DS
s’ecarte notablement de celui des réseaux primaires. Il se rapproche de la façon dont prennent naissance les plaques terminales motrices (BOEKE), pour autant que nous trouvions ici, au lieu de réseaux reliés dès l’origine diffusément avec l’entourage, un processus de fibrillation qui, directement terminal, se propage collatéralement au tronc dans le protoplasne existant (1.c. celui de la cellule de GRAN Dry).
Aussi est-il bien remarquable que de pareils jets enveloppants sont si souvent pourvus de ,,cônes de croissance”. La fig. 26 nous offre à ce sujet le plus bel exemple que nous puissions désirer. On voit que le contournement commence en quelque sorte de divers côtés à la fois. Il est presque superflu de mentionner encore à part que les expansions fibrillaires en question se trouvaient tout entières dans la coupe et n'étaient pas coupées. Au sujet du caractère terminal de ces formations elles ne laissent pas le moindre doute.
Dans la fig. 27 on voit un pareil faisceau se développant le long d’une cellule de GRANDRY non encore mûre. Malheureusement il a été coupé du côté du centre et je n'ai pas réussi à le retrouver dans la coupe contigue, de sorte qu’il a été impossible d'établir d’où 1l provient. Finalement je désire encore attirer un moment l’attention sur la fig. 28. Ce n’est qu'en se rappelant comment, d'après la description de BoëkE, les réseaux terminaux moteurs sortent du nerf, qu’on peut comprendre ce que signifie ce moignon court et gros qui sort du nerf à la partie supérieure du plus grand corpuscule de Granpry. Je ne saurais dire jusqu'à quel point, chez les corpuscules de GRANDRY, comme dans les terminaisons motrices, un développement inégal du réseau fibrillaire joue un rôle dans la formation des expansions ultraterminales. Il est probable que la plupart des expansions ultraterminales peuvent être interprétées 1c1 comme de véritables prolongements du tronc principal (voir les figg. 21, 22 et 24). La différence qu’il y a entre les modes de développement de réseaux primaires et secondaires suggère l’idée qu'il est possible que chez les premiers aussi la croissance collatérale est plus fréquente que je n'ai pu le‘montrer. Je l’ai déjà fait remarquer antérieurement. Peut-être que de nouvelles recherches à ce sujet feront connaître d’autres faits encore. |
Je suis arrivé ainsi, en ce qui regarde les corpuscules de GRANDRY, à la fin de mon exposé, et de ce que j’ai communiqué on peut bien conclure que mes résultats diffèrent notablement de ceux de Scymonowicz. Cela apparaît surtout dans le fait que d’après les vues acquises
296 G. C. HERINGA.
dans le développement on doit être convaincu de la situation intracellulaire du ,,disque tactile”. Ceci m'a engagé à soumettre encore à l’examen un bec complètement développé. Et effectivement, dans les préparations BiEzscHoOwskY que j'en ai faites, J'ai pu trouver la preuve que la situation intracellulaire du disque tactile a non seulement une signification comme phase embryonnaire, mais encore qu’elle subsiste sans changement dans la vie ultérieure. Les figg. 31 et 32 donnent l'image des rapports dans un corpuscule de GranDry adulte. Dans la fig. 31, qui est une coupe tangentielle, on voit que le bord du disque tactile, étendu suivant un plan, est finement dentelé et que chacune des petites dents se fixe à un pilier de la structure plus ou moins vacuolaire (artificiellement ?)
Par là se manifeste d'une façon si parfaitement pure un rapport de traction mécanique réciproque entre les fibrilles d'une part et le protoplasme fixé, et par conséquent ridé, d’autre part, que déjà pour cette raison on pourrait conclure à un lien réel entre les deux. Mais en outre, la coupe transversale (fig. 32) fournit encore la preuve que ce lien n'existe pas seulement le long de la périphérie, mais sur toute la surface de contact de l’extension des nerfs avec les cellules tactiles. On remarque que du disque tactile partent vers le haut et vers le bas des fibrilles, qui pénètrent dans le protoplasme des cellules et se perdent peu à peu dans un réseau occupant toute la cellule et devenant de plus en plus fin vers la périphérie. Les fibrilles sont surtout fortes autour du noyau. Elles y sont dirigées de façon à donner lieu à une figure striée et les mailles du filet qui les contiennent sont étirées dans la même direction. C’est la figure ,,en sablier”” de Scymoxowicz. En outre, conformément à cela, les lignes de direction principales du réseau intracellulaire sont groupées concentriquement autour de cette figure, avec une convexité dirigée vers le centre et devenant de plus en plus forte dans ce sens. Cela correspond à la striation dans la ,,partie cellulaire periphérique”, que SCYMONOWIOZ a bien représentée, mais inexactement interprétée. Contrairement à la manière de voir de Scymonowicz, les parties cellulaires centrale et périphérique sont, en principe, construites d’une facon tout à fait analogue. Il y a cette seule différence que, plus vers le centre, le réseau, qui reste en communication continue avec le nerf, et occupe toute la cellule, présente dans une direction déterminée une différenciation spéciale, tandis que vers la périphérie il s'étend unmiformément, se plant probablement à la structure du protoplasme. Il est
particulièrement intéressant de voir dans ces faits la preuve que linfluence du nerf sur la structure cellulaire était la plus grande, se concentrait pour ainsi dire au centre et diminuait régulièrement vers la périphérie.
Quant au réseau intracellulaire, je n’oserais prétendre qu'il est effectivement de nature neurofbrillaire jusque dans ses recoins. Il me semble, d’ailleurs, que cela offre fort peu d'intérêt. Pour nous, il n’importe guère que des éléments que nous trouvons soient chimiquement identiques avec des neurofibrilles; 1l importe uniquement que nous poursuivions le plus loin possible la voie nerveuse. Si l’on ne perd pas de vue ce but, quiconque voit mes préparations devra reconnaître que la transition des fibrilles certainement nerveuses du disque tactile aux mailles plus faiblement imprégnées du réseau intracellulaire est si continue et si peu sensible qu’il n’y a pas le moindre doute à ce que ce réseau soit de nature nerveuse et fasse corps avec le disque tactile même. Et cela signifie qu'effectivement, conformément à ce que nous pouvions prévoir d'après le développement, le disque tactile est lui-même une formation intracellulaire.
Abandonnons maintenant les corpuscules de GRANDRY pour dire encore quelques mots de ceux de HerBsr. Par les préparations à l’hematoxyline-éosine nous savons qu'elles dérivent, aussi bien que les corpuscules de GrANDRY, du réseau subeutané. D’après ScymonowYcz aussi leur développement peut se ramener aux mêmes éléments à coloration foncée, d’où se différencient les cellules de Graxpry. Cela s'applique en particulier à la massue interne, car la massue externe provient d'éléments qui ne se groupent que secondairement autour des cellules de la massue interne. Nous sommes ainsi finalement renseignés sur le plexus subeutané, de sorte que nous pouvons prévoir avec une assez grande probabilité que les cellules de la massue interne sont, comme les cellules de GRANDRY, des lemmoblastes, qui hébergent les. ternrinaisons nerveuses dans leur protoplasme.
Mais les jeunes stades des corpuscules de Hergsr sont excessivement difficiles à trouver dans les préparations Brecscæowsky. Une explication logique en est fournie par le fait qu’ils ressemblent presque immédiatement aux corpuscules complètement développés. On se rappellera par la fig. 5 que du premier moment où Les corpuscules de Hergsr deviennent reconnaissables, ceux-ci se composent déjà d’une double rangée de cellules autour d’un centre vaguement strié. Il n’en est pas autre-
298 G. C. HERINGA.
ment dans les préparations Brezscæowsky. Il n’est donc pas question de suivre pas à pas le développement des cellules de HerBsr, comme nous avons pu le faire des cellules de GrANDRY. Au début j'ai pensé, par analogie avec les corpuscules de GRANDRY, que les corpuscules de Hergsr aussi auraient un préstade multipolaire et j’ai perdu beaucoup de temps à le chercher, mais sans résultat. Je n’ai jamais trouvé que des corpuscules contenant un filament axial se terminant librement. Il est vrai que le corpuscules en forme de 7’ étaient beaucoup plus nombreux que dans l’état adulte, et c’était presque typique pour les corpuscules embryonnaires qu’ils présentaient les flexions et les torsions les plus singulières, mais j'ai toujours pu constater que le filament axial, lorsqu'il n’était pas coupé, se terminait librement. Je n’ai pas pu découvrir de branches latérales, comme Docrez, Borezar et d’autres en ont décrites. Quelquefois j'ai cru les voir, mais en observant mieux je reconnalssals que J'avais pris pour des fibrilles le contour de cellules de la massue. Je n’ai pas pu établir quelle est la structure d’un pareil filament axial. Tantôt 1l me semblait construit réticulairement, tantôt composé de fibrilles parallèles. D’ordinaire il portait un bouton terminal, dont la structure était nettement réticulaire. Je n’ai jamais vu de boucles terminales comme vAN DE VELDE en a décrites. Parfois aussi tout épaississement terminal faisait défaut et le filament axial se terminait en pointe (fig. 29). Le seul stade vraiment jeune que j’ai pu trouver a été représenté dans la fig. 30. Sur un fond de protoplasme qui (hasard ou non?) a déjà en quelque sorte la forme d’une massue interne, on voit dans cette figure?) un faisceau fibrillaire, se terminant en un petit bouton réticulaire et sortant, par l'intermédiaire d’un réseau grossier, d’un tronc bifurqué. Me basant sur cette image, et parce que je n’en ai jamais pu trouver qui indiquaient des préstades multipolaires, je suis arrivé à la conclusion que mon opinion, faite a priori, était fautive. Le filament axial paraît provenir d’un corpuscule de HerBsT, sous forme d’un bouton fibrillaire directement terminal, qui, abstraction faite de la croissance en longueur, semble ne plus devoir subir d’autres métamorphoses. Du moins, le filament axial de la fig. 30 ressemble à tous les points de vue, abstraction faite du réseau d’où il part, à celui d'exemplaires adultes. Le mode de formation de l’extension nerveuse des corpuscules de HERBsT se rapproche donc plus ou moins de celui de plaques terminales motrices.
*) Il était tout entier situé dans la coupe.
Le protoplasme dans lequel elle s'étend ne peut guère provenir que de la voie lemmoblastique subcutanée. Il est naturel d'admettre que le noyau, qui dans la fig. 30 se trouve immédiatement à côté du filament axial, est le noyau du lemmoblaste qui a le premier englobé le filament en voie de croissance, c. à d. de la première cellule de la massue interne.
La question de savoir comment les autres éléments de la massue interne arrivent aussi rapidement à cet endroit doit rester pendante. Dans tous les cas nous devons admettre que tous ces éléments ensemble forment, le long du filament axial, une masse protoplasmique syncitiale, qui enveloppe l’axon comme le manteau périfibrillaire (VAN pr VELDE). Je ne suis pas parvenu moi-même à montrer le lien anatomique entre le nerf et les cellules tactiles sous forme d’un réseau intracellulaire, bien que les recherches de van De VEeLbe m’aient donné la conviction que ce lien existe. Par contre, j'ai retrouvé, dans mes préparations, chez les corpuscules de Hergsr un autre phénomène, que nous avons appris à connaître chez les corpuscules de GRANDRY comme une conséquence immédiate de la situation intracellulaire du disque tactile. Je veux parler du phénomène de rétraction, que j’ai pu observer très souvent chez les corpuscules de Hergsr à l’état embryonnaire. Le filament axial était étiré et déchiré des deux côtés sur une longueur plus ou moins grande, de sorte que la massue interne devenait une cavité, le long de la paroi de laquelle une partie du filament pendait de part et d’autre. La fig. 29 donne une indication de ces phénomènes. Tout comme chez le corpuscules de GRaNDRY ratatinés il peut subsister des cordes, suffisamment tendues pour rapprocher l’un de l’autre deux points opposés de la paroi de la cavité. Nous devons donc de nouveau voir là-dedans une manifestation de l’étroite connexion entre le filament axial et les cellules de la massue interne et ce fait, mis en rapport avec tout ce qui a été avancé précédemment en faveur de cette conception, constitue une preuve de plus de la nature lemmoblastique des cellules de la massue interne.