II. Analyse de l’électrocardiogramme

4. Considérations générales sur le problème. — On s’étonnera sans doute que j’aie précisément choisi l’E. C. G. comme point de départ

H. VEEN.

d'une étude sur la contractilité. En effet, malgré les recherches très étendues auxquelles l’E. C. G. a été soumis, surtout depuis que Ton fait usage du galvanomètre d'EiNTHovEN, on n'en a pas encore donné d'explication satisfaisante. A l’époque où l’on étudia les phénomènes électriques à l’aide du rhéotome différentiel, aucune difficulté ne s'opposait à une bonne intelligence des phénomènes, bonne du moins en apparence, parce que la simple courbe diphasée était d'accord avec les conceptions de Hermann. Mais déjà en 1892 Bayliss et Starling obtinrent à l'aide de T électromètre capillaire, en opérant sur un cœur de mammifère mis à nu, une courbe à deux phases de même sens, ce qu’ils attribuèrent à des causes provoquées par leur façon d'expérimenter. Cependant on reconnut plus tard que, même lorsque le courant est pris à la surface du corps, l’existence du second sommet positif doit être considérée comme un phénomène normal.

J'ai communiqué dans l'introduction le raisonnement qui m'a conduit à étudier les phénomènes électro-cardiaques à propos du problème physiologique général du choc musculaire et de la variation du tonus. Mais il me semble en outre que la considération de l'E. C. G. au point de vue de la physiologie générale du muscle, a pour cette question même une grande importance. De plus en plus cette question tendait à devenir un problème isolé; autant que je sache, Eiger (39 j est le seul qui ait tâché avec intention d'étudier cette question dans ses rapports généraux avec la physiologie musculaire.

Je ne me propose pas de donner un aperçu systématique des diverses opinions qui ont été exprimées depuis la découverte des phénomènes électrocardiaques. Il me suffira de renvoyer à ce sujet au travail de R. H. Kahn (40), où toutes les opinions sont résumées. Je me bornerai ici à une courte esquisse qui, à ce qu'il me semble, donne en quelques traits la marche du développement de cette question, et en même temps je mettrai en évidence les moments qui ont eu le plus d’importance pour la formation de ma propre conviction.

Le grand mérite d’EiNTHovEN (41) est d'avoir déjà dans ses courbes, calculées à partir de ses observations à l’aide de l'électromètre capillaire, distingué les sommets caractéristiques qu’il indiqua par les lettres P, Q, P, S et T (fig. 1). Plus tard il publia d’autres courbes, obtenues directement à l’aide du galvanomètre à corde et qui présentaient exactement les mêmes particularités. Je donne en même temps (fig. 2) une esquisse de la courbe schématique, publiée par Kraus et Nicolaï

LA CONTRACTION DU COEUR

(6), où ces auteurs ont réuni tous les sommets qu’ils ont observés chez divers individus. Nous savons maintenant avec certitude, ce qu’Eivrhoven le premier a démontré, que le sommet P doit être attribué aux oreillettes, tandis que les sommets Q, R} S et T proviennent des ventricules. Aussi la lutte s’engage-t-elle surtout à propos de la forme caractéristique de TE. G. ventriculaire. Bayliss et Starling (42) ont considéré ce groupe de sommets ventriculaires comme la résultante de deux composantes, qui donnent chacune les variations de potentiel de l’un des deux contacts. Ils ont attribué rapparition du sommet positif T à une plus longue durée de l’état négatif des parties à la base du cœur, par suite du refroidissement auquel la base du cœur avait été exposée dans leur expérience. Vint ensuite Gotcii, qui invoqua la courbure en S du cœur pendant l’ontogenèse, pour mettre en évidence que le sommet T devait plutôt être considéré comme la conséquence du fait, que la base du cœur devenait négative une seconde fois. Cette manière de voir a été développée pour le cœur de mammifère par Nicolaï, qui en fit une explication très compliquée de l’E.C.G. Après avoir raisonné sur la marche probable de l’onde de contraction à travers le myocarde suivant des voies fermées déterminées, cet auteur a essayé de mettre chaque subdivision de la courbe électrique du cœur en rapport avec la contraction d’un groupe déterminé de muscles du cœur. Cette hypothèse a une très grande importance pour cette raison déjà, qu’elle a complètement dominé surtout les recherches cliniques. Mais, à mon avis, pour des raisons que j’indiquerai tantôt, cette explication doit être abandonnée. Dans la fig. 2 les sommets A et Ap sont les équivalents électriques de la contraction des oreillettes. Kraus et Nicolaï croient pouvoir expli-

Fig. 2.

Schéma de l’électrocardiogramme (Kraus et Nicolaï (6)).

Fig. 1.

Forme calculée de l’électrocardiogramme, d’après Eintiioven (41).

H. VEEN.

quel* la forme simple de ces sommets par le fait, que dans les minces parois musculaires les fibres s’entrecroisent dans tous les sens, de sorte qu’il 11e serait pas question d’une direction dominante dans les fibres. Mais dans la paroi des ventricules les circonstances sont tout autres. Ici l’onde de contraction parcourrait d’abord en ligne droite le système papillaire (d’où le groupe I„, /, avec le sommet très élevé I) pour s’étendre ensuite sur la grande masse musculaire du ventricule et notamment par l’intermédiaire des fibres intramurales d’ALBRECHT vers la grande machine motrice („Treibwerk”) et par le vortex vers la couche extérieure des fibres spirales. Dès que le système papillaire est parcouru, tout le ventricule se contracte rapidement, de sorte que toute la masse musculaire devient iso-électrique, ce qui se traduit dans l’électrocardiogramme par la phase t. Comme la base devient négative en tout dernier lieu, elle perd également en dernier lieu sa négativité, ce qui produit le sommet positif F (sommet T d’EiNTHOVEN) dans l’E. C. G.

Au sujet de la phase t il n’y a aucune différence d’opinion entre les auteurs, mais l’explication du sommet F, ce qu’il y a d’essentiel dans cette théorie, reste à mon avis le point faible. Comment ilfautexpliquer l’existence fréquente d’un sommet négatif Test absolument énigmatique; Kraus et Nicolaï rencontrent la même difficulté, puisqu’ils disent qu’„on ne connaît pas aussi certainement qne pour 1 les rapports fonctionnels entre le sommet F de l’électrocardiogramme et une région musculaire déterminée de la paroi cardiaque.” J)

Eppinger et Rothberger (43) considèrent l’E.C.G. comme la résultante des influences de deux systèmes de fibres distincts, les groupes de fibres longitudinales et circulaires, qui déplacent la corde dans des sens différents.

Je pense que des vues un peu larges font douter de l’exactitude de toutes espèces de théories qui cherchent leur base dans une certaine structure compliquée du ventricule. Il est actuellement assez bien démontré que nous pouvons appliquer aux cœurs de tous les vertébrés ce qu’ Einthoven dit de l’électrocardiogramme humain. Là aussi on reconnaît le plus souvent aisément les sommets indiqués par Einthoven; en général ce sont les sommets P , R et T qui sont les plus apparents. On peut évidemment s’affranchir des difficultés en admettant que dans les cœurs des amphibies et des poissons, qui ne présentent qu’un seul ventricule, il existe déjà en principe la même structure que dans le cœur des mammifères.

) L’impression en italique est de moi.

LA CONTRACTION DU COEUR

La différence frappante de forme entre les sommets auriculaires et les sommets ventriculaires a été expliquée par une structure plus simple des oreillettes que des ventricules. H. Straub (44), et dans notre pays en même temps que lui Noyons (45), ont fait remarquer que la courbe auriculaire n'a pas une forme aussi simple qu'on se l’était figuré. Straub laissa fonctionner pendant quelque temps isométriquement un cœur de grenouille dans l'appareil décrit par W. Straub (46), ce qui signifie pour le cœur un travail énorme. Par enregistrement de l'E. C. G. on constata que le sommet T devenait rapidement plus petit, ce qui va de pair avec une diminution de la pression systolique. Au début cela n’avait pas beaucoup d'influence sur R. Au bout de dix minutes T était déjà fortement négatif et maintenant R commençait aussi à diminuer. Après quelques minutes encore la systole donnait à peine une augmentation de pression et bientôt le ventricule s'arrêta complètement. L'E. G. qui fut enregistré à partir de ce moment devait donc être attribué aux oreillettes, qui continuaient à se contracter, protégées qu’elles étaient par les valvules atrio-ventriculaires , lesquelles se fermaient encore. La courbe se composait d'un écart initial à deux phases, suivi d'un mouvement lent, également diphasé, de la corde. En ceci Straub voyait l'analogue de l'E. G. du ventricule. Bien que le résultat de Straub prêtât encore à la controverse, surtout par la façon dont il a été obtenu, l’expérience acquise dans la suite en a établi l’exactitude de façon incontestable. Noyons publia une pareille courbe, qui était plus digne de confiance, parce qu’elle était obtenue en reliant la base au sommet de l'oreillette droite isolée d’une tortue (il nomma Rx, Rp et R$ les sommets présentés par cette courbe). Il mentionna en outre qu'il avait obtenu des courbes rappelant l'E. G. ventriculaire au moyen d'un cœur de grenouille sans ventricule et au moyen d’une oreillette isolée de carpe. A la suite de ces observations une étude systématique fut entreprise au laboratoire d’Amsterdam par Nelly C. Bakker (68), qui arriva au même résultat au moyen d’un objet d'épreuve qui convenait fort bien. Elle expérimenta sur le cœur d’anguille, lequel se laisse diviser aisément en ses parties constitutives, sans perdre son pouvoir de battre spontanément. En intercalant donc dans le circuit les segments cardiaques (sinus veineux, atrium et ventricule) qui dans le cœur d’anguille s’isolent nettement, elle obtint comme Noyons la certitude que l'influence des autres complexes musculaires était exclue, ce qui ne peut pas se dire

H. VEEN.

aussi certainement clans les expériences de Straub, où reste encore pendante la question de savoir si réellement le ventricule restait totalement inactif au point de vue électrique. Aussi bien l'oreillette que le ventricule donnaient des formes de courbe compliquées. A ce propos je cite aussi le travail d’EiGER (39), qui soumit le cœur de grenouille à une étude détaillée; il observa notamment la forme caractéristique de la courbe ventriculaire, en appliquant ses électrodes aux embouchures des veines caves, au sinus veineux et au bulbe de l'aorte. Mais les dernières observations sont encore isolées. En isolant le sinus veineux du cœur d'anguille, j'ai moi-même une fois observé un E. G. compliqué, mais il me semble qu’avant de conclure avec certitude à la forme compliquée de TE. G. du sinus veineux une étude spéciale, contrôlée par le microscope, serait nécessaire.

Chez le cœur de mammifère aussi des courbes auriculaires ont déjà été observées, lesquelles démontrent, d'un façon moins certaine il est vrai (puisqu'un observateur par trop sceptique pourrait à la rigueur supposer que les deux oreillettes se contractaient de façon asynchrone), qu’ici encore l'oreillette donne une courbe électrique ressemblant au groupe ventriculaire. Un exemple très frappant a été mentionné par Samojloff (47). Tl excita le nerf vague d’un chat et enregistra le courant cardiaque allant de la patte antérieure droite à la patte postérieure gauche (dérivation II d'EiNTHOVEN). Au début de l’excitation il se manifesta une courbe auriculaire qui n’était pas suivie immédiatement d'un E. G. ventriculaire; cette courbe montre nettement un deuxième écart d'allure lente, de même sens que le sommet rapide. De la figure donnée par Samojloee on peut conclure que ce second sommet de l'E. C. G. ne s’observe pas dans les circonstances normales, parce qu’il est complètement englobé dans le groupe Q, R , S. U y a encore une observation de H. E. IIering (48), qui laisse à peine place pour le doute. Cet observateur enleva complètement les ventricules d’un cœur de chien in situ et fit passer le courant des oreillettes de l’œsophage au rectum. La corde étant fort peu tendue il obtint très nettement des courbes composées de deux parties.

Dans mes recherches sur les cœurs de poissons et de grenouilles j'ai constaté que la forme compliquée de l'E. G. auriculaire est un phénomène très fréquent. Pour indiquer aisément les diverses formes de courbes et pour développer la nomenclature d’EiNTHOVEX, qui, à mon avis, mérite la préférence, comme n’étant pas sujette à des interprétations théoriques éventuellement variables, je propose de dénommer P tous les sommets

LA CONTRACTION DU COEUR

auriculaires, en leur donnant comme indice la lettre indiquant le sommet correspondant dans l’E. G. ventriculaire. Je donnerai comme exein-

Electrocardiogramme obtenu avec un coeur d’anguille extirpé. Dans la partie auriculaire de la courbe on voit aussi bien les sommets rapides P b et P s que

l’écart lent final Pt.

pie une courbe obtenue avec un cœur d'anguille, en reliant le sinus à l'apex (fig. 3).

Ce qui a la plus grande valeur pour ma manière de voir, c'est que toutes ces expériences donnent comme résultat bien prouvé que V oreillette et le ventricule des vertébrés fournissent des courbes semblables et que ces E. G. offrent une forme caractéristique : on peut y distinguer un groupe initial (Q —

R — S)y une phase qu' avec Nicolaï j’appellerai t, et un sommet final T (fig. 4). Cette conclusion nous avance déjà assez loin, à mon avis, dans le problème de l'analyse de l’E. C. G. Sans nier l'influence de la structure du muscle cardiaque et sans diminuer la signification de la voie suivant laquelle progresse le processus de l’assimilation, elle nous prouve qu'il doit exister des raisons plus importantes pour que l'E. C. G. ait cette forme caractéristique. Ne doit-on-pas plutôt considérer comme une particu-

Fig. 4.

Mode de formation de Félectrocardiogramme.

Fig. 3.

H. VEEN.

larité du tissu cardiaque meme, de fournir une pareille courbe typique? Et en effet diverses observations viennent à l’appui de cette manière de voir. Au laboratoire de Garten, Clement (49) et Erfmann (50) ont examiné le cœur à l’aide des électrodes différentielles, indiquées par le premier de ces auteurs. Ces électrodes leur permettaient d’intercaler dans le circuit des régions très restreintes de la surface du cœur. Ils ont reconnu ainsi que toutes les parties de la surface du cœur fournissaient des courbes du même type compliqué. Henri Erédericq (51) constate que des portions découpées du cœur, et artificiellement excitées, traçaient des électrogrammes d’apparence normale et Samojloff (52) observa la courbe ventriculaire avec l’apex enlevé à un cœur de grenouille.

Dans l’étude de l’E. C. G. un des phénomènes les plus frappants est que le groupe de sommets Q — R — S se modifie peu sous diverses influences, tandis que précisément les phases t et T présentent une grande instabilité. Cela n’est pas seulement vrai pour les courbes de courant que l’on obtient en intercalant tout le cœur, depuis la base jusqu’au sommet; Clement (49) a communiqué qu’il en est de même des courbes de courant obtenues à l’aide des électrodes différentielles: on n’a jamais pu prédire, pas même de façon approchée, la forme de T, alors que le groupe R avait toujours une forme très caractéristique; en appliquant l’électrode sur la base du cœur, on trouve que le groupe R est constitué par un sommet ascendant, suivi d’un écart dirigé au-dessous de la ligne du zéro; en l’appliquant sur le sommet on obtient précisément le contraire, et l’E. G. différentiel du milieu du cœur présente un R d’une seule phase.

Cette façon différente de se comporter des phases Q — R — S et t-\-T a déjà conduit divers auteurs à la conviction que divers facteurs contribuent à former ces deux parties de l’E. C. G. Du fait que le sommet R est déjà formé complètement ou en partie avant qu’il soit question d’un phénomène mécanique, ce qui a été surtout établi par les expériences très précises de Kaiin (54), A. Hoffmann (53) a conclu que la formation de ce sommet n’a aucun rapport avec la contraction. Il voit dans R l’expression d’une onde d’incitation („Erregungswelle”) ou encore, d’excitation („Iteizwelle”). Ensuite, il considère le sommet T comme l’équivalent de la véritable contraction et cette opinion est confirmée e. a. par son observation, que chez un cœur arrêté, mais fournissant encore un E. C. G., le sommet T de la courbe avait disparu, alors qu’il réapparaissait lorsque le cœur se remettait à battre. Dans la même année (1910)

LA CONTRACTION DU COEUR

H. Straub et Samojloff sont arrivés à des opinions analogues. Straub (44) déclare qu’il ne comprend pas la signification de T, mais il ne croit pas que ce sommet soit l'expression de la contraction de tissu musculaire. Il donne toutefois comme son opinion que T est l’expression d'un processus d’assimilation anabolique. Samojloff (47) conclut des expériences qu'il a faites sur le cœur de grenouille que dans la formation de T agit un élément qui ne forme pas, il est vrai, ce sommet tout entier, mais qui modifie néanmoins par superposition l’E.C.G. qui se forme par suite de la propagation de l’activité à travers le muscle du cœur (dans le sens d’EiNTiiovEN).

En 1912 Seemann s'est prononcé dans le même sens. Il distingua dans l’E.C.G. une variation initiale („Anfangsschwankung"), qui correspond au groupe Q— R — S , et une post variation („Nachschwankung"), qui embrasse tout le reste de la courbe ventriculaire et commence peutêtre déjà pendant le tracé du groupe Q — R — S. D’après Seemann le premier phénomène correspond au courant d’action qui s’observe dans un muscle strié, tandis qu’il considère la variation finale comme un phénomène concomitant du processus de contraction. Ces explications ne permettent cependant pas encore de se faire une idée nette de la nature différente des deux processus

Au début, comme mes propres observations aussi indiquaient une différence de nature des processus R et T, j’ai été tenté de localiser respectivement dans le réseau nerveux et dans le substratum musculaire les processus qui sont à la base des deux phénomènes électriques. Mais mes efforts pour obtenir des données confirmant cette manière de voir n’ont fourni que des résultats peu dignes de confiance ou même négatifs. L’hypothèse que R serait l'expression de l’activité du système nerveux cardiaque est fort peu admissible, si l’on songe que R produit une différence de potentiel assez grande, de plusieurs millivolts. Le courant est pris d’ailleurs à des fibres ayant toutes espèces de directions. Garten (55) a constaté dans ses expériences sur le nerf de la rate d'un cheval, où les fibres amyéliniques sont donc juxtaposées dans un petit espace, une force électromotrice de 17/40 millivolts seulement (la distance des électrodes abductrices était de 25,5 mm.; celle des électrodes excitatrices à l’électrode abductrice la plus rapprochée était de 30,5 mm.). Mais ainsi l'hypothèse n'est rejetée que par des arguments peu décisifs; la possibilité n’est pas du tout exclue, que la contraction cardiaque serait précédée d’un processus nerveux primaire, lequel produirait toutefois

H. VEEN.

des différences de potentiel si faibles, que celles-ci ne pourraient pas être enregistrées à l’aide de galvanomètre d’EiNTHOVEN. Mais dans les considérations suivantes je ne tiendrai pas compte de l’influence possible des processus d’assimilation dans l’appareil nerveux local sur la forme de l’E. C. G., parce qu’il est plus naturel, e.a. pour des raisons que je citerai plus loin, d’attribuer la forme de courbe typique entièrement aux phénomènes électriques qui se manifestent dans l’activité du tissu musculaire.

Les résultats de recherches sur les parties isolées d’un cœur d’anguille et sur le cœur d’une grenouille m’ont toujours fait penser plutôt dans le sens de Bayliss et Starling. En prenant p. ex. le courant d’un ventricule isolé de cœur d’anguille à l’ostium venosum et à l’apex, j’ai obtenu une courbe du type ventriculaire ordinaire. En faisant ensuite tomber sur le ventricule des gouttes d’une infusion de feuilles de digitale (p. ex. de I/2 %) je voyais l’E. G. se modifier toujours d’une façon typique; le point initial de la phase t remontait de plus en plus la branche descendante du sommet R , jusqu’à ce que j’obtenais finalement une courbe à une seule phase. La même chose s’observait chez le cœur de grenouille en prenant le courant au sinus et à l’apex. En fin de compte j’ai acquis la conviction que ce changement caractéristique dans la forme de la courbe est pro luit par le fait que les parties du cœur voisines du sommet deviennent inactives plus rapidement que les parties voisines de la base. En représentation graphique cela veut donc dire que la composante de la base était modifiée par une composante de l’apex de plus en plus petite. En étudiant la bibliographie, j’ai reconnu bientôt la valeur que cette idée d’interférence, laquelle fut déjà exprimée en 1880 par Burden Sanderson et Page, mais qui fut définie nettement pour la première fois par Bayliss et Starling en 1892, a pour l’explication de plusieurs observations cliniques et pour les changements de forme que subit l’E. C. G. par suite de diverses influences. Je ne citerai pas ici les nombreux faits qui, à mon avis, appuyent cette manière de voir, parce que dans ces derniers temps quelques auteurs sont arrivés à la même conclusion, qu’ils ont établie avec des arguments décisifs; je me bornerai ici à mentionner quelques faits de propre expérience, qui me paraissent importants.

(Au Congrès de Physiologie de Groningue (2 — 7 septembre 1913), Boruttaij et Samojloee ont déjà communiqué qu’ils considéraient l’E. C. G. comme la résultante de l’interférence de deux composantes, l’une basale, l’autre apicale; dans la même année la même idée fut déjà exprimée par Mines (56). Le fait que ces trois auteurs sont arrivés

au même résultat indépendamment les uns des autres , bien que leurs pensées, comme les miennes d’ailleurs, aient été, je pense, fortement influencées par les expériences frappantes que Samojloff (47) communiqua en 1910, n’est pas sans importance, à mon avis, pour la valeur de cette manière de voir. Boruttau (57) a fait remarquer qu’en 1895 cette opinion a encore une fois été défendue, mais en vain, par J. von Kries. Sur la foi d’un grand nombre d’expériences très nettes, von Kries (58) donna l’explication des changements qui se produisent dans la courbe, lorsqu’une partie du cœur est chauffée ou refroidie. En même temps cet auteur insista sur le fait, que la prise du courant à deux endroits non lésés n’est qu’en apparence une manière d’opérer plus simple, parce que c’est précisément en appliquant une des électrodes sur un endroit blessé qu’on peut obtenir une idée nette de la marche des processus à l’électrode placée sur la paroi intacte du cœur. Par suite de l’influence de la théorie séduisante de Nicolaï, ces considérations n’ont apparemment pas fortement attiré l’attention.

Il semble que Samojloff ne se soit jamais beaucoup écarté en principe de son opinion maintenant nettement formulée (52), mais, alors qu’auparavant (59) il ne comprenait pas pourquoi l’activité de la base dure plus longtemps que celle de l’apex, il considère maintenant la différence de durée de la contraction des diverses parties du cœur comme tout aussi spécifique pour cet organe que la période réfractaire et la loi de Bowditch. En même temps il faut encore remarquer ici, à mon avis, qu’EiNTHOVEN (60) et aussi Piper (61) avaient attribué la formation du sommet T de l’E. C. G. à la durée plus longue des processus dans la base du ventricule).

5. Expériences personnelles ( incision du ventricule suivant Samojloff). — Le point de départ de mes recherches a été une des expériences importantes, mentionnées par Samojloff en 1910, expérience dans laquelle on voit en quelque sorte l’E. C. G. se former de ses deux composantes. A mon grand étonnement, cette expérience ne fut plus mentionnée dans la suite, et Samojloff lui-même n’y vit qu’une preuve contre la théorie de Nicolaï. Dans cette expérience de Samojloff le ventricule fut partagé en deux parties, par une section incomplète, faite parallèlement à limite atrio- ventriculaire, à peu près à mi-distance entre la base et le sommet du cœur. La partie basale, qui reçoit son excitation à la contraction de façon normale par l’intermédiaire du faisceau de Gaskell, continua à battre, alors qu’au début la partie apicale s’arrêtait. Au bout

H. VEEN.

de quelques minutes le sommet se remit à battre. Or, aussi longtemps que la base seule se contractait, on enregistrait des courbes monophasées'', dont la durée était précisément égale à celle de l’E. C. G. normal. Mais, lorsque le sommet se contractait après la base, ces courbes monophasées'' étaient interrompues par un fort écart en sens inverse; la corde se déplaçait jusqu’au-dessous de la ligne zéro et revenait peu à peu au zéro après avoir fait un crochet. Dans la suite de l’expérience la transmission de l'incitation dans le pont musculaire s'accéléra de plus en plus, de sorte que la contraction du sommet succéda de plus en plus vite à celle de la base. D'accord avec cela la courbe de la base fut interrompue de plus en plus tôt par le rapide écart en sens inverse; bientôt le sommet battit presque en même temps que la base et alors on observa un E. C. G. à peu près normal, qui présentait comme expression de l'interruption daus la transmission de l'incitation un sommet R fourchu. Samojloff fixa l'attention, et avec raison à ce qu’il me semble, sur le fait que cette expérience nous apprend combien on doit être prudent, lorsque pour expliquer l’E. O. G. on veut s'appuyer sur la structure anatomique détaillée du myocarde, puisqu'un pareil cœur déchiqueté peut fournir un E. C. G. normal.

J’ai souvent répété cette expérience et je crois que les résultats qu'elle m’a fournis me donnent le droit de donner à l’hypothèse de Bayliss et Sïarling- une forme plus nettement définie. J'ai observé comme phénomène constant, qu’après avoir pratiqué la section les écarts de la corde étaient notablement agrandis, ce qu’a priori on n’attendrait pas d'un pareil cœur blessé. Je reconnus en outre que la forme de la courbe était fortement influencée par l’endroit où la section éfait faite et par la profondeur plus ou moins grande de l’incision. J’ai pu distinguer trois types de formes de courbe, entre lesquels j’ai d'ailleurs observé toutes les formes de transition. Dans la fig. 5 je donne en schéma les rapports qui existent entre l’endroit où la section est faite et la forme des courbes de courant.

Prenons comme point de départ le schéma b de la fig. 5. Ici la section est faite à mi-distance entre la base et le sommet. Il résulte de ces cas-ci que la courbe „ monophasée” de la base est modifiée par une courbe également „monophasée”, dont l'allure est contraire et qu’on doit considérer comme l'expression de la contraction du sommet. Ceci explique le crochet particulier II qu’on observe dans toutes les courbes. La grandeur des écarts galvanométriques et la forme si différente de l’E. C. G.

LA CONTRACTION DU COEUR

3 or,

normal peuvent être expliquées par Fexistence d’un notable retard entre la contraction du sommet et celle de la base du cœur. Dans le cœur indemne le sommet bat immédiatement après la base; les rapports sont alors comme le représente la fig. 4. En règle générale j'ai observé que le sommet exécutait deux fois moins de pulsations que la base; dans ces cas j’obtenais donc à côté Tune de l'autre la courbe de base pure et une courbe où celle-ci était modifiée par la courbe opposée du sommet. Dans ces cas je pouvais donc construire aussi la forme exacte de la courbe du

Fig. 5.

Formes d’électrocardiogrammes, obtenues après qu’on eût pratiqué une incision dans le ventricule d’un cœur de grenouille.

sommet. Or, la courbe de la base présente en général un sommet initial, d'allure rapide, que j'appellerai Rb (le R de la base), qui est suivi, du moins lorsque le cœur bat avec force, par une courbe à plateau, d'allure ondulée, que j'indiquerai par T b (voir le schéma de la fig. 4). En faisant les constructions en question, j’ai constaté que la courbe du sommet offrait la même forme typique (que j'ai, indiquée par R\ et Ta). Je distingue donc dans les deux composantes qui constituent PE. C. G. un sommet initial R et un plateau suivant T, qui tous deux sont, à mon avis, les manifestations de deux processus tout à fait différents, que je tacherai de spécifier davantage dans le chapitre suivant. Par là je suis en contradiction avec les opinions de Mines, Boruttau et Samojlofe. Dans le dernier chapitre je considérerai de plus près l’explication que Samojlofe a donnée du sommet rapide initial.

La forme de courbe qui se présente lorsque la section est faite dans le voisinage de la limite atrio-ventriculaire est reproduite dans le schéma

de la fig. 5 a, et la fig. 5c? montre la forme de courbe qu’on obtient lorsque la section est voisine du sommet. Pour expliquer les différences entre ces courbes, j’ai raisonné comme suit. Lorsque le courant est pris au sommet et à la limite atrio- ventriculaire, on peut imaginer une quantité de points tous situés dans un plan à peu près parallèle à la

Fig. 6.

a. E. C. G. du cœur de grenouille extirpé (dérivation base-pointe).

b. Une incision a été faite près de la base (par là apparaît le sommet Sa ; explication dans le texte). Comme l’image de la corde, pour une même tension, tombait en dehors de la fente de l’appareil d’enregistrement , une résistance de 60.000 ohms fut intercalée.

c. Epreuve faite 30 min. après l’incision.

base du ventricule et dont les variations de potentiel n’exerceront pas d’influence sur la position de la corde, puisque les deux électrodes sont influencées au même degré. Tous les points situés en dehors de ce plan se comporteront autrement. Pratiquement, on peut dire qu’une augmentation de potentiel en tout point plus rapproché du sommet doit déplacer la corde dans un sens, tandis que l’augmentation de potentiel

LA CONTRACTION DU COEUR

eu un point situé de l’autre côté du plan doit déplacer la corde en sens contraire. Considérons maintenant le cas où la section est voisine de la limite atrio-ventriculaire. Par suite de la contraction de la petite partie . de la base la corde tracera une petite courbe monophasée, qui s’élèvera au-dessus de la ligne zéro. Au bout de quelque temps Pautre partie du cœur entrera en action. Cette autre partie se compose d’une région qui, pour la plus petite partie, est située du côté basal du plan fictif et pour la plus grande partie du côté apical.

Avec la courbe de la base viennent donc interférer 1° encore une petite courbe de la base et 2° une grande courbe du sommet. Le résultat de cette interférence est la forme de courbe donnée dans la lig. 5 a, avec le sommet caractéristique que j'ai appelé Sa- Un raisonnement analogue fournit l'explication de la forme .

de courbe de la fig. 5c\

Je vais maintenant tâcher de rendre plus clair ce que je viens de communiquer, eu mentionnant quelques unes de Construction de la forme exacte des composantes mes observations. basale et apicale de la courbe de la fig. 6c.

Chez un cœur de grenouille j'ai enregistré un E. C. G. avec un sommet T très élevé (courant base-sommet) (fig. 6a). Après avoir pratiqué une incision près de la base, j’ai obtenu la courbe fig. 6b. Dans cette épreuve la tension de la corde était la même, mais, comme les écarts sortaient de la fente de l'appareil enregistreur, j’ai intercalé une résistance de 60.000 ohms. La courbe offre un sommet bien net Sa, et la fin du chrochet // en p est nettement accusée par un angle vif, ce qu’on voit encore mieux dans la fig. 6c. Cette courbe fut tracée une demi-heure après que

PI. VEEN

la section fut pratiquée. A ce moment le sommet ne battait qu'une fois pendant que la base effectuait deux pulsations. J’ai agrandi cette courbe quatre fois et alors j’ai pu construire d’une façon assez précise la courbe de base. Je donne le résultat de cette construction dans la fig. 7. On voit que la composante de la pointe présente un sommet bien net RAi suivi du plateau TA.

Les courbes des figg. Sa et 8 b sont très éloquentes. Elles ont été obte-

a. Epreuve faite avec le cœur d’une grenouille récemment capturée , immédiatement après qu’on eut pratiqué une incision dans le ventricule, à peu près à égale distance de la base et de la pointe.

b. Epreuve faite cinq minutes après. Le phénomène T est affaibli et par là apparaît le sommet Rb.

nues au moyen du cœur d'une grenouille qui venait de passer de son milieu naturel dans le laboratoire. Je reviendrai sur l’importance de cette circonstance; pour le moment je ferai déjà remarquer que de pareils cœurs présentent toujours un phénomène T très développé. J^a fig. Sa fut tracée le plus tôt possible après l’extirpation et après l’incision à mi-distance entre la base et le sommet. Dans cette série le sommet ne battait d’accord avec la base qu’une fois et on voit en outre que la contraction de la base est déjà terminée avant le commencement de la

LA CONTRACTION DU COEUR

contraction du sommet. Cette forme de courbe pourrait être qualifiée à bon droit de monophasée, resp. diphasée. Mais cela 11e s’appliquerait qu’à ce cas spécial, car de la série suivante de courbes (86), qui fut

Fig. 9.

Construction de la forme de la composante apicale de la courbe de la fig. 8 b.

tracée 5 min. après, après que le cœur eut séjourné pendant ce temps dans une solution physiologique de sel marin, on voit qu’il s’est détaché un sommet abrupt Un. Cette courbe 86 aussi je l’ai agrandie et soumise à une construction, dont on voit le résultat dans la fig. 9.

Forme de la courbe lorsque l’incision est faite près de la pointe du cœur.

Dans la fig. 10 je donne encore un exemple du type de la fig. 5 c. La section était ici voisine du sommet.

Les figures 11 a et 116 rendent très bien, me semble-t-il, l’influence

H. VEEN.

qu'une incision a sur la grandeur des écarts gai vano métriques. La courbe Il a ressemble très fort à une courbe humaine, sauf que le groupe t-\-T est plus allongé. Cette courbe a été fournie par un cœur de grenouille isolé, avec ventricule indemne et sur lequel on avait laissé tomber quelques gouttes d'une solution de Bingeii. Puis l'incision fut faite un peu plus près de la base que du sommet. Dans l'épreuve faite ensuite la tension de la corde fut laissée la même; dans les figures lia et 116 1 mm. en ordonnée représente la même différence de potentiel. La transmission de l’excitation par le pont musculaire s'effectue ici encore assez rapidement. La raison en doit être cherchée dans le manque de profondeur

Fig. 11.

a. Epreuve faite avec un cœur extirpé avec ventricule indemne.

b. Epreuve faite après avoir pratiqué une incision pas trop profonde dans

le ventricule.

de l’incision. Lorsque celle-ci fut rendue plus profonde, la courbe du sommet commença en effet plus tard; la forme de courbe observée alors justifia en même temps la nomenclature adoptée dans la fig. 116.

Pour soumettre encore mieux à l'épreuve mes idées concernant les rapports entre l’application des électrodes et la formation des deux composantes, j’ai fait deux incisions dans le ventricule. La première section, profonde, fut faite du côté gauche, pas très loin de la limite atrioventriculaire; la seconde fut faite près de la pointe du côté droit du cœur. Quelque temps après cette opération j'ai vu les trois parties du ventricule se contracter l’une après l'autre. Les électrodes étaient appliquées sur le sinus et sur le sommet. Les écarts, en apparence en désordre, qui se manifestaient dans la courbe (fig. 12) sont cependant très régu-

LA CONTRACTION DIJ COEUR

liers, lorsqu’on y regarde de plus près. Les endroits où la courbe auriculaire intervient ont été indiqués par des lignes pointillées. Pour faciliter la lecture, je commencerai par la description de la forme de courbe au niveau X. (J'attirerai l’attention sur ce fait que, contrairement aux autres courbes, une descente de la courbe correspond ici à une négativité plus grande dans le voisinage de l’électrode appliquée sur le sinus). Après un E. G. auriculaire, où on observe les sommets rapides et lents, il se présente un grand écart vers le bas, qui indique que la partie de base du ventricule devient rapidement négative; c’est pourquoi j’indique cet écart par Rb • Après cela la corde revient lentement vers la ligne zéro, mais en revenant elle exécute encore quelques oscillations

Fig. 12.

Le ventricule est partagé par deux incisions en trois parties, qui ne sont plus rattachées les unes aux autres que par d’étroits ponts musculaires.

Les phénomènes électriques présentent une forme à deux phases (sommets initiaux rapides et écarts finaux à allure lente).

nettement accusées. Il est clair que nous avons affaire ici au sommet T de la partie de base. Mais à cela vient se superposer, comme nous le verrons dans la suite, une courbe qui est produite parla contraction de la portion ventriculaire moyenne. La contraction de cette partie ne donne pas d’écarts particulièrement nets, ainsi qu’on pouvait d’ailleurs s’y attendre, puisque cette partie est voisine du plan fictif dont nous avons parlé plus haut et se trouve placée à peu près à égale distance des deux électrodes. La façon dont la courbe de cette portion moyenne modifie le sommet Tb peut être établie avec une assez grande précision. A la contraction précédente de la base il ne succède notamment pas de contraction du sommçt ni de pulsation de la partie moyenne. Nous voyons donc se manifester le sommet Tb pur.

H. VEEN.

A peine la ligne du zéro est-elle de nouveau atteinte, que la corde exécute en sens contraire un écart rapide, indiqué par R a* Ce sommet est suivi d’un sommet Ta, qui se termine lentement et qui, avant d'etre achevé, est interrompu par une contraction suivante de la base. Cette courbe apicale est déformée par les sommets de l’atrium, très nets dans ces électrograinmes. La courbe de sommet pure est visible en Z. Par suite des deux incisions, qui ralentissent fortement la conduction de l'incitation, le sommet ne se contracte que lorsque la contraction de la base est déjà complètement terminée; on comprend donc dans ce cas l'absence du crochet TT, qui d' ordinaire existe toujours.

J'ai examiné en outre quels sont les changements que subissent les courbes, lorsque j'enlève successivement la base et la portion médiane. Les résultats n'ont fait que confirmer l’analyse que je viens de développer.

6. Le sommet B dans V K. C. G. de la grenouille. — Pour compléter la description de l’E. C. G. de la grenouille, je ferai encore mention d'un petit sommet qui généralement déforme la courbe dans la phase t (voir p.e. le sommet B dans la fig. 1 1 A). Il est d’ailleurs désirable que j'en parle, parce qu’il pourrait donner lieu à des erreurs dans la lecture des courbes au chapitre suivant; on pourrait notamment le confondre aisément avec un des sommets abrupts de l'atrium. Samojloff (62) le premier a fait mention de ce sommet en 1908, bien qu'il n’en ait pas donné de plus ample explication. Mais cet auteur le représenta par la lettre B , parce que son apparition dans l'E. C. G. coïncide dans le temps, avec la pénétration du sang dans le bulbe. Henle (63) a mentionné le sommet après lui, mais sans l’identifier; et Eiger (39) attribua le sommet B, ainsi qu’il résulte de sa figure schématique, à la contraction du bulbe. Il me semble que telle est aussi la vraie manière de voir; chez le cœur de l'anguille, où le bulbe n'est pas contractile, je n'ai jamais constaté ce sommet. Hering (48) a cependant à ce sujet une autre opinion, mais elle se base à mou avis sur une conclusion fausse. Cet auteur prit le courant d'un cœur de grenouille à l’atrium et au milieu du ventricule. Les courbes qu’il observa ainsi présentèrent un groupe auriculaire complet, où le sommet Pt (appelé Ta par Hering) était très nettement prononcé. Or, dans les cas où il excitait le sommet, de sorte que la contraction ventriculaire succédait plus tôt que dans les circonstances normales à la contraction de l’atrium, le sommet Pt occupait à peu

LA CONTRACTION DU COEUR

près l’endroit où se trouve le sommet B dans l’E. C. G. normal. Après enlèvement du bulbe ce sommet ne disparut pas, ce qu’on pouvait prévoir, à mon avis. Mais pour Herlng c’était là une raison de nier que le sommet dans l’E. C. G. fût lié d’aucune façon à la contraction du bulbe. J’attirerai encore l’attention sur le fait, que j’ai observé des cas où dans le même E. G. G. se montraient aussi bien le sommet B que le sommet Br-