III. Spécification des phénomènes R et T

7. Ontogenèse de VE. C. G. (Wertheim Salomonson). — J’ai tâché de prouver dans le chapitre précédent que l’E. O. G. peut être considéré comme résultant de rinterférence de deux composantes, de forme analogue, exprimant chacune les variations de potentiel dans une des deux moitiés du ventricule. En outre, j’ai fixé l’attention sur le fait que ces composantes sont constituées d’un sommet initial rapide (B b et liA) et d’une partie finale en forme de plateau [T b et TA). Outre que la seconde partie change beaucoup plus facilement de forme que la première, j’avais encore bien d’autres raisons de supposer que les deux phénomènes sont l’expression de processus très différents.

Or, y a-t-il moyen de spécifier davantage ces deux parties, que je continuerai à appeler les deux phénomènes R et T? A cette question une réponse affirmative est donnée, me semble -t-il, par une découverte de Wertheim Salomonson. Ce savant a étudié l’ontogenèse de la courbe du courant cardiaque pendant le développement embryonal de cœurs de poussins. Parmi toute une collection d’œufs placés dans une couveuse, il en prit chaque jour quelques-uns, dont il isola le cœur pour le relier au galvanomètre à corde. Déjà au bout de 30 heures d’incubation l’œuf contenait un cœur qui exécutait nettement des pulsations, mais dont il n’était pas encore possible d’enregistrer une courbe de courant. Cet enregistrement devenait possible au bout de 60 heures d’incubation.

L’E. C. G. obtenu avait une forme très simple; c’était notamment une courbe régulièrement ondulée, ressemblant à celle que fournit le tissu musculaire lisse dans ses oscillations du tonus. Cette courbe devenait de plus en plus prononcée les jours suivants, par suite de l’augmentation de la force des pulsations du cœur. Lorsque l’œuf avait été couvé pendant

H. VEEN.

104 heures, on commençait à apercevoir de temps à autre sur la courbe ondulée une petite irrégularité, qui s'accusait de plus en plus à mesure que le petit cœur devenait plus âgé. On avait l’impression comme si un nouveau sommet venait se superposer à la ligne ondulée. Weutheim Salomonson mit cette complication en rapport avec le progrès du développement de la structure histologique des éléments cardiaques et spécialement avec l’apparition du système fibrillaire dans la masse musculaire. Les fibrilles commencent déjà à se développer à la fin du troisième jour, mais c’est surtout le cinquième jour qu’elles prennent naissance en grand

nombre. Le développement du nouveau sommet (d’allure rapide) dans l’E. C. G. va remarquablement de pair avec ce développement-là. Aussi Weutheim Salomonson exprime-t-il avec beaucoup de décision cette opinion, que la courbe ondulée doit être considérée comme l’expression de la contraction du sarcoplasme embryonal, tandis que le sommet rapide qui apparaît plus tard traduit la contraction des fibrilles musculaires (64) (voir fig. 13).

En rapport avec ce qui a été dit au premier chapitre, pour moi cette conclusion signifie donc que la contraction cardiaque serait composée d'une contraction initiale du substratum musculaire strié3 laquelle serait immédiatement suivie de la contraction du sarcoplasme.

C’est là, me semble-t-iî, un fait d’importayce générale au point de vue physiologique, puisque cela prouverait que le cœur se contracte comme le fait, d’après Bottazzi (34), un muscle du squelette, empoisonné par la vératrine, ou un muscle présentant la contracture secondaire de Tiegel (65). Bottazzi a examiné en détail la façon dont les contractions rapides de la contracture secondaire se comportent sous l’influence de divers agents. La question qui se pose maintenant tout d’abord est de savoir comment les composantes des groupes R et t -f- T de LE. C. G. se comportent vis à vis de ces mêmes influences.

8. Méthode opératoire. — Pour examiner ce point, j’ai entrepris des

Fig. 13.

Ontogenèse de rélectrocardiogramme (Wertheim-Sai.omonson (14)).

LA CONTRACTION DU COEUR

recherches dans lesquelles j’ai procède comme suit. Le cœur de grenouille fut extirpé avec précaution, en prenant soin que le ventricule ne vint pas en contact avec des instruments et que le foie et la vésicule biliaire ne fussent pas davantage touchés. On y fit tomber ensuite quelques gouttes d’une solution de sel marin et une incision nette fut faite dans le ventricule. Après que le cœur ainsi traité fut déposé sur une plaque de verre, les électrodes furent appliquées sur le sommet et les oreillettes.

Comme il s’agissait pour moi d’examiner de plus près les changements de hauteur des écarts galvanométriques produits par des influences déterminées, j’ai spécialement fait attention à une circonstance sur laquelle H. Straub (44) a attiré l’attention. On sait qu’un cœur auquel on prend directement le courant fournit une courbe beaucoup plus compliquée que celle qu’on obtient en prenant le courant aux extrémités. Eintfioven mentionne déjà ce fait en 1908 (66) et Waller l’observa même en 1889 à l’aide de F électromètre capillaire. Ejnthoven se rallia à l’opinion de Samojloef, d’après laquelle la raison de ce fait devrait être cherchée dans les circonstances peu physiologiques dans lesquelles bat un cœur extirpé, et surtout la température et l’état hygrométrique de l’ambiance et en outre les lésions que l’on a faites au cœur ont une grande influence. Ces facteurs sont sans contredit très importants. Mais Straub fixa l’attention sur un facteur beaucoup plus important encore. 11 enregistra l’E. G. G. d’un cœur de grenouille battant dans l’appareil de W. Straub, en plongeant le cœur de plus en plus profondément dans un liquide isotonique. Il vit que par là que l’E. C. G. compliqué prenait une forme de plus eu plus simple. J’ai constaté à diverses reprises un fait analogue dans mes propres expériences. Lorqu’on fait tomber des gouttes d’une solution physiologique de sel marin sur un cœur de grenouille isolé, relié au galvanomètre à corde, on voit immédiatement que les mouvements de la corde prennent une amplitude beaucoup plus petite. L’E. C. G. qu’on observe alors présente une toute antre forme, bien qu’on y reconnaisse la forme typique des sommets. Qu’il ne s’agit pas ici d’une action spécifique de la solution saline est bien prouvé par le fait que, lorsque la solution a été soigneusement enlevée au moyen de papier à filtrer, l’E. C. G. réapparaît avec sa forme primitive.

Straub a donné du phénomène qu’il a observé une explication qui me paraît fort plausible. Il n’est pas possible d’enregistrer exacte-

H. VE EN

ment les différences de potentiel d’un cœur plongé dans une solution d’un électrolyte, ou qui, ce qui revient au même, est entouré des liquides du corps; il peut, en effet, se former aisément des courants fermés collatéraux, qui annulent les tensions électriques, sans intervention de la conductibilité du galvanomètre, ce qui est précisément le cas à un haut degré, lorsque le cœur extirpé est déposé sur une plaque de verre isolante.

Cette manière de voir est encore confirmée par des recherches de J. Seemann (1912) (67). Dans ses expériences Straub avait également, trouvé que l’augmentation de pression du liquide d’irrigation diminuait nettement la hauteur des sommets ventriculaires, surtout de T. Or Seemann montra que ce phénomène pouvait être expliqué d’une façon analogue à celle dont Straub expliqua le changement de forme par immersion du cœur. En augmentant la quantité de liquide contenue dans le cœur on augmente la possibilité de courts circuits dans le cœur. En remplaçant le liquide conducteur par du pétrole il vit même T devenir plus grand, alors que R restait le même. Pour ces raisons j’ai toujours pris soin, dans mes expériences, d’enlever la solution saline avec du papier à filtrer avant chaque épreuve.

Parmi les divers agents dont j’ai examiné l’influence sur la hauteur et la forme des écarts galvanométriques, je choisirai, pour en faire mention, les solutions de vératrine, les solutions de K Cl et les variations de température . Dans mes expériences j’ai opéré comme suit. Après avoir fait une photographie des écarts galvanométriques, la solution de sel marin fut remplacée par une autre à laquelle était ajoutée une certaine quantité de la substance chimique à examiner. Peu de temps après (1 à 2 minutes) les écarts galvanométriques furent enregistrés de nouveau; avant cet enregistrement, pour éviter l’amortissement des oscillations, la solution de poison fut encore soigneusement enlevée. Après un temps assez long (15 à 20 min.) une troisième épreuve fut faite. Pendant l’action du poison les écarts de la corde furent contrôlés par l’observation directe.

Bottazzi a insisté sur la signification de la concentration dans laquelle on emploie les poisons pour le muscle. Aussi attribua-t-il les résultats contradictoires obtenus par d’autres auteurs à la forte concentration des solutions avec lesquelles ils opérèrent. J’ai donc pris soin d’appliquer les solutions de poison en des concentrations fort différentes. J’ai employé généralement comme solvant une solution de sel marin à 0,65%;

LA CONTRACTION DU COEUR

dans une étude antérieure sur les muscles du squelette j’ai eu l’impression qu’une solution à 0,S% entravait chez la grenouille les processus toniques des muscles.

Dans les expériences sur les variations de température je me suis servi de moyens très simples. Le cœur fut placé dans une cuvette en verre assez profonde, plongée dans un bassin rempli d’eau à une certaine température.

9. Influence de V acétate de vératrine (Merck) sur les phénomènes li et T.

Solution a 0.001 %. L’épreuve 14 a fut faite 10 min. après l’extirpation du cœur. Le sommet bat régulièrement en concordance avec la base; de la grandeur du crochet et de la hauteur de la partie non déformée de Ta on peut conclure que ce cœur présente un phénomène T bien développé. La portion de la courbe qui se trouve au-dessus de la lignezéro offre une forme remarquable, que j’ai encore observée dans quelques autres cas ; je ne saurais dire avec certitude ce qui appartient encore au sommet R. L’ombre de la corde quitte lentement la ligne zéro, s’élève ensuite rapidement pour redescendre ensuite dans une phase plus lente et présenter encore une fois un sommet abrupt. Mais les épreuves suivantes rendent probable qu’il faut considérer ce sommet encore comme appartenant au phénomène R. Dans la partie ascendante du sommet R on voit encore une inflexion (figg. 14 b et <?), où l’on dirait que la corde hésite avant de continuer. J’ai vu cette inflexion dans plusieurs courbes et elle fait penser que le phénomène R n’est pas simple. (J’appelle ce sommet R.ant.)- Je mentionne en même temps que la grenouille d’où provenait le cœur avait été exposée pendant une semaine à une faible gelée. Cela pourrait donc indiquer que le métabolisme, d’où résulte R , avait un caractère indolent, par suite de la basse température à laquelle le cœur avait été exposé, alors que pendant l’expérience le métabolisme s’accéléra. Dans les expériences que j’ai entreprises dans la suite j’ai toujours fait en sorte que les grenouilles fussent restées longtemps dans le cabinet de travail.

L’épreuve 146 fut faite après que la solution de vératrine avait agi pendant deux minutes. Les écarts galvanométriques sont nettement agrandis; R est devenu plus élevé et la première partie de T b est plus horizontale. La contraction du sommet a lieu plus tôt. Le crochet H est plus profond et le reste de Ta est plus élevé, tout comme la partie visible

H. VE UN

de R\. La courbe 14e a été obtenue après une action de la vératrine durant 15 minutes. Les phénomènes observés dans cette seconde épreuve sont encore plus prononcés, bien qu’un mm. en ordonnée corresponde à une différence de potentiel plus grande. 11 est à remarquer en outre

Fig. 14.

Influence de la vératrine (0,001 °/0)

a. 10 min. après l’extirpation.

b. après action de la vératrine pendant 2 min.

que pendant Faction de la vératrine le cœur a battu plus rapidement au commencement (145), après quoi la fréquence a de nouveau diminué (14c). L’intervalle entre les contractions auriculaire et ventriculaire est allongé, alors que, ce qui est bien "remarquable, la contraction

LA CONTRACTION DU COEUR

du sommet succède plus rapidement à celle de la base. Cette façon opposée de se comporter de la conduction de l’incitation dans le faisceau de Gaskell et dans le pont musculaire, que j’ai très souvent observée, indique qu’il y a entre

les deux faisceaux de rac- Fig. 15.

cordement une différence de nature.

Solution a 0,2 °/Q.

L’épreuve 15 a fut faite 13 minutes après l’opération. La base continue à battre régulièrement d’accord avec les oreillettes, mais le sommet n’exécute que la moitié des pulsations. Après que la solution de vératrine avait agi pendant 1 */2 min., les mouvements de la corde furent enregistrés (fig. 156). Si nous comparons d’abord dans les deux courbes un même groupe, où une contraction du sommet succède à une contraction de la base, nous remarquons que R b aussi bien que le commencement de Tu s’élèvent davantage au-dessus de la ligne du

zéro. Le crochet est sensiblement plus fort et le reste de Ta a augmenté en importance. On voit en même temps que Ra est plus développé. La courbe décrite lorsque la base se contracte seule, offre après l’action du poison une courbe T beaucoup plus fortement courbée. Dans ce cas Rb s’élève moins au-dessus de la ligne du zéro après l’action du poison. Mais une mesure apprend qu’en réalité Rb est plus haut; l’abaissement n’est qu’apparent et résulte de ce que l’origine de Rb se trouve davan-

ArCHIVES NÉERLANDAISES, SERIE III B, TOME II. 21

Influence de la vératrine (0,2 °/0).

a. épreuve faite 13 min. après l’extirpation.

b. après action de la vératrine pendant 1min. 30 sec.

c „ „ „ 10 min.

H. VEEN

tage au-dessous de la ligne zéro, par suite du renforcement de T\. Ici encore se manifeste une prolongation de la durée de T b et Ta. Le nombre des pulsations est légèrement diminué.

Après une action de 10 minutes de la solution de vératrine, Tenre-

Influence de la veratrine (0,1 0/o).

a. épreuve faite 20 min. après l’extirpation.

b. après action de la vératrine pendant 2 min.

c. „ „ „ „ „ „ 15 min.

gistrement 15c fut fait. En regardant ces courbes de près, on constate que les écarts de la corde ne sont pas essentiellement modifiés; la base bat encore deux fois plus vite que le sommet. Les écarts galvanométriques sont notablement diminués; le nombre des pulsations est encore plus diminué. La contraction de la base offre encore un Rb bien développé,

LA CONTRACTION DU COEUR

mais moins élevé que dans la première épreuve; il en est de même pour Tp • Le R\ est fortement diminué et le Ta aussi descend beaucoup moius bas au-dessous de la ligne du zéro. La durée des deux phénomènes T est allongée et le Rb offre un sommet bien moins aigu. Dans l’application de cette solution assez concentrée il se manifeste donc au début la même chose que dans l’action de la solution très diluée. T et R

Fig. 17.

Influence de la vératrine (1 °/0).

a. épreuve faite immédiatement après l’extirpation .

b. après action de la vératrine pendant 1 min. 15 sec.

c. „ „ „ „ « v 10 min.

commencent par être renforcés, mais bientôt les rapports de hauteur des sommets sont renversés. Cependant la durée du phénomène T s’allonge de plus en plus, et il en est bien de même de R. Il me paraît important de constater qu’ici encore, comme en général, le sommet subit l’influence des agents régressifs bien avant la base.

Solution a 0,1 %. La courbe 1 6a fut obtenue 20 minutes après l’opé-

H. VEEN.

ration. L'apex bat encore avec la moitié du nombre des pulsations effectuées par la base. Après que la solution de vératrine avait agi pendant 2 minutes la courbe 166 fut enregistrée. Au sujet des courbes 1 6a et 166 on peut faire en général les mêmes remarques que pour 15 a et 156. Les phénomènes R et T sont renforcés dans 166, et T est allongé. Lorsque le poison avait agi pendant un quart d'heure les écarts galvanoinétriques étaient notablement modifiés. Mais, ainsi que le montre la courbe 16c*, il n’est pas question d’action de renforcement; dans la courbe 166 1 mm. en ordonnée correspond à une différence de potentiel deux fois plus grande, de sorte que, pour comparer entr’ elles les courbes 16a, 166 et 16c, il faudrait réduire de moitié les écarts galvanométriques de cette dernière courbe. On voit ainsi que tous les sommets sont fortement abaissés et tel est surtout le cas pour la courbe du sommet. Mais les phénomènes R et T ont une plus longue durée.

Sokiiion a 1 %. Au moment où j’appliquai cette solution forte ment concentrée, l’apex s’arrêtât. La courbe 1 7a montre que l’apexbat encore fortement, tandis que la courbe 176, qui fut prise U/4 min. après l'empoisonnement, n’offre plus que des contractions de la base. Comparées à celles de la courbe lia, celles-ci sont déjà fort allongées, et R aussi bien que T sont un peu plus élevés. Mais ceci n’est que passager. La courbe 17c fut enregistrée après 10 minutes d’empoisonnement; ici les écarts sont devenus beaucoup plus petits et en même temps ils sont plus allongés.

Ces exemples suffisent déjà pour donner une ideé de l’infl uence de solutions de vératrine sur les phénomènes R et T. Cette influence est la suivante:

1°. Une solution très faible intensifie les phénomènes R et T.

2°. Des solutions plus concentrées ont au début la même influence, mais bientôt l’influence contraire se manifeste et les deux processus deviennent moins intenses.

3°. La durée des deux phénomènes est augmentée.

10. Influence de V acétate de vératrine sur te ventricule indemne. — Pour compléter mon étude j’ai examiné l’influence de solutions de vératrine, diversement concentrées, surl’E.C.G. du cœur extirpé à ventricule indemne. J’en donnerai l’exemple suivant :

Solution a 0,2%. La série de courbes de la fig. 1 8 donne une idée nette de l’influence de la vératrine. Bientôt après l’administration du poison

LA CONTRACTION DU COEUR

Fig. 18.

H. VEEN.

ques. Les courbes de la fig. 18# furent faites très tôt après l’extirpation, la fig. 186 fut obtenue après un empoisonnement de U/2 min. Après que la solution de poison avait agi pendant 15 minutes, la fig. 18cj fut enregistrée. Chez les cœurs dans lesquels une incision avait été pratiquée on observa déjà après 15 min. d’action un abaissement du sommet T. Les phénomènes T du ventricule non-lésé subissent alors encore l’influence renforçante.

Bien remarquable est la courbe 18^, qui fut faite après 35 min. d’action du poison. Ici les processus T ont déjà subi une diminution d’intensité. Le fait mérite d’être mentionné que les parties apicales battent tour à tour faiblement et fortement (voir p.e. la différence de forme de la courbe B et des courbes A et C). Un phénomène analogue se manifeste généralement chez le ventricule où l’on a pratiqué une section et où généralement les pulsations du sommet ne s’accordent que par alternances avec celles de la base. Cela prouverait-il par hasard qu’il y a une certaine indépendance du sommet par rapport à la base? ’)

Au sujet de l’influence de la vératrine sur les processus T, on peut faire ici en principe les mêmes remarques que pour le cœur où l’on a pratiqué une incision dans le ventricule; une solution concentrée commence par renforcer les processus, mais elle finit par les affaiblir, bien que moins rapidement que chez le cœur incisé.

Nous revenons maintenant à notre question, s’il y a une relation entre le choc musculaire rapide et le sommet R d’une part, et la contracture secondaire et la phase t -f- T d’autre part.

Bottazzi (34) fut le premier à examiner l’influence de la vératrine sur le muscle extirpé. Il reconnut ainsi que, lorsqu’il versait 1 cm3, d’une solution de nitrate de vératrine à 0,0001 °/0 sur le muscle, ce muscle commençait par tracer la contracture primaire. Maintenant, après une stimulation, la contraction suivante était presque aussi forte que les contractions normales, mais il y avait une petite contracture secondaire. Il lava ensuite ce muscle faiblement empoisonné, jusqu’à ce que la contracture eût complètement disparu. Après une nouvelle stimulation, la contraction avait tout à fait le caractère d’un choc musculaire simple,

’) En examinant des cœurs de grenouille suspendus, j’ai souvent observé ce phénomène; mais dans ces cas peut-être des faisceaux de Gaskell (j’entends par là des faisceaux hypothétiques, analogues aux faisceaux de Taavara chez les mammifères) ne sont pas intacts.

LA CONTRACTION DU COEUR

mais elle était notablement plus haute. Pour expliquer ceci, Bottazzl se figurait que par le lavage il était resté dans le muscle une quantité de vératrine si petite, que cette faible quantité n'était pas capable de produire la contracture secondaire, mais suffisait néanmoins à modifier la contraction rapide. D'après cette expérience de Bottazzi, la vératrine en très faible concentration intensifie le choc musculaire rapide. Les fortes concentrations, au contraire, ont une influence déprimante sur le choc musculaire rapide; Bottazzi mit les résultats d’OvEREND (68), contraires aux siens, sur le compte des doses trop fortes, employées par cet auteur. Il résulte donc de là que le phénomène li et le choc musculaire rapide sont influencés de la même façon par la vératrine. Il ressort aussi de mes expériences que le phénomène T est influencé par ce poison de la même façon que la contracture secondaire des muscles du squelette.

A ce sujet se pose encore une seconde question particulièrement importante. Bottazzi a considéré le sarcoplasme comme le siège du tonus musculaire. Il me semblait donc important de savoir si le phénomène T serait la manifestation de processus toniques.

Malgré les nombreuses observations contradictoires relatives à Finfluence de la vératrine sur le cœur, surtout en ce qui concerne le cœur des mammifères, il y a précisément quelques faits, importants à ce point de vue, qui ont été établis avec certitude, surtout par les recherches de Lissauer (69). D’après cet auteur, lorsqu'on empoisonne une grenouille par une faible dose (2 à 3 mgr.) de vératrine cristallisée, on constate pendant les premières minutes une faible diminution de la fréquence du pouls; la systole ventriculaire est forte et déjà un peu allongée. Puis vient (après 6 à 8 minutes) une période où la contraction du cœur parcourt le myocarde comme une onde progressant lentement. Cette période de contractions nettement péristaltiques se termine brusquement, après quoi le cœur exécute des systoles très fortes, de longue durée. Lorsqu’on continue à observer, on constate que le nombre des pulsations cardiaques diminue de plus en plus. Ce qui est remarquable, c'est la forte diminution du contenu ventriculaire, produite d’une part par la durée anomalement longue de la systole, par laquelle le temps pendant lequel le ventricule peut se remplir est notablement raccourci, d'autre part par le fait que le ventricule oppose, même pendant la dilatation, une forte résistance (Lissauer parle d'un reste de contraction) à la pénétration du sang. Le tonus du muscle cardiaque est donc fortement augmenté. L'atrium aussi finit par présenter les mêmes phénomènes, ce qui

H. VEEN.

prouve donc que, bien qu’il y ait une différence de sensibilité au point de vue de Faction du poison, ces deux parties du cœur réagissent néanmoins de la même façou sur Faction de la vératrine. Lissauer ne constata pas les phénomènes péristaltiques à des doses plus faibles, mais il reconnut néanmoins nettement que le contenu ventriculaire avait fortement diminué et que la durée de la systole était allongée. Lissauer est d’avis que ces phénomènes sont surtout l’expression d’une action sur le tissu musculaire, lequel subirait un changement de contractilité analogue à celui que subissent les muscles du squelette et j’ai constaté que cette opinion a été acceptée telle quelle par d’autres auteurs.

Or, les phénomènes toniques, fortement prononcés, du muscle cardiaque sont accompagnés d’une- augmentation du phénomène T et il est donc naturel de songer à un rapport immédiat entre les deux. Ce rapport est d’autant plus admissible que, ainsi qu’on l’a prouvé également pour le cœur de mammifère, de très fortes doses paralysent, tandis que de faibles doses renforcent (c. à d. rendent plus tonique) la systole.

Eu égard à ces faits, il me semble qu’on peut considérer les processus T comme les éléments tonisants dans le myocarde.

En résumé, j’arrive donc aux conclusions suivantes:

1°. Les phénomènes R et T dans l’E. C. G. sont l’expression de diverses causes.

2°. La découverte de Wertheim Salomonson apprend que ces causes résident probablement dans un substratum morphologique différent: le système fibrillaire et le sarcoplasme.

3°. Les phénomènes R et T peuvent être identifiés respectivement avec le choc musculaire rapide et avec la contracture secondaire.

4°. On peut conclure de là que le choc musculaire rapide siège dans les fibrilles et la contracture secondaire dans le sarcoplasme, ce qui est d’accord avec la supposition de Bottazzi.

5°. Comme le renforcement du phénomène T est accompagné d’une contraction plus fortement tonisée du cœur, j'en ai conclu que le tonus cardiaque est localisé dans le sarcoplasme.

11. Influence du chlorure de potassium sur les phénomènes R et T. — J’ai étudié cette influence-là après celle de la vératrine, parce que Bottazzi (34) la considère comme l’antagoniste typique de la vératrine.

LA CONTRACTION DU COEUR

Bottazzi s'exprime d'une façon péremptoire à ce sujet, en disant que le potassium dans tous ses sels fait cesser les phénomènes de contracture. Déjà en 1885 Buchanan a observé que le potassium fait disparaître la contracture de la vératrine et Bottazzi a montré la même chose pour la contracture de Tiegel (avec une solution de K Cl à 0,3 %). La contracture secondaire disparaît beaucoup plus vite que la contraction rapide, bien qu'après une action de longue durée les muscles aient complètement perdu leur pouvoir d’être excités. Lorsqu'on injecte chez un animal une assez forte dose, il peut arriver que le cœur s’arrête brusquement. Cependant, si l’action n’a pas été trop longue, on ne constate aucun lésion véritable au tissu contractile, car cette action du potassium peut être complètement „lavée". Cela est prouvé e. a. d’une manière frappante par les expériences de Mc. Gijire (70). Cet auteur fixa le cœur d’un crapaud à une canule de Kronecker; dans l'une des deux burettes il introduisit du sang à globules rouges détruits, dans l'autre un même liquide, auquel on avait toutefois enlevé le potasssium. En faisant passer 10 cm3, du premier liquide dans le cœur, on constatait que celui-ci était rapidement paralysé complètement et inexcitable; 4 cm3, de l’autre liquide ressuscitaient les battements du cœur. Le même phénomène pouvait être reproduit plusieurs fois. L'action déprimante du potassium aussi bien que son lavage se produisaient avec une rapidité surprenante.

Le même phénomène se manifesta nettement dans les recherches que divers auteurs entreprirent pour examiner l’influence de sels de potassium sur la forme de l’E. C. G. Ces recherches sont d'ailleurs à notre point de vue d une importance particulière, parce que Straub et Hermann (71) considèrent cet examen comme un moyen de démontrer une action spécifique de certains poisons sur le muscle cardiaque. Dans ce but ils n'ont pas intercalé le cœur dans le circuit galvanométrique au moyen de deux électrodes indifférentes, mais placèrent sur l’apex une électrode vénéneuse, dans ce cas un tube rempli d’une solution isotonique (0,8%) de KCl. Celle-ci étant appliquée sur le cœur, ils virent immédiatement que l’E. C. G. se transformait en une courbe monophasée (après ce que j'ai dit précédemment, il est clair, à mon avis, que cette courbe monophasée se montrait parce que la forte solution de KCl arrêtait l’apex). Or cette action du potassium était réversible et, après que l’électrode vénéneuse eut été remplacée par une autre indifférente , 1E.C G. prit bientôt une forme plus normale, qui se transforma entiè-

H. YEEN.

rement dans la forme normale, lorsque le cœur eut été nettoyé soigneusement au moyeu d’une solution isotonique de sel marin. Au sujet des alcalis, Straub et Helimann trouvèrent en général que, lorsque ces substances étaient capables de modifier l’E. C. G. de cette façon typique, elles avaient en même temps le pouvoir d’éveiller dans les muscles du squelette un courant d’altération chimique. Ces substances n’auraient donc aucune action spécifique sur le muscle cardiaque. Ils 11e trouvèrent pas, cependant, cette analogie pour les sels des métaux alcalino-terreux. Ceux-ci modifiaient bien l’E. C. G., mais 11’avaient pas le pouvoir de produire un courant de démarcation dans les muscles du squelette.

C’est à bon droit, me semble-t-il, que Eleischhauer (72) a fait remarquer ce qu’il y a d’étrange dans le critérium, établi par ces auteurs, pour la preuve d’une propriété spécifique élective du cœur. Straub et Hermann comparent notamment l’influence qu’un poison exerce sur l’état électrique d’un muscle en repos avec celle que ce même poison exerce sur le courant d’action du cœur. Pour cette raison Eleischhauer examina l’influence des mêmes substances sur le ventricule arrêté par la première ligature de Stannius et il trouva que toutes les substances qu’il examina se comportent, au point de vue de la production d’un courant de repos chimique, vis à vis du cœur tout à fait de la même façon que vis à vis des muscles du squelette. Seule la nicotine et parfois la muscarine se comportaient autrement.

L’action déprimante du potassium sur la contractilité a déjà été trouvée en 1839 par James Blake et dans la suite elle a été démontrée par de nombreux observateurs. C’est cependant un point qui mérite l’attention, que presque toujours il était question d’assez fortes doses; quelques auteurs remarquèrent que des solutions de potassium très diluées avaient un effet contraire. C’est ainsi que Mc. Guire trouva que, alors que des solutions concentrées abaissaient l’activité cardiaque (p. ex. 1 partie de KCl sur 300 — 500 parties de liquide d’irrigation), des solutions très diluées (1 : 4000) renforçaient la systole. Bottazzi aussi arriva à ce résultat pour l’atrium à'Eviys, dont le tonus était augmenté par de faibles doses. Aussi cet auteur est-il d’avis que ce 11’est qu’eu forte concentration que le tonus est annulé par le potassium. Braun (73) aussi parle d’une action stimulante que les sels de potassium en faible dose exercent sur le cœur de mammifère.

Les résultats des expériences que j’ai faites étaient d’accord avec ces dernières observations. Sans les appuyer ici par la preuve fournie par de

LA CONTRACTION DU COEUR

nombreuses courbes, je me contenterai de mentionner ces résultats. J'ai

préparé des solutions de sel marin contenant — -, — - et mol. gr.

de K Cl par cm3., donc des solutions à 0,37 %, 0,185 % et 0,037 % et je les ai examinées de la même façon que les solutions de vératrine. Eu général je n'obtins pas des résultats aussi constants qu'avec cet alcaloïde. Ils donnèrent néanmoins une idée générale de l’action du potassium. Par l'application de la solution la plus concentrée les écarts galvanométriques étaient fortement influencés. Lorsque cette solution était répandue en gouttes sur un cœur intact, l'E. G. G. devenait très rapidement monophasé en même temps que sa durée était raccourcie (cela veut dire que l’apex s'est arrêté et que le phénomène T de la courbe basale a diminué en intensité). Lorsqu'une incision était pratiquée dans le ventricule, l’apex s’arrêtait le plus souvent immédiatement. Dans ce dernier cas j'observais une forte réduction des processus T et le sommet R devenait plus élevé.

La dernière solution se comportait tout autrement. Après une incision les sommets R et T étaient nettement renforcés dans quelques cas, dans d’autres ils étaient réduits, parfois aussi l’effet était douteux. Mais chez un cœur intact le sommet T , d'abord insignifiant, devenait fortement positif. Dans tous les cas la durée du phénomène T était allongée. Bien que cette solution eût donc sur des cœurs différents des effets différents, dans certains cas cependant on pouvait constater avec certitude une action stimulante très nette (surtout sur le sommet Rb ). Ces quelques résultats positifs me semblent avoir une valeur particulièrement grande. J’attire l'attention sur le fait que cette solution n’était pas encore aussi étendue que les solutions avec laquelle opéra Mc. Gujre. Bottazzi expérimenta sur l'atrium, qui est beaucoup moins sensible à l'action du poison que le ventricule.

Bien que l’intérêt n’en soit pas direct, il me paraît néanmoins utile de fixer l'attention sur la façon différente dont se comportent le pont musculaire et le faisceau de Gaskell. Par application d’une solution diluée la transmission de l’incitation dans le pont musculaire était accélérée, de sorte que l'E. O. G. devenait normal et présentait un sommet T positif, tandis que la propagation de l'incitation à travers le faisceau de Gaskell était fortement ralentie, ce qui faisait parfois apparaître nettement le sommet Pt dans la courbe.

Mes expériences prouvent, mais pas toujours avec la même netteté,

H. VEEN,

il est vrai, que des solutions concentrées influencent en général la contractilité dans un sens négatif, et que dans le cœur ce sont d’abord les phénomènes de l'apex, surtout le phénomène T, qui sont le plus réduits. Par contre, des solutions très diluées excercent effectivement une action stimulante, ce qui est d'accord avec les observations de Mc. Guire, Bottazzi et Braun.

1 2. Influence de changements de température sur tes phénomènes R et T. — Les changements de température me donnèrent des résultats

Fig. 19.

Influence d’une élévation de température (6° C). Surtout le phénomène T est diminué.

plus clairs que les solutions de KCl. En général un abaissement de température renforce les phénomènes toniques, tandis qu’une élévation de température diminue le tonus et fait cesser la contracture secondaire. Dans mes recherches sur le cœur j'ai également vu se manifester de très grands changements dans la courbe par suite de faibles changements de la température. Comme j’ai obtenu des résultats constants , je me contenterai de faire mention de deux exemples éloquents.

Les courbes des figg. 19t* et 196 sont comparables en tr’ elles parce que 1 mm. en ordonnée correspond dans les deux à une même différence de potentiel. La fig. 196 fut enregistrée peu après la fig. 19^, mais la

température était plus élevée de 3° C. Par suite de cette différence nous voyons que le cœur s’est mis à battre plus rapidement et en même temps que maintenant Papex bat à Punisson avec la base. Dans la lig. 196 on remarque immédiatement que les processus T sont fortement réduits. Le sommet Rb est abaissé aussi, mais pas du tout aussi fortement que le sommet 'T b, dont le commencement est beaucoup plus bas sur la branche descendante de Rb- En outre, j’attire P attention sur ce que la durée de Tb (dont on peut admettre qu’elle est donnée par la distance entre le commencement de Rb et la fin du crochet il) est diminuée de plus de */5 sec.

Dans la fig. 20 je donne un exemple de l’influence du refroidissement du cœur, où Pon a pratiqué une incision. La fig. 20 a accuse une forme

Fig. 20.

a. Epreuve faite avec le cœur d’une grenouille, qui avait séjourné pendant longtemps dans le laboratoire. L.’E.C.G. montre à peine un phénomène T.

b. après un abaissement de température de 6°. Le sommet T a nettement réapparu.

étrangement anguleuse. Cette courbe fut obtenue avec un cœur provenant d’une grenouille, qui avait séjourné pendant très longtemps dans le laboratoire. L’électrogramme fournit l’image d’une vie abaissée jusqu’à un très faible degré. Dans les cas où la base bat seule on ne remarque rien, ou presque rien, d’un phénomène T ; dans la partie apicale de la courbe aussi ce phénomène est extraordinairement diminué. Mais un abaissement de température de 6° C. fit réapparaître nettement le sommet T dans la courbe apicale.

Je pense que les quelques expériences mentionnées dans ce chapitre ont prouvé avec quelque certitude que les phénomènes T dans l'E.C.G.

H. VE EN

sont- comparables avec les phénomènes de contracture secondaire et qu’ils peuvent être considérés comme des processus tonisants. Dans le chapitre suivant je tâcherai de montrer ce rapport d'une façon plus claire encore. Mais pour le moment je voudrais déjà faire mention de quelques expériences de Samojloff (52), qui sont t.out-à-fait d'accord avec cette manière de voir. En stimulant le nerf vague, Samojloff vit s’abaisser le sommet T dans l'E. C. G. d'une grenouille et devenir finalement négatif. Lorsque l’excitation du vagus eut cessé le processus se développa en sens contraire. Ceci indique donc une diminution relativement plus grande des processus T à la base. Cela ne doit guère nous étonner, puisque le tissu nerveux du cœur est beaucoup plus fortement développé à la base, de sorte qu’ici l’influence modératrice du nerf vague sur le tonus doit être la plus forte. La preuve qu’ effectivement une excitation du nerf vague diminue les phénomènes T de ]a base du cœur est fournie par l’expérience de Samojloff, dans laquelle le sommet du cœur fut rendu inactif par une solution de KClà, 1 °/c. L'électrogramme était alors une courbe monophasée, où l'on observait un écart initial bien net et un sommet T bien développé. L'excitation du vagus réduisait fortement ce dernier sommet, tandis que le sommet R n’était pas modifié. Samojloff obtint le même résultat en traitant le sinus veineux par la muscarine.