LES MOUVEMENTS DE MANEGE

§ 1. — Mouvements de manège en général.

Les mouvements de manège d'après Anatole France. —

Dans « le puits de Sainte-Claire », Anatole Franeea mis par écrit les contes que leR. P. Adone Doni lui aurait faits, aux environs de Sienne, sur la route sauvage de Monte Oliveto. L'un de ces contes, « le joyeu.x; Buffalmacco », est fait pour nous intéresser particulièrement. Buonamico Cristofani, surnommé Buffalmacco pour son humeur joyeuse, faisait son apprentissage dans l'atelier ci'Andrea Tafi, peintre et mosaïste; celui-ci peignait à la fresque, avec des couleurs broyées dans la manière des Grecs, qui était alors la seule connue ; il ne prenait jamais de repos et n'en donnait jamais à ses apprentis ; pour que ses couleurs, ses pâtes de verre et ses enduits fussent préparés dès la pointe du jour, il se levait au milieu de la nuit pour réveiller ces jeunes garçons ; or, rien n'était plus pénible à Buffalmacco, qui imagina une farce susceptible d'effrayer son maître. 11 recueillit dans une cave deux douzaines de blattes et les mit dans un sac ; la nuit, une demi-heure avant le moment où le Tafî avait l'habitude de se réveiller, il sortit les blattes une à une et leur attacha sur le dos, au moyen d'une aiguille courte et fine, une petite chandelle de cire. « A mesure qu'il allumait les chandelles, il lâchait les blattes dans la chambre. Ces bêtes sont assez stupides pour ne point sentir la douleur, ou du moins pour n'en point être étonnées. Elles se mirent à cheminer

sur le plancher, d'un pas que la surprise et quelque vague crainte rendaient un peu plus rapide que de coutume. Et bientôt elles se mirent à décrire des cercles, non parce que cette Hq-ure, comme dit Platon, est parfaite, mais par l'eflet de l'instinct qui pousse les insectes à tourner en rond, pour s'échapper à tout danger inconnu (i). Buffalniacco, de son lit où il s'était jeté, les regardait faire et s'applaudissait de son artifice. Et vraiment rien n'était plus merveilleux comme ces feux imitant en petit l'harmonie des sphères, telle qu'elle est représentée par Aristote et ses commentateurs. On ne voyait point les blattes, mais seulement les lumières qu'elles portaient, et qui semblaient des lumières vivantes. Au moment où ces lumières formaient dans l'obscurité de la chambre plus de cycles et d'épicycles que Ptolémée et les Arabes n'en observèrent jamais en suivant la marche des planètes, la voix du Tafi s'éleva, aigrie parla pituite et par la colère. » Le Tafi poussa rudement la porte de la chambre, mais, voyant des feux qui couraient tout le long du plancher, il se mit à trembler de tous ses membres. « Ce sont des diables et de malins esprits, pensat-il. Ils cheminent avec quelque idée de la mathématique, en quoi il m'apparait que leur puissance est grande.. », et il descendit l'escalier de toute la vitesse de ses vieilles jambes.

Le fait conté par A. France est des plus vraisemblables et peut être rapproché avec proiit des faits que j'ai observés récemment et qui m'ont conduit à une explication des attractions lumineuses et à une conception nouvelle du phototropisme, applicable, non seulement aux insectes, mais encore aux crustacés, aux mollusques, aux annélides.

Animaux qui peuvent présenter des mouvements de manège. — Les mouvements de manège sont, d'ailleurs, des plus faciles à produire chez une foule d'animaux. Ils ont fait l'objet de nombreuses expériences chez les vertébrés ; les annélides, les gastéropodes, les crustacés et les insectes les présentent dans maintes circonstances ; on peut les déterminer également chez les oursins.

La facilité avec laquelle les mouvements rotatoires se manifcs-

fi) Ceci est en tout cas inexact.

— estent chez les insectes en fait, d'après Binet, " un des caractères les plus importants de la physiologie nerveuse de ces animaux ».

Je sortirais du cadre de ce travail si je rendais compte ici des nombreux travaux qui ont été faits à ce sujet; je me contenterai d'extraire de ces travaux quelques faits fondamentaux, pour les rapprocher des faits tout nouveaux c]ue j'ai observés récemment chez les verset les mollusques.

Les premiers faits importants à signaler, au point de vue auquel je me place ici, sont dus à Binet, qui a consacré, dans sa thèse sur le système nerveux sous-intestinal des insectes (94), une étude assez détaillée sur le mouvement de manège chez les insectes, où il discute les résultats des travaux antérieurs aux siens, où il les contrôle et les complète. Binet, après avoir rappelé que Treviranus paraît être le premier auteur qui ait constaté le mouvement de manège chez un insecte, après avoir cité les noms de Burmeister, Reugger, Dugès, Walckeneer, Dujardin, et celui de Yersin, rend compte des « admirables recherches » de Faivre sur le dytique, mais ne parle guère de ceux de Raphaël Dubois sur les élatérides lumineux : la méthode graphique avait été appliquée, mais « malheureusement les tracés pris par ce physiologiste sont peu nets et peu démonstratifs ».

Diverses sortes de mouvements rotatoires. — Chez les insectes, comme chez les mammifères d'ailleurs, les mouvements rotatoires présentent un grand nombre de variétés (Beaunis, Binet). Les principales sont :

1° Mouvements de inanège proprement dit : l'animal décrit un cercle de plus ou moins grand rayon ; l'axe du corps se courbe et constitue constamment une partie de la circonférence du cercle;

2" Rotation en diamètre de cercle, rotation en rayon de cercle, autour d'un axe perpendiculaire à l'axe du corps et au plan sur lequel il se déplace, passant tantôt par le milieu du corps, tantôt par son extrémité postérieure;

3" Roulement, ou rotation autour de l'axe longitudinal. Diverses manières de provoquer les mouvements rotatoires chez les insectes. — Le plus sur moyen est de faire une lésion unilatérale, qui intéresse seulement un des ganglions

cérébroïdes ; c'est le moyen qui avait été employé par Treviranus chez un Orgya pudibunda. puis par Yersin chez des orthoptères. On peut également provoquer le tournoiement par la section des deux pédoncules cérébraux, par une lésion unilatérale des ganglions sousœsophagiens ou des premiers ganglions thoraciques. par la section d un des deux connectifs réunissant ces divers ganglions.

D'après Binet, on peut reproduire chez un insecte les phénomènes observés dans les cas précédents sans faire subir de lésions à son système nerveux; il suffit de fixer sur le bord externe d'un élytre un petit fragment cie cire, dont le poids, calculé d'après la taille de l'animal, doit ne pas être assez considérable pour renverser l'animal sur le côté ou sur le dos, mais doit être cependant suffisant pour modifier la direction de la marche.

Depuis Binet, on a reconnu que certaines altérations unilatérales ou certaines excitations asymétriques des téguments, des appendices, des organes des sens, suffisent pour produire des mouvements de manège : section d'une antenne, noircissement d'un œil. Je consacrerai un paragraphe spécial aux très intéressantes expériences qui ont été faites récemment dans ce sens.

Mécanisme de la production des mouvements rotatoires chez les insectes. — Pour Faivre, les mouvements rotatoires provoques étaient des mouvements volontaires. Cela a été le mérite de Binet de montrer la fausseté de cette assertion. Les cérébroïdes ne commandent pas ces mouvements rotatoires, puisqu'on peut les séparer de la chaîne nerveuse ventrale; les graphiques indiquent que, « si l'insecte marche en cercle, c'est que les pattes d'un côté, ayant un pas plus allongé que les autres pattes, l'entraînent à tourner ». Binet émet Y hypothèse suivante : « la cause primitive du mouvement de manège consiste dans une excitation inégale des deux côtés du corps », qui lui paraît avoir l'avantage de grouper tous les faits connus.

Sur ce point, je suis absolument de l'avis de Binet, et c'est de la même manière que j'expliquerai les mouvements de manège provoqués par un éclairement inégal des deux yeux; mais je ne le suivrai pas complètement dans les considérations qu'il développe au sujet de

la combinaison du mouvement de manège avec un mouvement de translation rectilit):ne dans un sens constant, qu'il considère, celui-là. comme « volontaire c II prend comme exemple particulier précisément la rotation d'une blatte [Blaps mortisagsi). « Il parait, dit-il, à peu près certain que le mouvement de translation de ce Blaps est un mouvement volontaire, car il se produit constamment dans le même sens; il paraît avoir pour but de t\ur la lumière, et il peut changer de sens si on modifie l'éclairage. Quant au mouvement de rotation, ce n'est point un mouvement de hasard, dû au caprice de l'animal, car celui-ci a eu un des cérébroïdes piqué deux mois auparavant, et depuis cette époque il ne cesse pas de tourner en cercle. L'animal se trouve donc le siège de deux impulsions : une impulsion volontaire, qui lui fait éviter la lumière crue du jour (les Blaps sont des espèces photophobes), et une impulsion involontaire, pathologique, qui l'oblige à décrire des cercles. Il arrive à concilier, dans une certaine mesure, ces deux impulsions, en décrivant une ligne spirale, qui lui permet à la fois de s'éloigner de la source lumineuse et de tourner en cercle. »

Ainsi l'animal pourrait lutter dans une certaine mesure contre la tendance de tourner en cercle, mais il finit toujours par tourner. La rotation est en quelque sorte fatale : un grillon auquel on a fait la section du pédoncule cérébral droit, « ne demeure pas longtemps auprès d'une bribe de pain à laquelle il semble manger avec avidité ; peu à peu il se déplace à gauche, et l'aliment se trouve hors de sa portée;... il semble être dans l'impossibilité de s'approcher du pain volontairement » (Yersin) ; « lorsqu'on effraye avec le doigt un animal qui marche en manège, il précipite sa course pour fuir le doigt, mais il n'est pas moins obligé de décrire un cercle, qui parfois le ramène précisément à son point de départ » (Binet).

Tout ceci est intéressant, car les mouvements des littorines par rapport à la lumière (que Binet considère comme volontaires) paraissent être eux-mêmes des mouvements de manège déterminés par un inégal éclairement des yeux (mouvements de manège que Binet considérerait comme non volontaires).

12. — Mouvements de manège déterminés par un inégal éclairement des deux yeux.

Je vais étudier maintenant ces mouvements de manège, que non seulement on peut provoquer dans les laboratoires, mais qu'on peut observer fréquemment dans la nature même.

Historique. — Radl, dans son récent et important livre sur le phototropisme des animaux (03), a entrevu l'importance de ces mouvements de manèg-e. Il rend compte de toutes les observations antérieures aux siennes, dont les premières paraissent être celles de Loeb (i8go) sur une mouche domestique, dont un oeil avait été excisé, et celles de Bethe (1897) sur un Carcinus^ dont un œil avait été noirci. Le travail de Holmes (1901) sur un amphipode d'eau douce, et surtout celui de Axenfeld (1899) sont d'un haut intérêt.

Axenfeld a étudié un très grand nombre d'insectes, en noircissant un œil ou mieux les moitiés homologues des deux yeux; dans ces conditions il a déterminé toujours un mouvement de manège, tantôt dans un sens parfaitement déterminé, tantôt dans des sens variables.

I" FAIT. — CluT^ beaucoup d'insectes^ tels que le staphilin, le charançon, la lucane, l'hydrophile, la cigale, la libellule, l'abeille, la guêpe, la fourmi, la piéride, la mouche, le mouvement de manège se fait toujours vers le côté opposé à celui de l'œil noirci (sens positif) .

2" FAIT. — Chez les animaux photofuges (cloportes, iule, araignée, coccinelle, grillon, courtilière, blatte, lépidoptères nocturnes pendant la journée) le mouvement de manège se fait alternativement dans les deux sens, vers le côté de l'œil noirci (sens négatif) lorsque l'animal est en pleine lumière, vers le côté opposé (sens positif) le soir.

On a donné des explications psychologiques de ces faits. La mouche voit un obstacle opaque du côté de l'œil noirci, et, voulant l'éviter, elle s'en écarte. Les insectes photofuges, vers le soir, exerçant alors davantage leur attention, peuvent se diriger vers les objets

qu'ils fixent du regard et éviter ainsi le mouvement de manège. Si l'enduit reste sur l'œil pendant des jours entiers, l'animal finit par se rendre compte des conditions nouvelles créées par le noircissement de l'œil : il tourne avec moins d'intensité, et le cercle devient plus grand.

Axenfeld, en faisant ces deux dernières remarques, montre qu'il voit dans le mouvement de manège un phénomène psychique.

Rjidl, à la suite de Axenfeld, met en rapport ce phénomène avec les eft'ets héliotropiques, mais il relève son caractère obligé, forcé, et cherche une explication biologique : il constate que les muscles du coté de l'œil noirci ont perdu de leur tonicité {3" fait).

Nuel s'élève naturellement contre les explications psychologiques, si enfantines, et il donne, d'après Radl, l'explication suivante: « Chez les arthropodes, les organes photo-récepteurs d'un côté exerceraient sur les muscles du même côté une action tonique, contre-balancée par l'action analogue de l'autre côté. L'une d'elles étant supprimée, l'autre devient prédominante. De même chez les vertébrés et chez l'homme, le cervelet et les stato-réceptions exercent sur les muscles (du côté opposé) une action tonique, dont la suppression unilatérale rompt l'équilibre et produit des maintiens et des mouvements forcés, de manège, etc. »

Ainsi Axenfeld a constaté une corrélation entre le signe du phototropisme et le sens des mouvements de manège ; Riidl et Nuel ont donné une explication de ces mouvements calquée sur l'explication classique des tropismes. Aucun de ces savants n'a pensé que les mouvements de manège pourraient peut-être servir à expliquer précisément les tropismes et par suite à démolir la théorie classique de Loeb. C'est à quoi j'ai pensé, c'est ce que j'ai essayé de faire.

J'ai tout d'abord étudié, chez les annélides, les gastéropodes, les crustacés et les poissons, les mouvements rotatoires.

Mouvements de manège chez les Hediste diversicolor. — J'ai obtenu des mouvements de manège chez ces annélides après avoir approché la pointe d'une aiguille chauffée au rouge de l'un des yeux situés d'un côté de la tète de l'animal ; l'opération est délicate et présente des insuccès. Il suffit de la légère altération

d'un œil pour que les trajectoires prennent des formes tout à fait spéciales (tig. 44), circonférences plus ou moins déformées, parcourues dans un sens ou dans l'autre.

4" FAIT (Bohni. — C/ie!i les Hediste borgnes, le rayon de courbure de la trajecloire varie en sens inverse de la différence d'éclairernent entre les deux yeux.

1'" conséquence : En pleine lumière [plage insolée). les cercles décrits sont plus petits que dans une demi-obscurité.

2" conséquence : Quand le corps du ver est disposé perpendiculairement à la direction du champ lumineux, le rayon de courbure atteint son maximum ou son minimum, son maximum si l'œil restant est tourné du côté le plus éclairé, son minimum si cet œil est tourné du côté opposé. D'où l'explication de la forme de la trajectoire, qui est une courbe dont le rayon de courbure subit des variations progressives, entre un maximum et un minimum.

TJ Hediste borgne présente donc un double mouvement de translation et de rotation, la translation se faisant suivant une direction perpendiculaire à la direction du champ lumineux. — Ceci serait peut-être intéressant à rapprocher du phénomène observé par Binet sur des blattes (voir p. 70), phénomène dans lequel Binet considère le mouvement de translation comme un mouvement volontaire.

5' FAiT(Bohn). — Chez les Hediste borgnes, le sens du déplacement dans le mouvement de manège subit des variations périodiques synchrones des oscillations lumineuses, et par suite des mouvements de la marée, et qui persistent un certain temps en aquarium.

J'appclcrai sens négatif \ic sens dans lequel l'animal se déplace du côté opposé à l'œil lésé, sens positif \c sens dans lequel l'animal se déplace du côté de l'œil lésé.

Chez les Hediste de la Slaack, après une période de grande marée,

FlG. 44.

— six heures durant, pendant que la mer montait i période de dessiccation), tandis que la position du champ lumineux subissait une oscillation négative s'inclinait vers l'écran noin, le mouvement de manège avait lieu dans le sens négatif, — six heures durant, pendant que la mer descendait (période d'hydratation), tandis que la position du champ lumineuxsubissaitune oscillation positivels'inclinait vers l'écran blanc), le mouvement de manège avait lieu dans le sens positif. A certainsmoraents, les mouvements de manège ne se produisaient plus ou se produisaient d'une façon inconstante.

Chez les Hediste des habitats constamment hydratés, on n'observe pas le changement de sens du mouvement de manège.

Tout ceci s'expliquerait aisément si on admettait que la lumière reçue par l'œil a une action sur les muscles du corps situés du même côté: action excitatrice ou inhibitrice suivant l'état d'hydratation des tissus, action excitatrice pendant que la mer monte, c'est-à-dire pendant que l'annélide supra-littorale subit une dessiccation progressive, action-inhibitrice pendant que la mer descend, c'est-à-dire pendant que l'annélide est encore sous l'influence de l'hydratation produite par le retour de la mer.

Ces observations peuvent être rapprochées des observations de Axenfeld sur les insectes ; chez certains, les mouvements de manège ont toujours lieu dans le même sens, chez d'autres cesmouvementsont lieu alternativement dans les deux sens. L'explication donnée pour les Hediste ne pourrait-elle pas convenir aux insectes? Cette explication purement biologique ne serait-elle pas plus vraisemblable que l'explication psychologique de Axenfeld, à savoir qu'à certains moments les insectes prêtent davantage attention aux objets qui les entourent et évitent ainsi les mouvements de manège? On cherchera la réponse dans le chapitre des controverses.

b" FAiT(Bohn). — Chez les Hedislc borgnes., le sens du déplacement dans le mouvement de manège peut changer dans certains cas à la suite d'une diminution brusque d'éclairement.

Ceci n'est pas fait pour nous étonner, les variations de sens correspondent aux oscillations lumineuses; or, on peut provoquer ces oscillations en projetant une ombre sur l'animal.

Mouvements de manège chez les Littorina rudis.

— Les Littorina rudis se comportent identiquement comme les Hediste.

Les 4% 5' et 6" faits leur sont applicables.

7" FAIT (Bohn). — Chez une Littorina rudis, le sens du déplacement dans le mouvement de manège change quand l'animal se met à ramper à la face inférieure du support (position renversée).

On sait que, dans ces conditions, le signe des attractions lumineuses change.

Mouvements de manège chez les escargots. — Les escargots auxquels on a sectionné un pédoncule oculaire se comportent de la même façon que les littorines borgnes (4% 6" et 7*^ faitsj. Il y a des variations suivant les habitats et les heures du jour.

Mouvements de manège chez les crustacés littoraux.

— J'ai étudié ces mouvements chez un isopode, le sphérome, et chez plusieurs décapodes, le Palxmonetes varians ou crevette des eau.x saumàtres, le Carcinus mœnas ou crabe vert, le Platyonichus latipes ou crabe fouisseur des plages. J'ai détruit par piqûre les yeux sessiles et j'ai sectionné les yeux pédoncules.

1° Les sphéromes ont marché ou nagé en décrivant des cercles, toujours dans le même sens, sens positif : diamètres variables (q-'fait).

2" Les Palœmonetes ont présenté des mouvements rotatoires de diverses sortes : rotation sur place en diamètre de cercle, dans un sens indifférent; roulement autour de l'axe longitudinal pendant la translation en avant (trajectoire hélicoïdale). Le mouvement de roulement disparaît assez rapidement, il ne reste plus qu'une tendance de l'animal à s'incliner d'un côté.

8^ FAIT. — Chez les crustacés^ l'ablation de l'œil peut entraîner divers mouvements rotatoires : outre les mouvements de manège, des rotations en diamètre^ des roulements, ou tout au moins une inclinaison pertnanente du plan sagittal.

3" Les crabes ont présenté des mouvements de manège et des rotations en diamètre de cercle.

a) Les mouvements de manège sont inconstants; cela peut tenir

à ce que la lumière a une action excessivement variable sur les crabes et aussi à la fréquence du déplacement latéral. J'ai fait à cet égard l'observation curieuse suivante : Après section d'un ceil^ le mouvement latéral est remplacé souvent par un mouvement suivant l'axe du corps, c'est-à-dire suivant une trajectoire perpendiculaire à la première {()' fait).

h) Les mouvements en diamètre de cercle sont excessivement fréquents chez les crabes dans la nature.

lo' FAIT. — // si^fjil qu'Un crabe passe dans le voisinage d'une surface d'ombre qui obscurcit momentanément l'un des deux yeux, pour qu'il effectue un mouvement de rotation sur luimême.

Observation [fig. ^S). — Carcinus mœnas, petite taille ; lo août.

Le crabe se promène sur le o ^~>^ pourtour d'une cuvette de

verre circulaire; presque infailliblement, quand il arrive en face d'un écran situé de l'autre côté de la paroi, même à une assez grande distance {2' figure, ^"^- ■^■''- écran non figuré à 5- 16 cen-

timètres), il effectue un mouvement de rotation subit, dans un sens ou dans l'autre.

ir FAIT. — Après un éclairement inégal des deux yeux chez le Platyonichus latipes, les mouvements en diamètre de cercle deviennent excessivement fréquents.

Observation avec un PL latipes enfoui dans le sable, complètement sauf les yeux, l'un de ceux-ci étant maintenu dans l'ombre et l'autre à la lumière solaire directe.

Conclusion. — 12° fait. — Chez les crustacés les mouvements rotatoires sont asse^variés et se produisent avec une extrême facilité, sous la simple influence d'un éclairement inégal des deux yeux restés intacts (éclairement passé ou éclairement actuel;. Il paraît en être de même chez les insectes : si les blattes de A. France tournaient.

c'est, sans doute, en p.irtie a cause de réclairenient inégal des deux yeux.

Mouvements de manège chez les poissons. — Chez les poissons on observe des faits analogues à ceux observés chez les crustacés (roulement, inclinaison du plan sagittal, courbure du corps). Ceci est intéressant à noter, car R;idl nie que ce soit possible.

De plus, ceci semble prouver qu'il y aura lieu de tenir compte, dans les mouvements des poissons, des attractions et répulsions lumineuses (produites par les surfaces d'ombre et de lumière).

i3* FAIT (Bohn). — Chez les poissons, on peut déierminer des mouvements rotatoires, ou tout au moins des attitudes spéciales, par lésion d'un œil.

I 3. — Parallélisme entre les attractions et répulsions