CHAPITRE II

LES HEDISTE DIVERSICOLOR

Les Hediste diversicolor sont des annélides qui, au point de vue biologique, offrent ce grand intérêt de pouvoir supporter des variations considérables dans la salure de l'eau. Les faits que j'ai observés sur eux me permettront de discuter avec profit les faits fournis par l'observation des littorines.

Habitat. — Ces annélides vivent dans les estuaires saumàtres. Au pied du château du Guildo (estuaire de l'Arguenon, Côtes-du- Nord), on les trouve dans la vase, à des niveaux différents: r dans des endroits recouverts à chaque marée par une épaisse couche d'eau marine ; 2° sous des nappes d'eau saumàtres peu profondes, se tarissant plus ou moins à chaque marée ; 3° dans des ruisseaux d'eau douce où l'inBucnce de la mer se fait peu sentir. Près du pont d'Ambleteuse (embouchure de la Slaack, Pas-de-Calais), on les trouve dans du sable vaseux, à une certaine distance du lit de la rivière, sable qui n'est recouvert par la mer que quand la marée est assez forte et par conséquent qui se dessèche pendant les périodes de morte eau. Ils habitent des galeries, qui viennent s'ouvrir perpendiculairement à la surface, mais qui deviennent sinueuses dans la profoncieur et forment des réseaux variés.

Mouvements généraux du corps. — Le corps effectue des mouvements ondulatoires sinusoïdaux. Tantôt des ondes latérales de faible longueur et de faible amplitude déterminent, dans la région antérieure du corps, le balancement des parapodes et par suite la marche ; tantôt des ondes latérales, au nombre de JJ, 7... 3, 2... et

d'amplitudes de plus en plus considérables, parcourent toute la longueur du corps d'arrière en avant et déterminent la natation quand l'amplitude est suffisante; tantôt, enfin, des 07ides sagittales de moyenne longueur et de moyenne amplitude déterminent, quand l'annélide est dans le sable, une circulation d'eau.

Influence de l'éclairement des yeux. — De chaque côté de la tète se trouvent deux yeux; bien que ceux-ci soient réduits presque à des points, la lumière qu'ils reçoivent exerce une action considérable sur l'activité musculaire de tous les segments de la néréide : à certains moments, la lumière excite les mouvements musculaires ; à d'autres, elle les inhibe (voir Société de biologie, 22 octobre 1904). Dans ce qui va suivre, je supposerai que l'on est dans une période ail la lumière a une action excitante, c'est-à-dire une période de dessiccation (morte eau) :

I" Suppression de l'éclairement de la totalité des yeux. — Cette suppression entraîne celle cies ondes latérales et l'exagération des ondes sagittales.

Lorsque l'annélide occupe une galerie obscure, le corps présente presque constamment des ondulations sagittales qui déterminent le renouvellement de l'eau dans la galerie, milieu confiné.

Il en est encore de même lorsque le ver se trouve placé dans une obscurité presque absolue. Enfin, il suffit de sectionner la tète d'une Hediste pour que les ondes sagittales deviennent et restent très fréquentes, même si l'eau est fortement aérée.

2" Diminution de l'éclaij^ement de la totalité des veux. — L'obscurité est quelque chose d'essentiellement relatif.

a) Si une Hediste passe brusquement d'une région éclairée dans une région obscure, les ondulations latérales s'annulent ou s'affaiblissent, et par suite la locomotion s'arrête ou se ralentit beaucoup, du moins pendant un certain temps. C'est là Yarrêt momentané dans les ombres, que j'ai déjà décrit à plusieurs reprises, et qui, ayant pour conséquence le rassemblement rapide des animaux dans les ombres., donne l'illusion d'une action tropique de la lumière, alors qu'en réalité le rassemblement est du à une simple action tonique de la lumière.

b) Si une Hediste s'approche en marchant d'une paroi obscure ou d'une ombre portée, cette paroi ou cette ombre étant placée devant les deux yeux de manière à diminuer simultanément leur éclairement, les ondulations latérales de faible amplitude, qui se propageaient dans la partie antérieure, s'arrêtent ou s'affaiblissent, et de grandes ondulations apparaissent au niveau des derniers segments, qui subissent encore, directement, l'influence de la lumière ; il y a transformation de la marche en natation: le ver pénètre comme une flèche dans l'ombre.

La diminution de l'éclairemcnt de la totalité des yeux entraîne donc, ou bien l'inhibition des ondulations latérales accompagnée de l'exagération des ondulations sagittales, ou bien seulement l'inhibition des ondulations latérales de la partie antérieure (marche) accompagnée de l'exagération des ondulations latérales qui naissent à la partie postérieure (natation).

3° Suppression de l'éclairement des yeux de l'un des côtés du corps. — Cette suppression entraîne une inhibition dans le fonctionnement musculaire de ce côté, et par suite des mouvements de manège [Société de biologie., 22 octobre 1904) {fig. 41, A).

J'attache une très grande importance à ces mouvements de manège. Je consacrerai dans la 2'' partie de ce travail tout un chapitre à les étudier.

4° Diminution de l'éclairement des .yeux de l'un des côtés du corps. — Si une Hediste s'approche en marchant d'une paroi obscure ou d'une ombre portée, cette paroi ou cetteombre étant placée sur le côté de l'animal de manière à ne diminuer que l'éclairement des yeux situés d'un côté du corps, il s'établit une dissymétric dans le fonctionnement des deux côtés du corps, et par suite une déviation vers la paroi obscure ou l'ombre {fig. 41, C).

On retrouve là les attractions par les surfaces noires, verticales ou horizontales.

Attractions et répulsions lumineuses. — A ce point de vue, les Hediste se comportent d'une façon comparable aux littorines. Dans un champ lumineux, il existe pour elles une position d'équilibre qui n'est pas sensiblement dilïérente de la position d'équilibre des

littorines, direction du champ lumineux. Cette position d'équilibre s'incline vers les écrans noirs, s'écarte des écrans blancs, du moins pendant les périodes de morte eau. Si l'on place une Hediste faux yeux intacts) dans une cuve orientée suivant la direction du champ lumineux, entre deux parois parallèles ifÎQ;. ]i, D], l'une noire (deux

traits), l'autre blanche, l'annélide se dn-ige vers la paroi noire.

Il y a là en réalité, comme je le montre plus loin, un mouvement de manège : l'œil droit, qui est tourné vers la paroi noire, reçoit moins de lumière que l'œil gauche tourné vers la paroi blanche; la différence d'éclairement entre les deux yeux étant assez faible, le mouvement de manège '''°- 4'- se fait suivant un cercle de très grand

rayon. Oscillations lumineuses. — Ici encore les Hediste se comportent d'une façon comparable aux littorines. On peut provoquer des oscillations et on peut observer, même après isolement en aquarium, des oscillations synchrones des mouvements de la marée.

J'ai supposé dans ce qui précède que la lumière reçue par l'œil a une action excitatrice sur les mouvements musculaires. Mais il n'en est pas toujours ainsi ; cela dépend du deo;ré de l'hydratation des tissus, comme pour les littorines. Il suffit déplacer une Hediste dans du sablequi subitla dessiccation pour que l'action e.xcitatriceaugmente ; au contraire, à la suite de toutes les influences hydratantes, l'action excitatrice diminue et est remplacée souvent même par une action inhibitrice. Toutes les réactions de l'annélide sont alors changées : 1° les mouvements sont plus actifs à l'ombre qu'à la lumière ; 2" le ver accélère ses mouvements quand il sort de l'ombre ; 3" il est repoussé par les ombres ; 4" le mouvement de manège qui provient de la suppression unilatérale des yeux se fait en sens inverse.

i''" conséquence : Variations des mouvements avec la marée, dans le cas d'un habitai qui snhil alternativetnent la dessiccation.

par suite du retrait de la mer. et l'hydratation, par suite du retour delà mer [la Slaack). — i" Variations journalières. — J'ai observé un lot d'Hediste recueilli sur les bords de la Slaack à l'heure de la mer basse après une période de p^rande marée, c'est-à-dire après une période pendant laquelle les annélides avaient subi alternativement le flux et le reflux de la mer ; ayant placé ces //eiîs/e dans un amas de sable vaseux au milieu d'une grande cuvette de verre circulaire, j'ai constaté qu'elles sortaient successivement du sable, se dirigeant toutes suivant une direction parfaitement déterminée, dans un sens déterminé : direction du champ lumineux, sens négatif.

J'ai orienté alors une cuve parallélipipédique, 3o x i5 centimètres, suivant cette direction, et j'ai placé sur les faces latérales, d'un côté un écran noir, de l'autre un écran blanc (dispositif du révélateur) : la direction du champ lumineux s'est légèrement inclinée vers l'écran noir.

Ayant observé d'heure en heure la position de cette direction, j ai constaté qu'elle oscillait régulièrement autour d'une position moyenne à mesure que la mer montait, c'est-à-dire à mesure que le sable de l'estuaire, toujours immergé, se desséchait, la position du champ lumineux s'inclinait vers l'écran noir ; mais, tout à coup, une heure avant la haute mer, au moment où l'eau venait imbiber le sable des bords de la Slaack, dans l'aquarium la position du champ lumineux subissait une déviation accentuée vers l'écran blanc, déviation qui était complète quelques heures après la mer haute; l'oscillation inverse se produisait vers l'heure de la mer basse [fig. 42).

Outre ces oscillations de l:t direction du champ lumineux, c'est-à-dire de la direction suivant laquelle les annélides se déplacent, j'ai observé des variations dans le sens du déplacement suivant cette direction: r quand les lignes de force lumineuses (trajectoires) sont inclinées vers l'écran noir, elles ne sont parcourues que dans un sens, le sens qui les conduit vers les régions les plus obscures, sens négatif; 2° à mesure que les lignes de force lumineuses s'inclinent vers l'écran blanc, de plus en plus elles sont parcourues dans les deux sens, et il en résulte un va-et-vient continuel.

2° Variations de quinzaine. — Après une période de morte

eau, les lignes de force sont beaucoup plus inclinées vers l'écran noir, elles sont presque toujours parcourues dans le sens négatif : les Hedisle se rendent dans les parties les plus obscures de l'aquarium et y restent inertes. Au contraire, après les périodes de grande marée, les lignes de force sont plus inclinées vers l'écran blanc ; elles sont parcourues dans les deux sens; les Hediste présentent une activité considérable.

2' conséquence : Variations des mouvements avec les habitats, et en parliculier avec les variations de salure de Peau. — Il y a des oscillations provoquées par le passage de l'eau de merdans l'eau sau-

mâtre, de l'eau saumàtre dans l'eau douce. On peut s'expliquer facilement les variations d'allure suivant les habitats que j'ai décrits à la Société de biologie en décembre 190,3. Ce que j'ai dit peut se résumer de la façon suivante. Dans les flaques d'eau saumàtre qui peuvent se dessécher, les mouvements par rapport aux ombres peuvent être accentués {phototaxie négative parfois très accentuée) ; cians les habitats constamment couverts, ou par l'eau presque douce, ou par l'eau de mer, la phototaxie négative est moins prononcée et les variations moins accentuées.

Tactismes et tropismes. Leur conflit. — On a l'habitude de dire c]ue les réactions cjui s'observent lorsqu'un animal est exposé à la lumière sont de deux sortes : suivant que l'animal se dirige dans « le sens des rayons lumineux » ou en sens contraire [phototropisme négatif ou positif, ou mieux phototaxie négative ou positive), ou suivant qu'il se place dans les endroits plus ou moins éclaivés [phototactisme positif ou négatif). On verra dans la suite le cas que je fais de ces mots. Les étiquettes quelles qu'elles soient sont toujours dangereuses à employer.

Lorsque les Hediste ont subi une dessiccation, la lumière a la propriété d'exciter, par l'intermédiaire de l'œil et du système ner-

FiG. 42 et 43.

vetix^ les mouvements musculaires; il en résulte : i° que ces vers s'arrêtent dans les plages d'ombre (photolactisme négatif) ; 2" qu'ils se dirigent vers les surfaces d'ombre, la trajectoire s'incurvant du côté le moins excité {phototropisme ou phototaxie négatif). Lorsque les Hediste ont subi une hydratation, la lumière a la propriété d'inhiber les mouvements musculaires, et les réactions sont du signe contraire.

On observe parfois, en particulier chez les Hediste, comme un conflit entre les « tactismes » et les « tropismes ». Pour comprendre ce conflit, il faut se souvenir des lois des attractions et des répulsions lumineuses énoncées plus haut.

Observation [fig. 40). — Hediste diversicolor ; 16 septembre (fin grande marée). Une cuvette parallélipipédique est disposée suivant la direction du champ lumineux ; le sens négatif du déplacement, sens le plus fréquent, est de a vers b. On projette du côté de a sur le fond une ombre, tandis qu'on s'arrange pour que le fond à l'autre extrémité soit insolé. Les littorines placées en a suivent les lignes de force lumineuses dans le sens négatif; mais arrivées en^, elles ne peuvent rester à cette extrémité où l'excitation par la lumière est trop forte; elles reprennent le sens positif et s'arrêtent dans l'ombre, pour repartir après un court repos.

Il y a là un va-et-vient continuel, comnie si l'animal cherchait en vain une position d'équilibre stable.

C'est là, somme toute, un mode particulier des oscillations que tout animal efl'ectue de l'ombre vers la lumière et vice versa, et dont j'aurai à montrer l'importance dans la discussion des faits que je vais aborder.