Die vier Klassen sind ungefähr gleich gross

Les résultats des croisements artificiels des plantes }, montraient des suites parallèles aux cas cités plus haut.

CoRRENs essaya d'expliquer ces phénomènes selon la loi de Mendel, ce qu'il a fait en admettant deux facteurs, dont chacun à part suffit pour empêcher la fusion de deux gamètes possédant le même facteur. Selon la méthode de MENDEL on indiqua ces facteurs par les caractères et Gr, ainsi les plantes qui posséderaient B B et & G ne pourraient exister ; bien au contraire celles qui avaient les facteurs 24 /G 4) ou 466 (gg), en admettant qu'un des parents avait les facteurs 24., Pautre G7. De

218 M. J. SIRKS.

cette manière le premier des deux parents formait deux sortes de cellules sexuelles (c.à d. Bet 4) l’autre aussi deux (G et y). Quand on croise ensemble ces deux parents, 1l y a 4 combinaisons possibles: BG, Bg, LG et bg, qu'on pourrait alors reconnaître comme 4 groupes également nombreux d'individus parmi les plantes #. Les plantes BG ne pourraient être fécondées que par du pollen de sang étranger, puisque leurs ovules ne se fusionneraient m1 avec le pollen Z mi avec le pollen G ; on pourrait croiser les plantes 27 seulement avec le parent G, les plantes bG seulement avec 8 et les plantes /y pourraient être croisées avec les deux parents. | |

L'existence de ces Linienstoffe reste non seulement très hypothétique

après les expériences détaillées de CorRexs, mais on peut même faire des objections fondamentales contre ses conclusions. Quelques-unes en ont été déjà relevées par d’autres auteurs (Comprox !) et Easr ?) SAVOIT :

The first criticism that can be made is to point out the numerous irregularities in reaction of one and the same plant to the same repeated pollination test and the great difficulties of classification of the results” (Comprox).

Ou bien: ,,As a matter of fact Correxs’s results were not clearly in accord with the theory. The other classes of matings showed many discrepancies” (Easr).

2°. ,, The second difficulty lies in the fact that the plants of the type by are not self-fertile, though they lack both inhibitors : 1f it be assumed (as indeed is necessary for other reasons) that the self-stenhty of the /g plants is due to their possession of a number of other inibitors /7, J, X..., so that their true formula would be of the nature of #6 gg Hh Jj Kk..., this raises a new difficulty as follows. Let the formula of Z be B4gg HA and of G& be 46 Gy kh, then their offspring will be found in the following table :

*) Coupron, R. H., 1913. Phenomena and Sn of ane (New phytologist. XIT. p. 197206) p. 203 - 204.

*) Easr, E. M.,1915. The Phenomenon of self-sterility. (American Naturalist IL. 1915, p. 77—87) p. 79.

BH Bgh bg H bgh

DA MCE 0 RAI WARS TI dE 4 EN BgH BoR | ba E ba

Dar AY bgh NI bgk VII | bgk NII

Of these eight classes of offspring N'$. IL, IE, and LIT will be sterile when pollinisated from Æ and @&, N°. V, VI and VIL will be sterile with P, fertile with @, N°. IV will be fertile with ?, sterile with G and N°. VIIT will be fertile with both 2 and @. The ratio of types would therefore be 3 BG; 3 Bg:14G:14g; instead of equality. This discrepancy would be increased the greater the number of inhibitory factors acting: thus for four such factors the ratio of types would be 9 BG: 3Bg:380G:16g". (Compron). Ainsi: ,,Plants of the type #7 were not self-fertile”. (Easr).

En effet ce sont là quelques graves objections contre les conclusions tirées par Correxs, défauts qu'il a vus déjà lui-même en partie, mais dont 1} ne savait que faire : ,, Die Ergebnisse entsprachen nicht ganz meinen Erwartungen, sie waren nicht so emdeutig scharf, wie ich gehofft hatte” !). Mais à côté des deux objections déjà nommées il y en-a une troisième à faire contre les résultats que CoRRENs à cru obtenir.

À l’occasion de la synthèse de la génération #, 1l (CorRENs) admet que les deux parents font deux sortes de cellules sexuelles, savoir ‘une plante B et 4, l’autre G et g (,,das eine Elter bildet zur Hälfte Keiïmzellen mit der Anlage 2, zur Hälfte mit der Anlage 4, und das andere Elter zur Hälfte Keimzellen mit der Anlage G@, zur Hälfte mit der Anlage 4” ?) et à la page suivante, où le croisement des enfants des types BG, Bg, bG et by avec les deux parents est représenté dans le tableau schematique 7, il admet les deux parents als ganzes”, e. à d. qu’il fait comme s1 l’un ne formait que le pollen B, l’autre seulement du pollen &'; le tableau 7 prouve l’exactitude de cette assertion (dans ce tableau — indique un résultat négatif, + un rés. pos. *).

*) Correxs. C., 1918, Le. Biol. Centralbl., p. 400. *) Correns. C., 1918. L.c. Biol. Centralbl., p. 409. *) Correns. C., 1918. L.c. Biol. Centralbl., p. 410.

220 M. J. SIRKS.

Tablean "Fr Tabelle.

Kinderklasse. PAPE SPURES Resultat. on et Resultat. Elter. Elter.

By B Ve | (PR S 5 bG -1- | - — by rs | ner

Les enfants obtenus ne furent pas pollinisés par les parents, mais avec du pollen des parents et ce pollen, selon CorrExs, était composé de grains À et de grains à (respectivement G et y). Par conséquent les grains 4 parmi tous ces grains de pollen devraient être en état de féconder les plantes ZG et By. Et voilà CorRExs qui fait comme s'il n’y avait plus de difficultés à vaincre. Je sais bien que CoRRENS n’approuve pas la ,,presence-absence theory”, qu’il croit contraire à la théorie de la descendance ‘), mais une contradiction comme nous en trouvons une dans Particle de Correxs lui-même ôte à son travail le caractère dexactitude scientifique.

Cependant 1l est peut-être possible de relever un trait héréditaire dans ce phénomène d’auto-inconceptibilité: Baur *) mentionne dans son ,; Einführung in die experimentelle Vererbungslehre”, que la génération F, d’un croisement des deux espèces d’Antirrhinum : A. majus (autofertile) et 4. glutinosum (A. molle, auto-inconceptible) fut entièrement autofertile ; mais qu'il y eut dans la génération #, un grand nombre de plantes auto-fertiles et un petit nombre qui étaient auto-inconceptibles.

Baur n’a pas fait un calcul exact du rapport numérique entre les plantes auto-fertiles et les plantes auto-inconceptibles.

De pareils phénomènes furent découverts par Comprox ?) après croise-

*) Correxs. C., 1915. Ueber eine nach den Mendelschen Gesetzen vererbte Blattkrankheïit (Sordago) der Mirabilis Jalapa. (Jahrb. f. wiss. Bot: LVI. 1915. p. 585—616). p. 612 sqq.

*) Baur. E., 1911. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. (Berlin, Borntraeger, 1911, p. 212. Zweite Auflage. 1914. p. 222).

*) Comprox. R. H., 1912. Preliminary Note on the Inheritance of Self-sterility in Reseda odorata. (Proc. Cambridge Philosoph. Soc. XVII. 1912. p. ©).

ment d'individus auto-fertiles et d'individus auto-inconceptibles. Dar- WIN déjà avait relevé le fait que dans , espèce” de Æeseda odorata 1 existait des races auto-inconceptibles à côté de races auto-fertiles. Les recherches faites par Couprox confirmaient cette assertion et la conduite des deux races après croisement parut être comme suit: des plantes auto-inconceptibles croisées avec d’autres plantes auto-inconceptibles donnent une génération #, d'individus exclusivement auto-inconceptibles. Quelques plantes auto-fertiles forment après auto-pollinisation une descendance de plantes exclusivement auto-fertiles; d'autres au contraire avaient une descendance de plantes auto-fertiles et de plantes auto-inconceptibles dans une proportion de 3 : 1.

Le premier groupe de plantes auto-fertiles donnait après croisement avec des plantes auto-inconceptibles une génération }, exclusivement auto-fertile ; le second groupe de plantes auto-fertiles après croisement avec des plantes auto-inconceptibles deux sortes d'enfants : d’auto-fertiles et d'auto-inconceptibles dans la proportion 1:1. Par conséquent l’auto-fertilité est pour Æeseda odorato un caractère dominant, tandis que l’auto-inconceptibilité est un caractère récessif ; 1l paraît que c’est aussi le cas pour les croisements d’'Atirrhinum faits par BauR.

Bien que les résultats du travail de Comprox n’aient aucun rapport avec le travail de Correxs et qu’ils ne puissent donner ni une négation ni une confirmation de la théorie des ,,Linienstoffe”, Comprox a pourtant obtenu une chose, savoir que depuis ces résultats là on peut être certain que l’hérédité est pour quelque chose dans le phénomène de P’'auto-inconceptibilité.

Suivant les indications fournies par ce travail de CoRRENs et en rapport étroit avec la théorie de ce savant, Easr ?) a fait des expériences au sujet de l’auto-inconceptibilité des hybrides entre espèces dans le genre Vicotiana. East croisa des individus auto-inconceptibles des deux espèces de Nicotiana, N. forgetiana (Hort.) Sand, et N. alata Lk. et Otto var. grandiflora Comes. Tandis que les hybrides, à exception d’un seul, possédaient tous du pollen morphologiquement normal à un degré de 90 à 100% (une seule exception avait 2 .), tous étaient totalement auto-inconceptibles. f)

*) Easr. E. M., 1913. Inheritance of Flower Size in Crosses between species of Nicotiana (Bot. Gazette LV. 1913, p. 171—188).

Easr. E. M., 1915. The phenomenon of selfsterility. (American Naturalist IL. 1915. p. 11—87).

|: ARCHIVES NÉERLANDAISES, SÉRIE III B, TOME Ir. 15

2 M; J: SIRKS:

Cultivées jusqu’à la génération F, 1l fut fait 131 combinaisons, des 400 combinaisons possibles entre 20 plantes. Les résultats furent :

1°. ,, Each plant was absolutely self-sterile”.

2°. ,,Leaving out of consideration the plant with shrunken imperfect pollen, only two crosses failed. This failure of 1.5 per cent of the crosses may have been due to improper conditions at the time of the attempts, but as a number of trials were made the possibility remains that there is a small percentage of true cross-sterility.”

3°. ,Of the 129 successful inter-crosses 4 produced capsules, with less than 50 per cent of the ovules fertilized the remaining crosses produced full capsules. It is barely possible that this result shows a slight variabilty in case of crossfertilization, but I am more inchined to believe that these 4 cases where a low percentage of fertilized ovules were obtained, were accidental” ?).

Des expériences analogues eurent pour résultat que de 120 croisements effectués entre les membres d’une même génération 3 échouèrent; de plus de 100 croisements faits entre 12 plantes du même groupe F, il en échoua 6. Entre 10 ‘plantes #,, provenues d’un même croisement, furent faits 58 croisements, dont 5 échouèrent. Toujours on fit le même croisement sur 5 à $S fleurs d’une plante. De 85 croisements exécutés en sens inverse avec un des parents, 5 échouèrent.

Il y a une Chose qui fait défaut dans l’article d’Easr: la communication s’il a fait aussi des croisements réciproques parmi toutes ces expériences, et si cest le cas, le résultat de ces croisements réciproques.

En été de 1913, dans le jardm d’essai du Dr. J. P. Lorsy à Bennebroek, j'ai commencé des expériences pour examiner si cette autostérilité est un phénomène héréditaire, et si par des croisements systématiques peut-être on pourrait trouver la solution de ce problème si difficile. |

À cet effet quatre plantes provenues d’un semis de V’erbaseum phoeniceum, que M. W. Posraumus Mevyxs, Huize de Ebbinge à Zandvoort, avait eu la bienveillance de me procurer, furent isolées: deux à fleurs blanches N°. 1913 90.1 et 1913 90.4 et deux à fleurs violettes N°5. 1913 91.3 et 1913 91.8. Deux à fleurs blanches furent réciproquement croisées et en même temps elles furent auto-pollinisées

*) Fast M, 41915. 1: 60p78te

dans + 15 fleurs, pour contrôler si elles étaient auto-fertiles, la même chose fut faite aux deux plantes à fleurs violettes. Les croisements réciproques réussirent complètement. De cette mamière J'ai pu semer en 1914 quatre groupes de plantes, provenus chacun du même croisement, indiqués par les numéros 1914, 1022; 1914, 1023; 1914, 1024; 1914, 1025. De ces quatre groupes furent élus à peu près 50 exemplaires, afin d’entrecroiser ces plantes autant que possible. Par la riche abondance des inflorescences, où 250 fleurs à une plante ne furent pas exceptionnelles, le matériel de fleurs était illimité pour ainsi dire, et permettait d'employer 4 fleurs pour chaque croisement. En tout on aurait pu faire donc par groupe de 50 exemplaires 49 X° 49 X° 4 — 9604 croisements. En outre on aurait pu croiser toutes les 50 plantes réciproquement avec les parents, ce qui aurait augmenté le nombre total par groupe jusqu’à 10404 croisements (9604 Cr. + 2 X 50 X 2 X X 4 Cr.). Le nombre total des pollimisations à effectuer dans 4 groupes serait donc 41616. Il va sans dire qu’il fut impossible de faire tout ce travail. Le maximum des fleurs pollinisées y compris tous les travaux accessoires (mettre les étiquettes, faire les annotations, la pollinisation elle même etc.) où 1l fallut procéder avec extrême exactitude, montait par jour à 300 à peu près, encore ce nombre ne fut-1l pas atteint toujours. S1 on avait atteint ce maximum chaque jour, et en travaillant journellement sans interruption, le travail aurait pu être fini au bout de + mois, de sorte que théoriquement toutes les pollinisations auraient pu être exécutées, vu la longue période de floraison de Ferbascum phoeniceum. Mais toutes les plantes n’étaient pas aussi fortes, et toutes n'avaient pas une aussi riche abondance de fleurs, de sorte que par À déjà le nombre des pollinisations possibles fut limité.

On ne put pas interpréter nettement les résultats obtenus. Impossible de distinguer un ordre suivant une loi ou une division en classes rigoureuse comme l’exigerait la théorie de Correxs. D’autre part les données obtenues par rapport aux croisements réussis et aux croisements non réussis ne répondaient pas à celles d’Easr. Très rarement il était difficile de décider si un croisement avait réussi ou échoué; le gynécée tombait en moins d’une semaine si le croisement n’avait pas eu de succès, en cas contraire dans la majorité des cas le fruit se faisait et une abondance de semis fut formé. Easr avait constaté (voir ci-dessus) que les croisements sans effet étaient exceptionnels; dans mes expériences on

eut en trouver des dizaines. Bien qu’il me soit impossible de souscrire 15*

2924 M. J. SIRKS.

à la division en classes comme le veut CoRRExS, on peut pourtant trouver un certain ordre et rapport entre les croisements réussis et échoués. Des nombreuses listes de croisements exécutés en partie en 1914, en partie en.1915, qu’il est superflu de reproduire 1c1 complètement, il est intéressant de mentionner quelques cas caractéristiques, surtout du groupe 1914. 1022. De quatre plantes de ce groupe la conduite sauta aux yeux: les numéros L et 22 montraient surtout un caractère femelle envers les membres de leur génération, les n°. 19 et 29 plutôt un caractère mâle. |

Ci-dessous suit une liste de croisements exécutés entre les nos. 1, 19, 22, et 29 comme père et les autres membres de leur génération comme mère, dans RARE cas suivi par le croisement en sens inverse c. à d. avec les nos. 1, 19, 22, 29 comme mère).

Les re mentionnés représentent combien il y en a de réussis sur 4 croisements et combien 1l y en a d’échoués

p.e: 9 : 1 veut dire à de réussis, L d’échoués 1:3 , , 1 de réussi, 3 d’échoués

A 4 D 8 LL 12 15 | 49 22 | 28 IRL: 30) 10012: PIE ANSS 211:3|10:4|8:1/0:4 Et 2071468 40 | 4] | 42 43

0 : 1:20 OPA ESS RUE en total 13 croisements réussis, en moyenne par plante-mère 15: LOS) Ne d 11 12 15 M IRÉCRRAE A Ar Au à &: 2 | 8: 10 Er 29 38 40 | 41 42 43 Lola OR 4: 0 Sa en total 48 croisements réussis, en moyenne par plante-père 48 : 16 = 3,00 la M Eu aol 0 21 19) 3:1|14:0 sels 1400 04 52 | 22 | 23 | 24 ,| 28 29 | 31 | 39 3: d 4: 0) 4,09) 20 Re BA AO ESS 40 42 43 46 | 4: 0.534

en total 66 croisements réussis, c. à d. en moyenne par plante-mère