaria”.

Darwin aussi, par ses expériences de croisement des races péloriées du Muflier, trouva le phénomène suivant. Dans son livre intitulé: „Animals and plants under domestication” il dit e. a.: „Now I crossed the peloric snapdragon (A. Majus), described in the last chapter, with pollen of the coinmon form; and the latter, reciprocally , with peloric pollen. I thus raised two great beds of seedlings, and not one was peloric. I carefully examined the flowers of ninety plants of the crossed Antirrhinum in the two beds and their structure had not been in the least affected by the cross, except that in a few instances the minute rudiment of the fifth stamen, which is always présent, was more fully or even completely developed. It must be supposed that this entire oblitération of the peloric structure in the crossed plants eau be accounted for by any incapacity of transmission; for I raised a large bed of plants from the peloric Antirrhinum, artificially fertilised by its own pollen, and sixteen plants, which alone survived the winter, were ail as perfectly peloric as the parent-plant. Here we hâve a good instance of the wide différence between the inheritance of a character and the power of transmittingit to crossed offspring. The crossed plants which perfectly resembled the common snapdragon, were allowed to sow themselves and out of a hundred and twenty seven seedlings, eiglity eight proved to be snapdragons, two were in an intermediate condition between the peloric and normal state; and thirty- seven were perfectly peloric, having reverted to the structure of their one grandparent. ])

Outre les observations mentionnées nous trouvons dans la période

*) Ch. Darwin, 1888. 1. e. II p. 46.

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avant Mendel encore quelques observations répandues sur l’hérédité des pélories, p.e. celle de Peyritscii sur Leonurus cardiaca. J) Bien que ces examens aient été faits sur de petites générations (une expérience de culture concernait 7, une autre 4 et une troisième 11 exemplaires), il en est ressorti pourtant qu'il n’y a qu‘uue différence négligeable quant à l’hérédité dans la conduite des fleurs péloriées et des formes zygomorphes poussées sur une seule plante. Les semis de toutes les fleurs produisaient des plantes qui avaient à la fois des fleurs péloriées et des fleurs zygomorphes.

Pendant une longue période après cette observation mentionnée, aucune communication sur l’hérédité des pélories ne fut publiée, jusqu'à ce que, au début de la période moderne pour l’hérédité, où l'on sentait l’influence des découvertes de Mendel, Hügo de Tries commençât à publier sa théorie de la mutation et qu'il décrivît ici 2) en détail ses expérimentations sur l'hérédité et la naissance de la „Péloria” historique. La forme historique, qui ne porte que des fleurs péloriées, de Tries la nomme „Linaria vulgaris peloria”, la race généralement répandue qui produit de temps en temps une seule fleur péloriée : „Linaria vulgaris hemipeloria." De Tries ne juge pas invraisemblable qu’il en existe en distinction de ces deux races citées une autre qui ne forme jamais de fleurs péloriées et qu’on devrait appeler „Linaria vulgaris apeloria”; cette race toutefois ne se trouve probablement pas dans notre patrie, ou elle est en tout cas croisée avec la forme hémipéloriée et donc impure. Xous savons bien que la présence des fleurs péloriées sur des plantes normales de Linaria vulgaris n'est pas partout également générale. Par rapport à ce fait nous trouvons une remarque dans Tôchting s): „Die den Feldern in Elysium (bei Tübingen) entnommenen Pflanzen waren deinnach am reichsten an Anomaliën, sie wiesen deren 5,9 °/0 also fast 6 °/c auf. Ilinen nahe standen die auf dem Schonenberge (Basel) gesammelten mit 5,7 %. Die geringste Zabi von Absveichungen fand sicli an dem Material von den Walhiiuser Feldern (Tübingen); sie betrug hier nur 3,1 °/0 wiihrend sie an den Pflanzen von der Eberhardhohe (Tübingen) auf 3,8 % stieg.''

Le but que M. de Tries s'était proposé d'atteindre, en commençant ses expérimentations sur Linaria vulgaris , était de contrôler à quel

*) J. Peyritsch, 1877. 1. c. pp. 131 — 111.

*) H. de Tries, 1901. Mutationstheorie. (Leipzig 1901. I. p. 552).

*) H. Tôchting, 1898. 1. c. p. 106.

LA NATURE DE LA PELORIE

degré il y avait un rapport génétique entre Linaria vulgaris hemipeloria et L. v. peloria; c.-à-d. de voir s’il serait possible d'obtenir du semis de la forme hémipéloriée et de la forme parfaitement péloriée. Le fait que la péloria historique est très rare faisait croire que les expérimentations offriraient beaucoup de difficultés; toutefois il ne faut pas perdre de vue que cette forme, à cause de sa stérilité presque totale, ne peut se multiplier que végétativement, à quelques rares exceptions près, et qu'elle aura une lutte inégale à soutenir contre les Linaires normales, qui se multiplient en grand nombre. En 1886 /les plantes choisies avec soin dans le „Gooi” (entre Amsterdam et Utrecht) furent transplantées au jardin d’essai. A ces plantes se trouvaient quelques fleurs péloriées. La graine de ces plantes fut semée en 1888 où l'on ne sépara pas le semis des fleurs zygomorphes de celui des pélories. In 1889 on trouva dans la nouvelle génération une fleur péloriée, en 1890 deux pélories. De la génération de 1889 on recueillit la semence d’où se développa la troisième génération. Parmi des milliers de fleurs normales de Vries trouva une pélorie. C’est alors qu’il recueillit à part la semence de cette fleur péloriée. La culture de 1892 fut conduite de manière à faire fleurir les plantes déjà dans la première année. Cette 4léme génération contenait une vingtaine d'exemplaires, dont un seul portait des fleurs péloriées. Toutes les plantes, à l'exception de cette dernière, furent détruites; la plante hémipéloriée fut isolée et bien soignée, de sorte qu'elle produisit l’année suivante un semis abondant (13 cM3). Jusqu'ici le but que de Vries s’était posé n'était pas encore atteint; on pouvait bien tirer une conclusion des résultats trouvés, c.-à-d. que Linaria vulgaris hemipeloria est une race héréditaire, de sorte que la descendance contient toujours des plantes hémipéloriées soiten nombre relativement petit. La conclusion de de Vries est formulée ainsi *) : „Die Anomalie kehrte somit alljahrlich zuriick, sie beruht offenbar auf der Anwesenheit einer erblichen semilatenten Anlage, welche nur àusserst selten an's Liclit tritt." La dernière plante isolée que de Vries indique par la lettre 11 comme plante fondamentale de ses cultures postérieures donna en 1893 des graines en abondance, dont une partie fut immédiatement semée, une autre partie en 1896, le reste en 1899.

La génération de 1893 compta 58 plantes qui fleurissaient; de ces plantes 45 avaient été dicotylédones, 13 tricotylédones. Parmi les 45 p.

l) H. de Vries, 1901. 1. c. p. 558.