DE LA MARÉE

Persistance et amortissement. — Les faits relatifs aux oscillations synchrones de la marée sont fort curieux par eux-mêmes • Mitsukuri avait entrevu l'un d'eux.

Mais un fait encore plus curieux (il m'est entièrement personnel) est le suivant :

iS" FAIT — Quand une littorine est soustraite à son habitat

naturel et aux oscillations de la mer^ quand elle est placée en un milieu homogène et constant, elle continue à présenter les mêmes oscillations périodiques ; seule, l'amplitude des oscillations diminue progressivement.

Observation {fig. 40). — Littorina obtusata, recueillies le 3o août matin à la tour de Croy, près des flaques à ulves de la zone des Fucus serratus, et placées depuis en aquarium, dans de l'eau avec des ulves. Quatre jours après, les oscillations ont encore lieu, mais avec une moindre amplitude qu'au début: direction de la position d'équilibre s'inclinant alternativement vers l'écran blanc (+ 4) et vers l'écran noir (— 2) ; sens constamment positif.

L'observation de la figure 38 a également montré la persistance des oscillations de la Littorina rudis.

Périodicité vitale. — 11 faut voir là une des manifestations de la périodicité vitale présentée par les animaux littoraux. Cette périodicité vitale est -surtout très nette chez les littorines supra-littorales, qui sont soumises dans la nature à une alternance régulière de dessiccations intenses et d'hydratations, le rythme étant de" 14 jours.

Fin. 40.

Il est facile de constater, comme je l'ai fait au laboratoire de Wimereux, que :

i6' FAIT. — Cher^ les Littorina rudis des rochers supra-litloraiix, ce rythme vital subsiste pendant plusieurs mois quand on isole ces animaux des conditions naturelles et qu'on les place dans un milieu homogène et constant (Bohn, C. R. Académie des sciences, 17 octobre 1904).

/"' cas : Air humide. — Pendant les premiers jours des grandes marées, on voit les littorines abandonner successivement les anfractuosités des cailloux et les parties les plus obscures du bocal, où elles viennent de mener la vie ralentie, pour gagner les régions les plus hautes et les plus éclairées.

Ainsi, par exemple, les 7, 8, 9, 10 et 11 septembre, la mer montait chaque jour de plus en plus (marées de 82 à 94), recouvrant progressivement les rochers supra-littoraux ; en aquarium, la proportion pour 100 des individus situés en dehors des cailloux a Varié de la manière suivante :

5 septembre

(morte eau . 8. lo. i i.

Premier lot isolé depuis le 17 août. ... Sg Sg 67 78

Deuxième — — 4 septembre. . 22 35 .'>6 63

Le i3 septembre, subitement, presque toutes les littorines se sont rassemblées dans la région la plus éclairée; peu après, elles se sont éparpillées de nouveau, effectuant des sinuosités variables jusqu'à ce qu'elles rencontrassent les infractuosités des cailloux.

2" cas : Air sec. — Le jour où la mer atteint le niveau le plus élevé, malgré la dessiccation persistante, les littorines sortent de leur torpeur et effectuent quelques mouvements. En ajoutant un peu d'eau, la mise en branle est instantanée et générale.

Ainsi la périodicité vitale des Littorina rudis se manifeste par des changements de distribution par rapport au support matériel (anfractuosités, parois lisses diversement inclinées) et aux surfaces diversement éclairées. On peut mettre en évidence d'une façon très nette cette périodicité par l'étude analytique des réactions des litto-

rines vis-à-vis des chocs, de la pesanteur, de la lumière : i" pendant les grandes marées, la moindre secousse provoque les mouvements de l'animal, tandis que, pendant la morte eau, celui-ci présente une grande inertie (voir p. 21) ; 2° pendant la morte eau, le géotropisme et le phototropisme deviennent progressivement négatifs; pendant les grandes marées, au contraire, le géotropisme et le phototropisme deviennent progressivement positifs.

Ces variations des tropismes synchrones des oscillations de quinzaine de la mer constituent un fait biologique des plus intéressants. Elles paraissent liées aux variations de l'hydratation et sont présentées précisément par les animaux supra-littoraux qui subissent alternativement des dessiccations et des hydratations ; je l'ai constaté, non seulement chez les mollusques, mais encore chez des annélides [Hediste, Arenicola), chez des crustacés [Talilrus).

Auparavant [Comptes rendus, 12 octobre igo3) j'avais décrit les mouvements oscillatoires des Convoluta, synchrones de la marée, c'est-à-dire des oscillations de quinzaine et diurnes qui rappellent singulièrement les oscillations que j'ai décrites chez les littorincs dans les paragraphes précédents.

Prétendue mémoire. — On a qualihé ces phénomènes de souvenirs de la marée. Je rejette ce mot souvenir, je rejette égament le mot mémoire, ces mots appartenant au langage anthropomorphique. Le « souvenir de la marée » le plus frappant est présenté par les Convoluta, vers ciliés qui vivent sur les plages, qui ne sont guère plus gros que des grains de sable, mais qui forment par leur accumulation d'immenses taches vertes, qui apparaissent et disparaissent alternativement. Les taches disparaissent quand la mer revient, quelquefois un peu avant; si les Convoluta ne s'enfonçaient pas dans le sable, elles seraient écrasées par les chocs; les taches réapparaissent quand la mer découvre, les Convoluta remontant en masse à la surface. Elles présentent donc sur les plages des mouvements alternatifs d'ascension et de descente, qui sont synchrones de ceux de la marée, mais inverses. Or, ces mouvements persistent en aquarium. « L'indépendance des mouvements oscillatoires des Convoluta par rapport à la plupart des conditions est des plus

curieuse: elle n'est pas primitive; elle est acquise manifestement; elle vient contredire formellement ceux qui attribuent tous les phénomènes qui se passent à un moment donné dans un être aux seules causes actuelles. »

Les oscillations présentées parles Convoluta, les littorines et les autres animaux littoraux ont pu être comparées aux oscillations du fil à plomb. « Quand on écarte légèrement un fil à plomb de sa position d'équilibre, il se met à effectuer des oscillations, dites pendulaires, oscillations d'amplitude décroissante qui sont soumises à des lois parfaitement déterminées et qu'on peut traduire par la formule :

2 Tzt

V ^ a cos -np-"

De même, quand on modifie légèrement l'état physico-chimique d'une masse de matière vivante, cet état se rnet en général à subir des variations oscillatoires d'intensité décroissante, qui paraissent soumises à des lois fixes et qui trouveraient leur expression dans une somme de sinus ou de cosinus. » Dans la nature, ces oscillations sont provoquées et entretenues, en quelque sorte, par les oscillations de la marée (§ 8 et 9).

§ 10. — Importance DE l'hydratation dans les phénomènes précédents.

Tous les phénomènes d'oscillations semblent être liés à des variations d'hydratation.

i7<^ FAIT. — Les littorines des hauts niveaux (L. rudis des rochers supra-littoraux), qui subissent des dessiccations prolongées et intenses, se meuvent le plus habituellement suivant la direction du champ lumineux dans le sens ?feg-j///(phototaxie négative) ; les littoraux des bas niveaux (L. obtusata de la zone des F. serratus), qui ne subissent que des dessiccations très courtes et très faibles, se meuvent le plus habituellement suivant la direction du champ lumineux dans le sens positif (phototaxie positive). Les changements de

sens correspondent, dans le i" cas, à l'époque ou la mer est la plus haute; dans le 2" cas, à f heure où la mer est basse. Les littorines de moyens niveaux (L. littorea de la zone des F. platycarpus) présentent des oscillations d'autant plus prononcées que la dessiccation est plus intense. Dans tous les cas., vers Vheure de la tner basse, heure oii se produisent les dessiccations dans la nature, la direction du champ lumineux subit une déviation négative, c'est-à-dire s'incline vers l'écran noir.

11 y a un contraste très marqué entre les littorines des hauts niveaux et les littorines des bas niveaux, contraste que l'on observe ' encore en employant le dispositif suivant :

Observation. — On dispose, dans un cristallisoir renfermant une mince couche d'eau et recouvert d'un disque de verre, des littorines d'espèces et d'habitats variés :

1° Des Littorina rudis provenant des rochers supra-littoraux à parois verticales (murs Fort-Mahon) ;

2° Des Littorina rudis provenant des rochers supra-littoraux à parois horizontales (pointe aux Oies);

3° Des Littorina littorea provenant de la face inférieure des pierres à l'embouchure des estuaires (Slaack) ;

4° Des Littorina littorea provenant des rochers qui constituent les pointes rocheuses (Audresselles) ;

5» Des Littorina obtusata provenant des prairies de Fucus serra tus (pointe aux Oies).

Ces littorines se partagent en deux groupes situés dans la rainure supérieure sous le couvercle, aux deux extrémités du diamètre qui est orienté suivant la direction du champ lumineux. Le groupe a, qui est tourné du côté de la lumière, comprend les littorines qui ont une phototaxie négative; le groupe opposé p comprend les littorines qui ont une phototaxie positive (18" fait).

Cette contradiction se dissipe dès que l'on se souvient que le signe des taxies change avec la position renversée de l'animal.

Pendant les mortes eaux, les Littorina rudis du Fort-Mahon appartiennent au groupe a, tandis que les Littorina obtusata des bas niveaux appartiennent au groupe ,3. Chez les Littorina rudis

recueillies parmi les mares d'eau des rochers supra-littoraux de la pointe aux Oies, il y a des dissidents, en tout cas le groupement est moins compact (de plus, trajectoires non parallèles) . Pour les Littorina lîitorea, il y a de grandes variations avec les habitats, les heures.

19" FAIT. — En conservant des littorines pendant un certain temps, constamment soit en milieu sec, soit en milieu humide, on arrive à modifier plus ou moins la direction de la position d'équilibre, dans le sens prévu.

Mais, dans ces expériences, il y a lieu de tenir compte de la superposition des causes actuelles et des causes passées : il semble beaucoup plus difficile d'hydrater un animal littoral pendant les périodes de morte eau que pendant les périodes de grande marée, à l'heure de la mer basse qu'à l'heure de la mer haute. Les oscillations acquises dans la nature et les oscillations provoquées dans les laboratoires peuvent se superposer de façons assez diverses, comme les ondes étudiées en physique peuvent s'ajouter ou interférer !

Là réside la complexité des phénomènes biologiques. Pour débrouiller cette complexité, il est nécessaire, quand il s'agit d'un animal littoral, de noter l'habitat, l'époque et l'heure de la marée au moment de l'observation. 11 ne faut pas méconnaître le passé de l'animal!