LA SOCIÉTÉ HOLLAI DAISE DES SCIENCES À HARLEM

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la (collaboration + des Monbres d

STÉRILITÉ, AUTO-INCONCEPTIBILITÉ ET DIFFÉRENCIATION SEXUELLE PHYSIOLOGIQUE

PAR

M. J. SIRKS.

L’insuccès de nombreuses expériences de culture visant un certain but, entreprises pour essayer d'améliorer à demeure une race de plantes variable, ou bien afin d’obtenir quelque chose de nouveau par la recombinaison de caractères de différentes races de plantes, 1l faut Pattribuer dans nombre de cas au manque de conception après la pollinisation. De rares fois, il est vrai, quand le produit de croisement obtenu peut être multiplié par voie végétative, on peut pourtant obtenir quelque chose dans ces cas-à; mais le plus souvent le phénomène de la non conceptibilité se montre un obstacle infranchissable dans les recherches génétiques; aussi ce manque de conception est-il un mécompte pour celui qui s’attendait à obtenir des résultats théoriques ou pratiques de ses expérimentations. Ordinairement on renonce à l’expérimentation entreprise pour résoudre un problème génétique, quand le produit obtenu prouve être stérile; alors une considérable quantité de matière disparaît, qui aurait pu servir peut-être à résoudre divers problèmes qui se rapportent à la stérilité. | |

Cette stérilité peut même interrompre totalement des recherches d’hérédité; d’une petite communication publiée en 1916 ?), qui traite de la nature d’hybrides artificiellement produits dans le genre V’erbaseum, vessort suffisamment à quel degré le succès de pareilles recherches dépend de la conception, ou du manque de conception des produits de croisements obtenus.

Jusqu'à présent tout ce qui ressemblait tant soit peu au manque de conception fut appelé stérilité”; voilà pourquoi on réunit sous ce ter-

?) Sirks. M. J., 1916. Sur quelques hybrides artificiels dans le genre Verbascum. L. (Archives néerl. d. sc. exact. et natur., série IIT B, tome III, pp. 32—42).

206 ; M. J. SIRKS.

me un certain nombre de phénomènes des plus différents. Dans quelques cas on à essayé d'obtenir un aperçu des divers cas de ,,stérilité”?, en faisant des subdivisions. Jerrrey ‘) p.e. distingue ,,morphological sterility” et ,,physiological sterility”?, mais n’approfondit pas la question; Conex Sruarr *) distingue pour le théier quatre groupes, à cause du pourcentage très considérable des cas d’infertilité de cette plante-là. Selon le moment où 1l devint manifeste que la vie d’une fleur ne parvien-, drait pas à son but (c.à d. la formation de graine mûre, ayant un pouvoir germinatif), COHEN SruaRrT appela ce phénomène stérilité de bouton, stérilité de la fleur, stérilité du fruit et stérilité des semis *). |

C. S. appelle s/érililé de bouton, celle qui se manifeste par la mort prématurée des boutons, |

stérilité de la fleur, celle qui fait avorter les ovaires après la pollinisation,

stérilité du fruit, celle qui cause la mort des jeunes fruits pas encore mûrs,

stérilité des sens, celle qui se révèle par une germination défectueuse.

Conex Sruart croit ce dernier terme probablement superflu.

Cette division, tout excellente qu’elle puisse être pour la pratique, vu que le cultivateur y trouve un aperçu très clair des phénomènes de stérilité, est très peu recommandable pour des raisons théoriques, parce qu’elle ne tient pas compte de la cause du manque de développement.

Les phénomènes compris sous le nom de stérilité sont des suites de causes très différentes. En essayant de définir aussi rigoureusement que possible le terme stérilité on pourrait dire:

Stérilité est le phénomène par lequel des organismes ou parties d’organisme en apparence destinés à la reproduction, sont en état de dégénération et manquent totalement de la faculté de développement et de

multiphcation.

Limitée de cette manière, la stérilité est une qualité inhérente de l'organisme ou de la partie d'organisme. Aucune circonstance extérieure,

*) JerFrey. E. C., 1915. Some fundamental morphological objections to the mutation theory of de Vries. (American Natwralist. XLIX. n°.577. p.5—22. 1915).

*) Couex Sruarr. C. P., 1916. Voorbereidende onderzoekingen ten dienste van de selektie der Theeplant. (Mededeel. Proefstation v. Thee. Buitenzorg.XL: 328 pp. 1916).

*) Conen STuarT. C. P., 1916. 1.c. p. 246.

- prise dans le sens le plus large du mot, ne saurait ôter à la plante la stérilité, ne pourrait rendre aux organismes ou aux parties d’organisme la faculté génératrice.

Si noas considérons un moment de quelles manières une pareille stérilité peut se manifester dans la fleur, nous pouvons supposer théoriquement deux possibilités :

a. Stérilité des gamètes, où la stérilité se trouve dans les cellules génératrices ou gamètes, formées dans la fleur. Une pareille stérilité de

N 2 EN 3 NS / >. Je gamètes est un phénomène très fréquent, qui peut se borner à:

1. Stérilité de gamètes partielle et unilatérale : une partie du pollen ou une partie des ovules est incapable de se développer, mêmé quand 1l y aurait une copulation avec une autre cellule sexuelle tout à fait normale. On trouve la stérilité du pollen partielle, tandis que tous les

… sacs embryonpaires étaient normaux, chez Syringa vulgaris (50%

D Trscxrer ‘). |

2. Stérilité de gamètes partielle bilatérale, où une partie du pollen et une partie des sacs embryonnaires sont stériles. Ce cas semble être général e.a. chez Oenothera Lamarckiana (Gxerrs *), chez Æpulobium hirsutum (Jurrrey *), chez Camellia theifera (Conrx Sruarr *) etc.

. 3. Stérilité de gamètes totale unilatérale, où la faculté de se développer manque au pollen ou bien aux sacs embryonnaires. Exemples : Cytisus Adami (stérilité totale des sacs embryonnaires, TiscHLer *), [ieracium excellens (stérilité totale du pollen, RoseNBErG ).

4. Stérilité de gamètes totale bilatérale : dans ce cas tous les gamètes,

aussi bien le pollen que les sacs embryomaires, périssent. C’est un phé-

*) Trscurer. G, 1908. Zellstudien an sterilen Bastardpflanzen. (Archiv für Zellforschung. TX, 1908. p. 33—151.)

*) Geerrs. J. M., 1909. Beiträge zur Kenntnis der Cytologie und der partiellen Sterilität von Oenothera Lamarckiana. (Recueil des Travw. bot. Néerl. V. 1909, p. 93—206).

?) Jerrrey. E. C., 1915, L.c. p. 12. |

*) COHEN STUART. €. Es 19 16 Bu développement des cellules génératrices de Camellia theifera (Gif) Dyer. (Ann. Jard. bot. Buitenz. 2me Série. XV. 1916. p. 1—22).

*) Tiscucer, G., 1903. Ueber eine merkwürdige Wachstumserscheinung in

den Samenanlagen von Cytisus-Adami Poir. (Ber. Deutsch. bot. Ges. XXI. 1908. p. 82—89.)

*) Rosen8erG. O., 1906. Ueber die Embryobildung in der Gattung Hieracium. (Ber. Deutsch. bol, Ges. XXIV. 1906. p. 157—161.)

208 M. J. SIRKS.

nomène qu'on à considéré assez longtemps comme caractéristique pour la nature hybrde; aussi est-il fréquent chez bien des hybrides artificellement produits (Pryitalis purpurea XX lutea, Haasr—Brsse !}, mais on le rencontre aussi dans des plantes prises pour des véritables espèces dans la systématique: Syrémga persica selon TiscaLer ?) et nombre d’autres encore. |

Une pareille stérilité de gamètes est caractéristique pour bien des races de plantes, ce qui suffirait déjà pour en conclure que ce phénomène tant soit peu mystérieux jusqu'ici serait héréditaire; cette hérédité a été constatée avec certitude par BELLING *) pendant ses expériences de croisement chez les différentes espèces de S#zo/obium: le pollen et les sacs embryonnaires de chacune de ces espèces-là étaient complètement fertiles. Les hybrides artificiellement produits entre ces espèces ; p. e. : entre Sfizolobium deeringianum Bort. et $. riveum (Roxeureu) KuNrZE (génération },) se conduisaient tous de la même manière: toutes les plantes formaient aussi bien du pollen fertile que stérile et cela dans une proportion 1 : 1, de même que les sacs embryonnaires fertiles et stériles dans la même,

On pouvait constater des différences entre les plantes de la génération F, obtenue: la moitié de ces plantes (F,) étaient complètement fertiles, quant au pollen, l’autre moitié semi-stérile, e. à d. qu’il s’y formait du pollen stérile et fertile dans une même quantité; c'était le même cas des Sacs embryonnaires. Tandis que les enfants des plantes #, totalement fertiles étaient toujours fertiles, de ceux des plantes }, semi-stériles étaient 50° fertiles et 50% semi-stériles; ces plantes ?, fertiles avaient de nouveau des enfants fertiles. De cette manière les expérimentations faites par BELLING ont démontré exactement, qu’il s’agit de facteurs

héréditaires dans la stérilité de gamètes partielle, de mamière qu’on a le " droit de prendre ces facteurs comme cause de la stérilité.

L’hérédité de stérilité de gamètes totale reste non-prouvée; et elle sera le plus souvent improuvable, puisqu’une plante présentant une stérilité de gamètes totale et bilatérale ne peut avoir une postérité sexuel=M

*) Haase—Brsser. G., 1916. Digitalis-Studien I. (Ztschr. ind. Abst. w: Vererb. Lehre. XVI. 1916. pp. 293—314. )

*) Trscuzer, G., 1908. le.

*) BezuiG. d., 1914. The mode of inheritance of semi-sterility in the off spring of certain hybrid plants. (Z{schr. ind. Abst. u. Vererb. Lehre. XX 1914. p. 303—342.)

le; on ne pourra la multiplier que par voie végétative, et obtenir de cette manière un certain nombre d'individus génotypiquement identiques. L’hérédité de la stérilité de gamètes totale unilatérale n’est pas encore prouvée, mais elle n’est pas improuvable, vu qu’on pourrait obtenir probablement quelque résultat par croisement avec des plantes complètement fertiles. |

Il n’est pas rare que la stérilité des gamètes se manifeste déjà dans une phase antérieure de leur développement ; les cellules archésporiques déjà peuvent présenter des phénomènes de développement anormal, qui aboutissent à une dégénération et à une mort prématurée des cellules sexuelles. [1 me semble superflu, et même pas exact, de séparer la stérilité des gotonokontes de la stérilité de gamètes générale, vu qu’il n’y a pas de limites exactes entre ces deux formes de stérilité, tandis qu’elles aboutissent toutes les deux à la dégénération des cellules sexuelles.

b. stérilité des zygotes. À côté de la stérilité des gamètes se trouve une possibilité théorique: la stérilité des zygotes, qui ne se manifeste ‘qu'après la copulation des deux gamètes qui avaient jusqu’à ce moment normalement fonctionné; cette stérilité ne se fait sentir que pendant la première période de développement de l’ovule après la fusion.

D’après la définition mentionnée ci-dessus de l’idée de ,,stérilité”, cette stérilité de zygotes doit se montrer indépendamment de circonstances extérieures; aussi doit-elle toujours troubler le développement d’un organisme d’une structure génotypique déterminée.

Peut-être cette stérilité de zygotes n’est-elle pas plus qu’une possibilité purement théorique; car en effet 1l est presque impossible de constater le fait que la mort de deux gamètes fondues ensemble est due à leur composition intérieure, héréditaire, et non à des circonstances extérieures. Cependant selon les apparences on dirait qu’Oenothera Lamarckiana présente ce cas-là de stérilité de zygotes ”).

À côté de ces deux groupes rigoureusement limités de phénomènes de stérilité, pris dans un sens plus étroit, on trouve dans la nature bien des cas d’un arrêt dans le développement, où en apparence, pour autant que les recherches cytologiques peuvent le constater, tout le processus de fécondation pourrait s’écouler normalement. Si la cause de cet arrêt dans le développement est due î la constitution héréditaire de l’organe ou de

. *) Rexxer O., 1914. Befruchtung und Embryobildung bei Oenothera Lamar- … ckiana und einigen verwandten Arten. (Flora, Bd. 107, 1914, p. 115—150, p. 135.)

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organisme, aucune condition de vie extérieure, si favorable qu’on la choisisse, ne pourra lever n1 diminuer cette stérilité. Mais si au contraire toutes les cellules sexuelles sont normales et qu’elles fonctionnent bien, une fusion d’un grain de pollen et d’un ovule n’est pas certaine, et quand cette fusion a eu lieu elle ne sera pas nécessatrement suivie d’un développement en embryon. Car il y a de nombreuses conditions de vie qui atteignent profondément la vie et qui peuvent empêcher la croissance d’un ovule fécondé: Ceci n’est pas cependant un cas de stérilité dans le sens du mot mentionné ci-dessus, mais c’est un cas de mort prématurée d’un organisme destiné à vivre par suite de conditions défavorables. Trop souvent encore dans la bibliographie botanique, et surtout dans celle de l’horticulture ou agriculture appliquées, on appelle une pareïlle mort prématurée d’un embryon une preuve de stérilité de la plante: car nous venons de voir que c’est un tout autre phénomène souvent. La première condition pour un processus normal du développement est la fécondation réussie. Avant que la fécondation puisse avoir lieu la fleur doit être pollinisée, c. à d. que du pollen mûr doit être porté sur le stigmate, ce pollen doit germer et former un tube pollinique, ce tube pollinique doit croître assez pour atteindre le micropyle. Ce n’est que dans cette phase qu'l pourra y avoir lieu une fusion des masses de protoplasme et des noyaux mâle et femelle ; alors seulement le jeune embryon peut subir linfluence de circonstances extérieures (alimentation, humidité etc.).

On voit le nombre de causes très différentes auxquelles on peut attribuer le manque de formation normale de semis, et quand on passe en revue tout le processus depuis la rencontre des gamètes jusqu’au moment où le semis est mûr, on comprendra qu’il est impossible de comprendre toutes ces causes sous un même terme (stérilité). S1 par une de ces causes là, où par une cause pareille, le semis ne mûrit pas, ce n’est pas la suite de stérilité, mais de certaines circonstances extérieures.

Le stigmate doit recevoir du pollen normal et les facteurs nécessaires pour effectuer cela doivent être favorables à tous les égards. La biologie de la pollimsation est un riche champs de matières pour des recherches, car 1l n’y a encore que trop de lacunes.

Le stigmate pollinisé, le pollen doit germer. Des recherches faites par Josr ‘) a résulté qu'ici déjà il y a un obstacle à la fécondation pour

*) Josr L., 1907. Ueber die Selbststerilität einiger Blüten. (Bot. Zig. LXVA 1917. p. 11—117).

Cytisus Laburnum. On appelle Cytisus Laburnwm ordinairement une plante autostérile: ,, Die Selbststerilität von Cytisus Laburnum beruht nur darauf, dass der Pollen:ohne eine. mechanische Verletzung der Narbe nicht keimen kann. Ist eine solche eingetreten so findet auch Selbstbefruchtung statt. Es ist môglich, dass andre Papilhionazeeën sich ähnich verhalten”. Pour le reste les conditions pour faire germer le pollen sont en général assez faciles à remplir, et surtout l’état des stigmates paraît s’y prêter; à où le pollen dans les cultures artificielles ne veut pas germer ou très peu, 1l germe presque toujours sur le stigmate.

Quant à l’influence des circonstances extérieures sur la marche du processus de fécondation, on n’en sait encore que relativement peu de chose, un examen exact et assidu sur l’effet de telles influences n’a pas encore été entamé jusqu’à présent dans la biologie du pollen.

Ainsi les deux groupes de causes qui peuvent mettre obstacle au dévéloppement de l’ovule en semis mûr, traités ci-dessus, sont: La dégénération des grains de pollen et des ovules, ou celle des jeunes phases embryonnaires, indépendamment de circonstances extérieures comme un sort prédestiné, et d'autre part les circonstances de vie extérieures qui peuvent causer la mort prématurée de cellules sexuelles ou d’un ovule fécondé, normaux pour le reste.

Entre ces groupes 1l y a encore un autre groupe de cas où les cellules sexuelles se développent tout à fait normalement, mais où après une pollinisation suffisante la fécondation n’a pourtant pas lieu, quelles que soient les circonstances de vie.

C’est le cas d’un nombre de plantes où et le pollen et les ovules se développent tout à fait normalement, mais où une fusion n’est possible que dans une certaine combinaison et cela de telle manière qu’une plante pollinisée par son propre pollen ne forme en aucune circonstance des semis mûrs.

Comme exemples d’une pareilleauto-inconceptibihté(Selbstunempfänghchkeit, selfimpotence) on trouve citées dans la bibliographie déjà nombre de plantes, quand on parle de cas d’auto-stérilité. Mais ce phénomène n’a aucun rapport avec le fait de stérilité, toutes les cellules sexuelles sont capables de se développer, pourvu qu’on leur fournisse l’occasion de collaborer avec une autre cellule sexuelle, qui pour une raison quelconque est complémentaire à leur structure génotypique. Cet intéressant phénomène, qui sera traité exclusivement dans les lignes suivantes, était déjà connu du premier savant qui a été le pionnier dans le domaine d’hybridation et des expériences de croisement, c. à d. de J. G. KogLreuTER.

SE M. J. SIRKS.

C’est à tort qu’on cite ordinairement l’œuvre de HrLpeBRAND !) sur Corydalis cava, datant de 1866, comme la première publication traitant l’auto-inconceptibilité. Dans les traités classiques de KogLREUTER on peut trouver déjà deux passages où il attire expressément lattention sur l’auto-inconceptibilité de Verbaseum phoeniceum L. C’est ainsi qu'il dit: ;, Das seltsamste aber bei allem dem war, dass sich die $ (V. phoeniceum) durch ihren eigenen Saamenstaub nicht befruchten liess; es war unter emer grossen Menge Blumen, die von Zeit zu Zeit damit bestäubt worden, nicht eine einige, die nur die allergeringste Spur einer darauf erfolgten Befruchtung gezeigt hätte. Ich glaubte anfänglhich den wahren Grund

dieses sonderbaren Umstandes darin gefunden zu haben, dass diese Pflanzen etwa in dem ersten Jahre 1hrer Blüte nicht zu 1hrer gänzlichen

Volkommenheit gelangt seyn müchten, und bildete mir ein dass sie vielleicht in dem zweyten bey mehrern Kräften und einem stärkern Wachstum diesen Mangel ablegen würden. Die Erfahrung widerlegte aber meine Vermuthung gänzhich ; denn es blieben alle drey von ihrer männhchen Seite, in Absicht auf sich selbst, dieses Jahr so unfruchtbar, als im vergangenen” *). Et un pareil passage nous le trouvons un peu plus loin dans: ,,Dritte Fortsetzung” *). Mais, quand il eut ajouté aux plantes dans son jardin des plantes d’autre pays, la fertilité se manifesta : ,und manchmal waren sie hingegen wieder auf einige wenige Tage von beyden Seiten fruchthar ; zwey emige, etwas ältere Pflanzen ausgenommen, die ihre ganze Blütezeit über vollkommen fruchtbar gewesen sind”. Le plus admissible est que la cause de formation de semis doive être cherchée dans le croisement avec des plantes de sang étranger.

Depuis cette première communication de KozLREUTER on a fait à plusieurs reprises des observations sur le phénomène d’autoinconceptibilité; de nombreuses espèces de plantes ont été découvertes, où l’on trouve ce phénomène (Lobelia fulgens *), Verbascum nigrum *) et d’autres); puis on

*) HipesrAnD. F., 1866. Ueber die Nothwendigkeit der Insektenhilfe bei der Befruchtung von Corydalis cava. (Jahrb. f. wiss. Bot. V. 1866. p. 359—363)

*) KoëzreuTER. J. G., 1764. Zweyte Fortsetzung der Vorläufigen Nachricht von einigen das Greschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen. (Leipzig. Gleditsch. 1764. p. 10—11. Ostwalds Klassiker der ex. Wiss. Nr. 41 p. 91—92).

*) KozcreuTER. J. G., 1766. Dritte Fortsetzung. p. 41. Ostwalds Klassiker Nr. 41 p. 191. |

*) GAERTNER, K.F. von, 1849. Die Bastarderzeugung (Stuttgart, 1849, p.64, 357).

*) GAERTNER, K. F. von, 1849. 1. c. p. 357.

LL Rs hé. :

réuni x É. . - ho it ten té TR Are /71 2 fn

a découvert en même temps que non seulement de deux espèces, considérées comme étroitement parentées dans la systématique, lune peut être auto-conceptble, lautre auto-inconceptible (c. f. Corydalis lulea et Corydalis cava ‘)) mais que même deux races d’une même espèce (Æeseda odorata ?)) qui extérieurement n’ont pas de différences, peuvent différer fondamentalement à ce point de vue. À côté des espèces de plantes sauvages généralement répandues, dont les individus sont totalement auto-inconceptibles (Cardamine pratensis, Symphylum oflicinale, Ficaria ranunculoides, dont la dernière se multiphie en abondance végétativement, de sorte qu'un terrain de plusieurs mêtres carrés fleurit richement, mais ne forme aucun grain, vu que toutes les plantes forment ensemble un seul individu; en apparence elles sont done tout à fait stériles), 11 y à aussi de nombreuses plantes cultivées (les cerises, les prunes) qui présentent ce curieux phénomène ; aussi faut-il en tenir bien compte dans la culture. C’est ainsi que la culture de cerises dans notre province du Limbourg menaça ruine, vu que les récoltes échouaient chaque année; on faillit renoncer à la culture, si les recherches de SPRENGER *) n’avaient pas indiqué que le plus souvent tout un verger est formé par des arbres d’une seule variété et que souvent donc ces arbres sont un seul individu. C’est ainsi qu’ un grand verger de cerises À besse de Mouland ne donnait presque pas de récolte.

* Après qu’on eut plañté entre ces arbres un certain nombre de cerisiers Blanquette on obtint une récolte abondante.

L'importance de ce phénomène d’auto-inconceptibilité pour la pratique de l’agriculteur ressort de la liste de fruitiers auto-inconceptibles que FLercner *) a publiée en 1900. Selon FLercner sont auto-inconceptibles:

Porriers: Duchesse d’Angoulème, Bon chrétien Williams, Clapp’s Favorite, Idaho, Kieffer, Winter Nelis, Anjon, Boussock, Beurré Clairgeau, Easter, Howell, Lawrence, Louise bonne d’Avranches, Scheldon, Souvenir du Congrès, Bartlett, Columbia, De la Chêne, Doyenné Sieulle,

Hosr 1907 lé: |

*) Darwin, C., 1876. The effects of cross- and selffertilization in the vegetable kingdom. mar Murray, 1876, p. 336 sqq.).

*) SPRENGER, À. M., 1910. De onvruchtbaarheid der kersen in Zuid- Dies (Maastricht. ON ee 31 pp. av. ill.).

*) Frercuer, S. W., 1900. Pollination in orchards. (Cornell. Univ. Acr. Exp. Station. Ithaca. N.Y. Horticuitural Division Bull. 181. 1900).

214 M. J. SIRKS.

Gansels Bergamotte Gray doyenné, Jones, Mount Vernon, Pound, Beurré superfin, Wilder. +

Pommiers : Bellefleur, Primate, Spitzenburg, Willow Twig, Winesap.

Pruniers: Coes Golden Drop, French prune, Italien prune, Kelsey, Marianne, Miner, Ogon, Peach, Satsuma, Wild Goose.

Péchers : Susquehanna.

Abricotiers: White Nicolas.

Cerisiers : Napoléon, Belle de Choisy, Reine Hortense.

L’auto-inconceptibilité prouve être un phénomène très fréquent dans le règne végétal; cependant toutes les plantes ne sont pas auto-inconceptibles, loin de là, bien que Loe8 semble le croire: ,,Es wird algemein angegeben, dass der Pollen einer hermaphroditen Pflanze die Erzellen desselben Individuums nicht zu befruchten im stande ist” ?), La question de savoir si une plante, auto-inconceptible dans un certain cas, le serait aussi en toutes sortes de circonstances, devrait être examinée exactement et en détail. FLETCOHER croit avoir observé que les poiriers RiErrer et LE CoNTE seraient auto-inconceptibles dans le Nord, tandis qu’ils ne le seraient pas dans une région plus méridionale.

Darwix ?) aussi fait mention de faits analogues: Æschschollara serait auto-inconceptible au Brésil, la descendance de plantes auto-mconceptibles serait en Angleterre toujours auto-conceptible. De même qu’ A4butilon darwint. Si c'est vrai, une constatation exacte de ce fait peut: avoir grande influence sur lexplication de ce phénomène *). Car voici au bout du compte le but à attemdre: savoir d’où vient que’ toutes ces plantes ne réagissent pas, pollinisées par leur propre pollen tout à fait normal, tandis qu'avec du pollen d’autres plantes de la même race elles forment bien des grains. Il ne suffit pas de constater ce fait; dans l’horticulture appliquée on peut dès maintenant déjà tirer profit de cette observation; la science cependant désire une explication, la découverte de la cause pour fournir des fondements plus solides à la pratique de l’horticulture.

Josr *), dans le traité déjà mentionné ailleurs, a cru nécessaire de

*) Lors. J., 1906. Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserschemungen. (Leipzig, J. A. Barth, 1906. p. 239).

*) Darwin C., 1876. 1.c. p. 343.

*) Hexscow. G., 1877. On the self- fertilization of plants (Trans. Linn. Soc. Ser. 2 Bot. I. p. 317—398). p. 325 sqq.

). JosT LE, 907 be:

développer combien ce phénomène pourra être compliqué; c’est avce raïson qu’il a relevé la difficulté qu’on rencontrerait en voulant en trouver la clef; cette difficulté trouve son fond dans la connaissance insuffisante des différentes conditions pour la germination du pollen et pour la croissance du tube pollinique. Josr s'exprime là-dessus de la manière suivante: ,,Die Bedingungen der Pollenkeimung sind sehr viel weiter als die des Schlauchwachstums; die Keimung tritt auf zahlreichen Substraten ein, die ein andauerndes Wachstum der Pollenschläuche nicht ermôglichen. Uberhaupt ist es bis Jetzt noch nicht gelungen, Pollenschläuche ausserhalb des Gynaeceums zu wachsen zu sehen, dass sie die

Länge erreichen, die sie zur Ausübung 1hrer Funktion nôtig hätten.

Eingehende Studien mit negativem Erfolg wurden für die verschiedenen Substrate mit Hippeastrum aulicum ausgefuhrt.”

»Umgekehrt vermag der Pollenschlauch im Leitgewebe viel länger zu werden, als nôtig ist; er kann zwei Griffel oder mehr durchwachsen, doch bleibt seine Grôüsse auch hier begrenzt. Dadurch unterscheidet er sich von den Pilzen, die bei passender Ernährung unbegrenzt wachsen.?”

Il paraissait donc clair, après tout, que la résolution du problème de Pauto-inconceptibilité devait être cherchée dans la direction de la physiologie, par des recherches approfondies sur la germination du pollen et les facteurs qui s’y prêtent, sur les produits de sécrétion du stigmate, et le cours du processus depuis le moment de pollinisation jusqu’à celui de fécondation. Car au fond tout ce processus de germination du pollen, de la croissance du tube pollinique, doit être une série de processus physicochimiques, d’un échange mutuel de matières, de croissance et d'absorption d’eau. Dans le traité ci-dessus mentionné, Josr a communiqué avoir choisi cette direction de recherche.

Les conclusions tirées par Josr de ses recherches sont:

»Aus den negativen Resultaten der Versuche über Ernährung des Pollens kann man nicht den Sehluss ziehen, diese set auf künstlichem Substrat überhaupt unmôüglich. Es fehlen uns bisher in den Nährlôsungen igendwelche Stoffe, die vielleicht zur Ernährung nôtig sind, die aber môüglicherweise auch nur Wachstumsreize abgeben. Diese Stoffe sind Jedenfalls nicht das Protoplasma selber, denn Pollenschlauch und Leitgewebszellen sind und bleiben von ihrer Membran umschlossen, und durch diese kann kein Protoplasma exosmieren, auch sind keimerlei Tüpfel und Protoplasmadurchtritte nachweisbar. Also müssen die unbekannten Stoffe lôshich und diffusibel sein.”

216 M. J. SIRKS.

; Diese lôslichen, unbekannten Stoffe müssen bei verschiedenen Pflanzen verschieden sein. In benachbarten Spezies sowie in verschiedenen Formen heterostyler Blüten würde eine quantitative (Konzentrations) Differenz vorliegen. Die unbekannten Stoffe müssen in den emzelnen Individuen qualitativ verschieden sein. Ob dann die Identität dieser Individualstoffe in Pollenschlauch und Leitgewebe wachstumshemmend oder ob ihre Verschiedenheit wachstumsfôrdernd auf den Pollenschlauch wirkt, das lässt sich zurzeit nicht sagen.”

,Die Immunitätsiehre hat auf tierischem Gebiete schon die Existenz arteigener lôslicher Stoffe ausserhalb des Protoplasmas festgestellt ; sie lisst das Bestehen von Individualstoffen wahrscheinlich erscheinen. Auch auf dem Gebiete der Botanik würden zahlreiche Tatsachen durch die Annahme ähnlicher Stoffe, deren vorkommen hier noch nicht experimentell sicher gestellt ist, sehr viel an Verständlichkeit gewinnen”.?)

Les recherches de Josr, qui sont bien les plus importantes faites dans la direction purement physiologique au sujet de Pauto-inconceptibilité des plantes, menait à l’opimon que les tissus du style de plusieurs individus devraient se distinguer par des différences qualitatives, chimiques, et que STRASBURGER ?) a cru à tort qu'un individu aurait en lui-même des matières qui empoisonnent son propre pollen; mais qu’on peut admettre qu’il y a dans le pollen d’une autre plante une matière qui stimule la croissance.

D’un tout autre côté, et cette fois-c1 par la voie d'expériences de croisement systématiques, CoRRExs *) a nié l’existence de ces ,,Individualstoffe”. Il est vrai que CorRENs admet des ,, Hemmungsstoffe” comme cause du phénomène de l’auto-inconceptibilité, mais 1l n’exprime pas son opinion sur la question de savoir si ces substances inhibitrices empéchent réellement une germination de pollen nôrmale et la croissance du tube pollinique, ou bien sil ne veut indiquer par ce terme là que le manque des matières nécessaires aux processus de fécondation. Mais en aucun cas CORRENS n’approuve de nommer ces matières ,,Individualstoffe” à son opinion à lui ces matières sont héréditaires en certaines lignes;

")-JoSti Er 1900 1 NÉE DEMI LES

7) CNP 12 Ep, 1886 Ueber fremdartige Bostäubung” (Jahrb. f. wiss. Bot. XVII. p. 5098), p. 84.

*) Correxs. C., 1912. Selbststerilität und Individualstoffe. (Festschr. 84 Vers. Deutsch. Naturf.u. Aerzle. Münster i Westf. 1912 p 186—217. Biol. Centralbl. XXXIII 1913. Nr. 7, p. 389—425.)

il s’agit done plutôt de ,,Linienstoffe”. 11 fondait cette opinion sur un grand nombre d'expériences, visant un but fixé, sur Cardamine pratensis; 1l procédait de la manière suivante: Deux individus différant fort à plusieurs égards (e.a. par la couleur de la fleur), indiqués par les lettres 2 et G, furent réciproquement croisés et les individus de la nouvelle génération furent croisés entr” eux et avec les parents afin de voir si des résultats de ces croisements on pourrait conclure quelque chose sur l’hérédité des ces ,, Hemmungsstoffe”. La génération #, était composée de 60 individus, de sorte que le nombre des combinaisons possibles était à peu près de 4000. En outre on contrôlait la conduite de ces plantes envers deux autres plantes non parentées aux premières. De cette dernière expérience ressortit: ,, Alle Versuchspflanzen setzten, sobald sie nur mit dem richtigen Pollen bestaubt wurden, ausnahmslos und gut an, und zwar konnte der Pollen ein- und desselben Individuums sie alle befruçchten.”?

Les recherches relatives à la conduite des plantes #, envers les deux parents menèrent aux conclusions suivantes :

1. ,,Die Kinder lassen sich nach 1hrem Verhalten einem bestimmten Elter gegenüber in zwei Klassen bringen: die Individuen der einen Klasse sind mit diesem Elter bei wechselseitiger Bestäubung fertil, die Individuen der anderen Klassen bleiben steril (oder setzen nur sehr schlecht an.)”? |