Chapitre IV

Les causes extérieures de la formation des pélorie s.

Par la plupart des savants qui ont essayé d’expliquer la pélorie, les circonstances extérieures sont considérées comme agents provoquant l’anomalie. Généralement parlant, les tératologues botanistes ont tou-

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jours pris les anomalies pour le résultat de circonstances vitales extraordinaires, p. c. ils en ont voulu chercher la cause fondamentale en dehors de Ta plante. Il va sans dire que la nature intime de la plante doit être de telle sorte qu’une réaction à ces conditions vitales puisse avoir lieu et que cette réaction puisse se montrer àTextérieur. Ainsi, nous pourrions nous figurer une équilibre continuel entre le stimulant et l'anomalie provoquée.

Au cours des temps on a attribué la pélorie aux causes les plus diverses. Willdenow p. e., dans son édition des „Species Plantarum de Linné *), a cru trouver la cause de la pélorie dans une sur-alimentation, puisque les racines de „Peloria”, à son avis, dégénéreraient en peu de temps dans un sol peu fertile en „Linaria” ordinaire: „Peloria est singularis progenies A. Linariae, radices enim ejus solo sterili plantatae, dégénérant in Linariam, sed semina Peloriae solo pingui sata, faciem plantae conservant. Ex his patet, culturam non semper identitatem speciei, nisi saepius sit iterata, probare.” Et encore longtemps après cette opinion est défendue par des gens très compétents: Dans la partie intitulée: „Die Pflauzenkrankheiten” du „Handbuch der Botanik”, publié par Schenk, Frank * 2) appelle la Pélorie une des nombreuses „Eolgen des Beichtliums des Bodens an Feuchtigkeit und Nahrstoffe iiberhaupt”. Heureusement cependant quinze ans après il a rayé dans son ouvrage connu: „Die Krankheiten der Pflanzen” 3) la pélorie, ainsi que d’autres anomalies, comme la fasciation, du nombre des maladies de plantes.

Ensuite, en 1838, la formation des pélories chez Livaria vulgaris fut considérée par Thiébaut de Berneaud 4 5) comme la conséquence d’une lésion. D’après lui le développement des pélories serait causé par „un contact trop direct avec des végétaux cultivés, à la suite des lésions causées par la dent des animaux, le fer des instruments ou à la pression du pied.” Vuillemin s’oppose à cette théorie là. Dans son article mentionné ci-dessus6) il dit à bon droit: „Cette théorie primitive a trouvé

") Cf. note 1, p. 242.

2) A. B. Frank, 1880. Die Pflanzenkrankheiten. Dans Schenks Bandbuch der Botanik. (I. pp. 327 — 570).

3) A. B. Frank, 1880. 1. c. p. 442.

k) A. B. Frank, 1895. Die Krankheiten der Pflanzen. (Breslau, 1895).

5) Tir. de Berneaud, 1838. Article Pélorie. (Dictionn. pittor. d’Histoire nat. de Guérin, t. VII. p. 242. Paris, 1838).

6) P. Vuillemin, 1912. 1. c. note 39. p. 162.

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de nos jours de fervents adeptes. Que diverses monstruosités, notamment des pélories, apparaissent à la suite des traumatismes, c’est évident, mais cela ne prouve pas qu’elles en soient la conséquence directe; le traumatisme n’est ni suffisant ni nécessaire pour réaliser la cause prochaine des pélories.”

Dans la même année où Masters a publié „Yegetable Teratology”, Peyritsch a fait paraître un article détaillé '), qui fut bientôt suivi par un autre. 2) Peyritsch essaye de démontrer dans ces deux traités le rapport qui existe entre la forme de la fleur et l'action de la gravitation: la fréquence des pélories dans la position terminale lui suggéra l’idée que l’état zygomorphe de fleurs latérales serait causé par la gravitation; l’action unilatérale aurait pour conséquence un fort développement des parties inférieures de la fleur, et occasionnerait ainsi la symétrie bilatérale. Hoffmann 3) et Briquet 4), par des expérimentations identiques, ont prouvé l’inexactitude de l’hypothèse de Peyritsch. Hoffmann mit ses pousses très jeunes dans la position verticale, mais n’obtint pas de fleurs péloriées; Briquet a soustrait des plantes zygomorphes à l’influence de la gravitation au moyen du clinostat; lui également obtint un résultat négatif. Cependant le tératologue renommé Penzig 5) dit en 1894 encore qu’à sou opinion à lui les fleurs péloriées doivent leur forme à l’influence de la gravitation. Les fleurs péloriées latérales, pas rares cependant, inexplicables par la théorie de Peyritsch, Penzig essaye d’en expliquer l’origine par la supposition que seules les plantes dont les ancêtres ont eu des pélories terminales offrent des fleurs péloriées latérales.

Bien plus difficile pour les recherches est l’influence de la lumière. Ici encore nous en devons les premières communications à Peyritsch. ü) Il observa que Lamium maculatiim et Galeobd Aon luteum , qui portent

*) J. Peyritsch, 1869. Ueber Pelorien bei Labiaten (Sitzungsber. K. K. Akad. Wiss. Wien. LX, 1869. pp. 343 — 366).

2) J. Peyritsch, 1870. Ueber Pelorien bei Labiaten II (Sitzungsber. K. K. Akad. Wiss. Wien. LXII, 1870 pp. 497 — 523).

3) H. Hoffmann, 1879. Culturversuche. (Botan. Ztg. XXXVII, 1879.

4) J. Briquet, 1893. Monographie du genre Galeopsis. (Mém. de l’Acad. roy. de Belgique t. LU, 1893).

5) O. Penzig, 1894. Pflanzenteratologie. p. 195.

6) J. Peyritsch, 1877. Untersuchungen über die Aetiologie pelorischer Blütkenbildungen. (Denkschr. K. K. Akad. Wiss. Wien. XXXVIII, 1877 pp. 109—160).

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beaucoup de Heurs péloriées aux environs de Yienne, et qui p. c. lui fournissaient les principaux matériaux pour ses recherches, forment surtout un grand nombre de pélories, quand les plantes se trouvent dans de bonnes conditions d’éclairement; sont elles trop abritées contre le soleil, les pélories sont beaucoup moins fréquentes. Déboisement et p. c. augmentation de lumière aurait, selon lui, pour effet la production d'un plus grand nombre de pélories. Diamétralement opposée à cette idée est la conclusion que Vochting croit pouvoir tirer de ses expérimentations ]). Le résultat de Vochting fut que la diminution d’éclairement ferait accroître le nombre des pélories de Linaria vulgaris : ses expérimentations restaient sans résultat pour les fleurs de L. spuria.

Pourtant 2) les constatations de Peyritsch et de Vochting ne sont pas nécessairement contradictoires. Par rapport à cela Vuillemin dit: „Notons bien ce point : la coupe des céréales et des plantes fourragères n'agit pas directement sur les Linaires, qui restent au-dessous du couteau de la moissonneuse; les pieds à fleurs anormales ne présentent pas trace de traumatisme. L'action est indirecte et comparable à celle des coupes de bois, qui sont suivies à brève échéance de l'apparition de nombreuses violettes, notamment de Viola alla , à multiples éperons, ainsi que je l’ai signalé jadis.”

,,Les Linaires mises à nu sont soumises à de nouvelles conditions d'éclairement mais, contrairement au cas signalé par Peyritsch pour les Labiées (?) et par Vochting par le Linaria vulgaris , c'est ici l'insolation intense qui succède à la situation ombragée. L’action de la lumière 11e fournit donc pas plus une explication directe de la production de la pélorie que l’action du traumatisme”.

„Il est toutefois une considération qu'il ne faut pas négliger. U11 changement brusque, quel qu'il soit, dans les conditions d’existence, qu'il s'agisse de l'éclairage, de l’aération ou de l’alimentation, provoque un certain désarroi dans les habitudes de la plante, dérange les fonctions qui s’étaient mises au pas avec d’autres facteurs. Le changement en lui-même, au moment où il se produit, détermine un trouble, un choc ébranlant l’équilibre physiologique, lors même qu’il doit lui promettre de se rétablir ultérieurement sur de meilleures bases.”

Dans son article V ijillemin rend peu exactement les résultats des

x) H. Vochting, 1898. 1. c. partie III. *) Cf. P. Vuillemin, 1912. 1. c. p. 237.

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recherches de Peyritsch, et parfois même tout à fait fautivement, aussi bien à l’endroit indiqué par le signe (?) dans le passage cité ci-dessus , que page 191, où il dit: „D’après les expériences de J. Peyritsch, la pélorie des Labiées serait déterminée par une insolation intense à laquelle les plantes seraient brusquement soustraites au cours de leur développement.”

Vuillemin aurait-il écrit „soumises” au lieu de soustraites”, il se serait bien exprimé à l’égard des résultats de Peyritsch.

Pour preuve de cette assertion, quelques citations de l’article de Peyritsch de 1877. P. 118 hauteur dit en parlant de G ale oh (loi on luteum,'. „Dies rnachte in mir den Gedanken rege, dass moglicherweise die Abholzung, wodurch die zuvor im Schatten vegetirenden Exemplare nun vom vollen hellen Lichte, der Insolation getroffen wurden, die primare Veranlassung zur Variation der Individuen gewesen sei.” Et ensuite (p. 180): ,,Als ein kraftig wirkendes Mittel, eine derartige Storung zu bewirken, dient, wie wir gesehen haben, die ungewohnte Insolation.” De même quand il parle de Laminm maculatum (p.134): „Bei sammtliclien Versuchsreihen zeigte sich der Einfluss ungewohnter Insolation, der die Pflanzen ausgesetzt wurden, darin, dass abnorme Bildungen, und zwar sowohl der Blüthen, als au ch, aber seltener, der Vegetationsorgane auftraten.”

Pour l’opinion de Vuillemin, qui considère la pélorie comme une perturbation d’équilibre, plaide la constatation de Peyritsch, qui a remarqué que les plantes transportées des endroits ombragés au jardin ensoleillé, produisaient la seconde année beaucoup moins de pélories que la première année: „Die Zahl der Anomaliën verminderte sich in den folgenden Jahren”, dit il p. e. p. 129 en traitant le Galeohdolon luteum,.

Que l’éclairement a une grande influence sur le développement normal de la fleur des diverses Labiées, est prouvé par le fait que les plantes de Laminm, am,plexicaule p. e., après être transportées du dehors dans la chambre, commencent brusquement à former des fleurs cleistogames, d’une structure tout à fait radiairement symétrique. Il est possible de chercher un rapport entre ce fait là et la fréquence des fleurs cleistogames dans l’espèce citée, au commencement du printemps, quand les conditions d'éclairement sont encore mauvaises.

En général les circonstances extérieures sont de moindre importance pour le développement des fleurs péloriées; aussi, je partage ici entièrement l’opinion de V ôchting, qui estime la signification de pareils facteurs

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de peu de valeur: „Bei der Frage nacli den ausseren Ursachen liaben wir in unserem Falle zwei Dinge sorgfaltig auseinander zu lialten. Die erste Frage lautet, welche Ursàche oder welche Ursachen veranlassen den einzelnen Stock überhaupt, eine oder verschiedene Anomaliën zubilden; und zweitens welche Ursachen bewirken, dass an einem Stock hier eine 5 zahlige Pelorie, dort eine nach */ 4 oder */s gebaute Blüthe entsteht, kurz, welche Ursachen bewirken die Bildung der einzelnen bestimmten Anomalie an ihrem Orte? Es ist klar, dass mit einer erschopfenden Béant wortung der zweiten Frage auch die erste gelost wàre/’

„Was zunachst die zweite Frage anlangt, so brauchen wir die Moglichkeit, dass jede besondere Anomalie an einem Stock durch eine specifische aussere Ursache bewirkt werde, niclit nâher zu erwagen. ... Es folgt sonach, dass die fraglichen besonderen Ursachen nur im Organismus selbst ihren Sitz liabeu konnen. ... Ist dies festgestellt , dann bleibt nur die erste Frage der naheren Behandlung übrig. . . . Wird die Disposition der Stocke zur Erzeugung dieser Gestalten durch aussere Einflüsse hervorgerufen?. . . . Aile Tatsachen sprechen in unserem Falle (bei Linaria spuria) dafür, dass wir es mit einer oder mehreren constanten Ursachen zu thun haben.”

„Man konnte zunachst an Einflüsse des Bodens denken. Allein der Umstandj dass die Pflanze, wenn sie auch im Allgemeinen Kalkboden liebt, doch innerhalb ihres grossen Verbreitungsbezirkes auf Boden von sehr wechselnder Zusammensetzung vorkommt; sodann die weitere Tatsache, dass im Garten sowohl in Topfen, als im freien Lande kultivirte Objecte sich im wesentlichen verhalten, wie die an den Standorten im Freien wachsenden; endlich die frülier erwahnte Kulturen in Nâhrstoffgemischen verleihen der Annahme von Bodeneinfliissen keine Stütze^ ....

„Die Annahme eines Parasiten als Ursache der Bildungsabweichungen setzte demnach eine ungefahr gleiche Infection auf den Feldern eines bestimmten Standortes, eine ungleiche auf den Feldern verschiedener Standorte^ und eine constante am einzelnen Orte in den aufeinander folgenden Jahren voraus. Eine derartige A^erkettung von Umstanden ware wohl denkbar, dass ihr aber nur geringe Wahrscheinlichkeit zukommt, liegt auf der Hand.”

„Sonach deutet also ailes darauf hiti, dass niclit aussere Bedingungen, wie die angeführten, die Bildung der Anomaliën an unserer Pflanze diervorrufen; sondera dass diese auf der Wirkung innerer Ursachen be-

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ruhen, solcher, die mit Constitution der Species gegeben sind” l).

Le point de vue de Vochting exposé ci dessus est entièrement exact à mon avis: la pélorie est un phénomène qui peut être entièrement indépendant des circonstances extérieures, et qui est causé par une composition génétique inhérente à la plante. Quand on admet les circonstances extérieures comme des facteurs provoquant la pélorie (Pelorie-auslosend) comme l’a fait Peyritsch, on pourra facilement confondre les „Hemmungsbildungen” et d’autres anomalies avec les véritables pélories. Cette confusion est la cause de l’explication fautive qu’a donné Yijillemin du phénomène de la pélorie La communication de Yuillemin, que ses fleurs péloriées se trouveraient surtout aux brandies qui offraient „un faible allongement,” et à celles qui avaient „un arrêt d'allongement,” et en outre qu’on les verrait surtout en position terminale, fournit un suffisant argument pour l’assertion que je viens d’exprimer ci-dessus.