FÉE
Arrivés à la fin de notre exposé, nous allons résumer les résultats obtenus et examiner leur signification générale. En ramenant les cellules tactiles à des lemmoblastes nous nous met-
300 G. C. HERINGA.
tons en désaccord avec toutes les idées reçues jusqu'ici. En face du dogme de la séparation entre la cellule et le disque, nous plaçons notre conviction de la situation intracellulaire de l'extension fibrillaire. Mais d’un autre côté nous avons dû faire une opposition tout aussi forte contre ceux qui pensent que le réseau est lié à la fonction d’une cellule nerveuse spécifique. Nous avons constaté que les cellules tactiles jouent un rôle tout à fait passif dans le développement des terminaisons nerveuses, ce qui est diamétralement l'opposé de la première manière de voir. Nous sommes arrivés à cette conviction en recherchant, autant que la chose était possible, les lois qui régissent la formation des neurofibrilles. Nous avons pu constater à ce sujet que, partant d’un tronc nerveux déterminé, le processus fibrillogène peut s'étendre d'une facon autonome, €. à d. sans l'intervention d'aucune cellule spécifique, /e long
de voies protoplasmiques existantes,
et cela dans une mesure qui parait étre illimitée. |
Conformément aux communications de HELD nous avons vu des plasmodesines se transformer en des ewrodesmes. Nous avons vu en outre qu'ensuite des éléments à noyaux allongés, — nous n'avons pas pu découvrir d’où ils provenaient —, enveloppaient les fibrilles de leur corps cellulaire et fransformaient ainsi les neurodesmes en #072es nerreuses plus riches en protoplasme. Par fusionnement de ces voies, dont le nombre allait rapidement croissant, il se formait sous la peau un réseau nerreux protoplasmique, se caractérisant par sa richesse en sys/èmes fibrillaires à anastomoses réciproques. Jusqu'à quel point le réseau ainsi trouvé peut être identifié avec celui qui joue un si grand rôle dans la bibliographie, c’est là une question qui reste indécise. Je ne sais pas ce qui reste du réseau à l’état adulte. Dans les préparations de becs de canard complètement développés, le champ du microscope est tellement interrompu par le grand nombre de corpuscules tactiles qu’on ne parvient pas à avoir un aperçu du groupement général des fibres nerveuses dans la région souscutanée. Dans tous les cas je crois devoir mettre les auteurs en garde contre la tendance de mettre sur la même ligne, sans plus ample examen, le réseau embryonnaire du bec de canard et le ,,plexus subcutané amyélinique’”. Car les nombreuses communications concordantes à ce sujet semblent bien établir avec certitude que le système sympathique contribue pour une large part à ce dernier plexus. Et aussi longtemps que nous ne disposons d’aucune donnée sur la façon dont les fibres sympathiques se comportent vis à vis du plexus dans le bec de
canard, 1l vaut mieux que nous ne prononcions aucun Jugement en cette matière. |
Quant à ce qui regarde, pour le reste, ce ,,plexus subcutané””, tout ce que nous pouvons dire, c’est que l’interprétation génétique de Rurrint doit être imexacte, parce que la conception concernant la crotissance des nerfs, qui est à la base de la teoria unitaria, est en contradiction avec les faits. J’oserais même émettre l’avis, que s’il est exact que dans le plexus complètement développé il existe des cellules nerveuses,, celles-ci sont, dans 99 cas sur 100, d’origine sympathique. Une place reste ouverte pour les neuroblastes issus de glianeurocytes suivant Hézp. Dans mon plexus embryologique je n'ai trouvé ni cellules ganglionnaires ni fibres sympathiques.
On ne saurait nier qu'à un certain point de vue le plexus que jai découvert rappelle la description que LéoNTow1ITCH a donné des réseaux nerveux qu'il a observés. Et aussi le fait, que pendant la vieembryonnaire nous ayons vu des axons séparés et des corpuscules tactiles indépendants se détacher des voies nerveuses liées entr’elles, nous donne effectivement le droit de nous demander si LÉONrowrTCH n’avait pas de raison d'appeler la formation d’anastomoses un phénomène typique pour des nerfs encore incomplètement développés. À un autre point de vue encore mes résultats peuvent être comparés à ceux de Léonrowrrcx. Dans l'aperçu bibliographique nous avons fait remarquer que Léon- TOWITCH ne fait pas dépendre la formation de corpuscules tactiles d’éléments nouvellement existants dans la voie nerveuse, mais y voit des phénomènes qui cadrent parfaitement dans l’organisation de cette voie. Il est certainement bien dommage que cette idée nait pas été développée davantage par LÉoNrowircH, et que nous devions nous contenter des généralités citées dans l’introduction. Nous avons précisément prèté une attention toute particulière à cette question, parce que c'était la seule voie qui pouvait nous conduire à une appréciation exacte des éléments qui constituent les corpuscules tactiles. Nous sommes arrivés à la conclusion qu’il n’y a aucune raison de séparer en principe les cellules des corpuscules tactiles des autres cellules qui participent à la formation du plexus subcutané. Les bases nous font complètement défaut pour faire une distinction entre les réseaux ,,terminaux” et les réseaux qui se forment partout ailleurs par division et fusionnement de neurofibrilles. Comme cause plus directe, qui conduit à une pareille formation de réseaux, nous ne connaissons que celle qui a
ARCHIVES NÉERLANDAISES, SÉRIE III B, TOME Ill. 20
002 G. C. HERINGA.
été déjà citée par Hezb. Nous savons que les réseaux se forment volontiers aux bifurcations de faisceaux fibrillaires et aux points où se détachent des faisceaux collatéraux. Nous ayons été frappés de voir que des réseaux de (GRANDRY aussi se formaient parfois en des bifurcations. Je me suis parfois demandé si la formation de réseaux fibrillaires ne pourrait pas être liée à la disponibilité pour les fibrilles d’une plus grande surface protoplasmique pour leur extension. Mécaniquement on comprend parfaitement qu'il y ait une certaine accumulation de protoplasme aux endroits de bifurcation, et il me semble aussi que cette hypothèse n’est pas en contradiction avec les faits. On pourrait dire que dans pareil domaine d'extension plus large un processus propulsif fait place à un processus plutôt expansif. Conformément à l’idée que des neurofibrilles sont des produits de différenciation de protoplasme vivant, on pourrait s'expliquer la formation des réseaux par l’idée que les mailles du réseau neurofibrillaire correspondent aux petites chambres de la structure cellulaire spongioplastique ‘).
Quoi qu’il en soit, nous avons pu établir que dans les cellules tactiles des corpuscules de GRANDRY toute l’architectonique cellulaire s’est conformée à la structure du réseau nerveux qui, partant du disque tactile, se répand à travers toute la cellule. En établissant cela nous avons trouvé l’explication de l'aspect typique des cellules de GRANDRY. La conjecture, que leur structure frappante serait étroitement liée à
*) Ce n’est qu’en passant que je puis faire remarquer ici que, d’après MEvEs, la formation de fibrilles est une fonction de ces formations particulières du corps cellulaire, qu'il appelle chondriocontes, ou chondriosomes filiformes. Je n'entre pas dans des détails relatifs à la bibliographie étendue, qui s’est développée dans ces dernières années sur ces inclusions cellulaires et d’autres semblables, et je n’insiste pas davantage sur la question de savoir si les chondriocontes de Meves, les centrophormies de BarLowiTz, la substance filaire de FLemmiNG, les pseudochromosomes de HEineNHAIN, les dictyosomes de PErroNciTo et le réseau de GorGr intracellulaire sont, oui ou non, identiques. Je me contentcrai d'attirer l’attention sur la ressemblance frappante entre le réseau de GoLGr (Gorcr, PErroncrro, CayaL et d’autres) d’une part et le réseau neurofibrillaire initial dans les jeunes neuroblastes spinaux (HeLp, Casai.) d'autre part. Il se peut qu'il soit prématuré d’en conclure que l'opinion de Meves, mentionnée ci-dessus, est exacte, il est néanmoins certain que le sujet vaut la peine d’étre étudié. D'autant plus que la formation de fibrilles de tissus musculaires et conjonctif à partir de séries de mitochondries a été défendue, non seulement par MEves, mais en 1903 déjà par Benpa et en 1904 par GOLDSMITH.
dr Ds Se à
As #7
leur fonction dans l’organe nerveux terminal, a déjà été exprimée par Ranvrer. Cet auteur y voyait la manifestation d’une activité secrétoire de la cellule, laquelle avait pour but d’exciter le nerf. ScymoNowrcz, dont nous avons si souvent cité l’œuvre et qui, comme nous l’avons vu dans l'introduction, a donné de la structure interne des cellules une description plus exacte qu'il ne le pensait lui-même, dit: , Wenn man diese Bilder betrachtet und dieses Verhalten des gestreiften Theiles in der Zelle zur Nervenscheibe sieht, kommt man unwillkürlich auf den Gedanken, dass dieses morphologische Verhältniss der Ausdruck eines gegenseitigen physiologischen Verhältnisses dieser Gebilde 1557. — Combien il avait bien vu, cela a été prouvé bientôt par une expérience de Gasrorowsky, un élève de Scymonowrcz. En le tranchant et en le cocaïnisant, GasiorowskY tua le nerf innervant et put observer alors que la décadence du disque tactile entraînait également la dégénérescence des cellules. Les cellules se ridaïent, la figure en sablier et le noyau disparaissaient par karyolyse. Non seulement cette expérience confirmait la supposition de Scymonowicz, mais elle prouvait encore que la vitalité de toute la cellule était indépendante du nerf. En realité le rapport de la cellule au nerf est ramené par là à un rapport d’innervation. Le fait peut nous étonner que, après cette expérience si éloquente, 1l y a encore eu des auteurs (LEFÉBURE, RUFFINT) qui ont voulu attribuer aux cellules des corpuscules tactiles uniquement une fonction d'appui, sans qu'immédiatement il se soit élevé des protestations. L’observation du fait, que l’innervation des cellules tactiles est liée à un réseau qui traverse toute la cellule, est une découverte heureuse. Nous sommes frappés immédiatement de l’analogie avec les rapports d’innervation chez les muscles. Nous savons que l’innervation motrice se fait par un réseau qui, partant de la lame terminale motrice et de la partie adjacente de l’axon même, s’étend diffusément à travers le sarcoplasme. Il n’y à pas à en douter, le réseau moteur périterminal et le réseau sensible intracellulaire sont des formations correspondantes.
Cette analogie comble une grande lacune qui jusqu’ici existait dans notre représentation entre les terminaisons motrices et sensibles. Jusqu'ici les muscles avec l’innervation intracellulaire occupaient une place à part; la place opposée était occupée par les corpuscules tactiles, à propos desquels, se basant en principe sur la publication de Scymonowicz, on continuait à croire avec ténacité à la séparation de la cellule et du nerf. Cette controverse a actuellement pris fin, puisqu'il est prouvé qu'ici
304 G. C. HERINGA.
comme là le mode d’innervation est le même. C’est là un grand progrès de fait. Mais on ne comprend vraiment bien la grande importance de l’analogie ainsi trouvée que lorsqu'on songe que dans la genèse des deux espèces de formations les mêmes lois se sont fait valoir. Les deux espèces de terminaisons se forment, conformément aux lois de HeLp, par le pouvoir des neurofibrilles de s'étendre activement dans le protoplasme environnant. Ici c'étaient des cellules de la voie nerveuse même qui donnaient aux fibrilles l’occasion de s'étendre dans leur protoplasme, là c'était par la situation sublemmale de l’axon que la fibre musculaire elle-même était en quelque sorte englobée dans la voie nerveuse et que la possibilité était créée pour elle de remplir par rapport au processus de fibrillation exactement le même rôle que les lemmoblastes du plexus subcutané.
De cette façon les innervations sensible et motrice prennent naissance suivant les mêmes lois que celles que H£Lp a établies pour la croissance des jeunes axons. Leur examen approfondi établira certainement qu’elles s'appliquent aussi à tous les autres organes terminaux et alors on sera
parvenu à réunir sous un seul point de vue les phénomènes, si hétéro-
gènes en apparence, du système nerveux.