III. — LE TRANSPORT DE L'OXYGENE

L’oxygène se dissout dans le plasma, se combine ensuite avec l’hémoglobine. Il est transporté ainsi jusqu'aux tissus où au fur et à mesure des nécessités il repasse en solution dans le plasma puis sert aux oxydations tissulaires.

Différents points sont à examiner :

1° Le nombre de globules. — Dans une étude qui remonte à 1877, Malassez a donné les chiffres suivants indiquant le nombre de globules rouges trouvés dans un millimètre cube de sang à l’aide de son compte-globules.

Pour l’anguille (Anguilla muræna L.), la moyenne de 3 numérations est de 1.626.000 globules par mm de sang; pour la brème (Abramis brama Cuv.), la moyenne de 3 numérations est de 859.000; pour le chevesne (Leuciscus dobula Val et Cuv.), la moyenne de 2 numérations est de 860.000 ; pour le gardon (Leuciscus rutilus Val et Cuv.), de 840.000 ; pour la perche (Perca fluviatilis L.), de 950.000 ; pour la torpille (Torpedo marmorata, Dum.), on ne trouve plus que 76.000 globules au millimètre cube de sang.

L'auteur comparant la richesse globulaire du sang des poissons osseux à celle des poissons cartilagineux, trouve que cette dernière est fortement inférieure.

C’est ainsi qu’il compte chez les poissons osseux suivants : 1.960.000 globules par millimètre cube de sang chez la Vieille (Labrus bergylta Pries et Eckste) et 1.660.000 chez le Mulet (Mugil cephalus Val. et Cuv.), soit une moyenne de 1.810.000. Chez les poissons cartilagineux, une torpille (Torpedo marmorata) n’en a que 55.000 et un requin (Lamma cornubica, Cuv.) 39.500, soit en moyenne 47.200.

Rs 00ReS D’autre part, Root donne les chiffres suivants :

Pour Lophius piscatorius, 867.083, Opsanus tau, 585.000, Sphoroïdes maculatus 2.284.000, Stenotomus chrysops 2.685.000, Prionotus carolinus 2.536.000, Scomber scombrus 5.000.000.

Il semble qu’il existe des variations dans le nombre de globules rouges pendant ja journée. Ce rythme diurne serait peut-être dû à une variation d’activité musculaire et à une augmentation de l’amplitude des mouvements respiratoires. Le maximum est atteint de 12 à 16 heures. La variation a une ampleur d’environ 20 %.

2° Le pigment respiraloire des poissons. — Les poissons contiennent dans leur sang de l’hémoglobine.

Les cyclostomes, au contraire, ont un autre pigment protohématique, l’érythrocruorine.

a) Roche et Fontaine, en 1938, ont étudié ce pigment chez Petromyzon marinus. Son poids moléculaire moyen serait de 16.700. Son pH isoélectrique de 5,7 (la valeur du pH isoélectrique des hémoglobines est entre 6,8 et 7,3 et celle des érythrocruorines entre 4,8 et 5,8).

L'analyse leur donne : Arginine, 3,52 % ; Histidine, 3,37 % ; Lysine, 7,51 % ; Cystine, 4,4 %.

Ils concluent :

Le chromoprotéide respiratoire de la Lamproie marine est une érythrocruorine analogue par son point isoélectrique et son état micellaire à celles exis-

tant dans les globules rouges de nombreux Invertébrés. Toutefois, sa composition en acides aminés est à certains égards (teneur en histide et en cystine) voisine de celle caractérisant ces dernières, et à d’autres (teneur en arginine et en lysine) semblable à celle des hémoglobines. Erythrocruorine d’un type particulier, ce chromoprotéide constitue une sorte d’intermédiaire entre les pigments respiratoires hématiques des vertébrés autres que les Cyclostomes et ceux des Invertébrés.

Svedberg étudiant le pigment de la myxine a trouvé le chiffre de 34.500.

b) Chez un élasmobranche, la raie, et chez un Téléostéen, la perche, Svedberg a trouvé pour l’hémoglobine, le chiffre de 68.000 qui est le poids moléculaire de l’hémoglobine de tous les autres vertébrés.

Ainsi, par la constitution de leur pigment sanguin, les cyclostomes se présentent comme un intermédiaire entre les Invertébrés et les Vertébrés.

3° La quantité d’'hémoglobine, et, partant, de fer, semble varier avec l’activité des poissons. C’est ainsi que Sarda sarda contient 45,5 mgr. de fer par 100 cc. de sang ; Pneumatophorus colias 43,8, Scomber scombrus 43. Ces trois poissons sont très actifs, difficiles à saisir, même dans un aquarium ; ils vivent de plancton et sont toujours à la recherche de celui-ci.

Trois autres poissons sont, au contraire, très inactifs. Ils peuvent rester sur le fond pendant de longues périodes sans donner aucun signe de vie. Ils mangent les animaux qui passent à leur portée. Ce

sont Lophius piscatorius qui ne contient que 14,7 de fer, Opsanus tau 13,5 et Lophopsetta maculata 11,5. Les autres Téléostéens sont intermédiaires entre les deux. Brevoortia tyrannus contient ainsi 41 de fer, Tautogolabrus adapersus, 27,7, Poronotus triacanthus 27,4, Stenotomus chrysops 25,3, Prionotus carolinus 23,7, Palinicricuthys perciformis 21,7, Spehroides maculatus 215, Anguilla rostrata 20,4, Merluccius bilinearis 19,4. On constate que les quatre espèces qui ont la plus haute teneur en hémoglobine sont toutes les quatre migratrices, alors que celles qui ont la plus basse ne sont pas migratrices. Il est probable que le taux de l’hémoglobine conditionne l’extension possible des espèces.

4° La capacité oxygénée du sang varie forcément comme l’hémoglobine et par conséquent subit essentiellement l’influence de l’activité du poisson.

Root rapporte les chiffres suivants pour six espèces de poissons d’inégale activité, les uns paresseux comme Opsanus et Lophius, et les autres très actifs, com-

me Scomber scombrus.

Capac. en ox. Nombre de Hémogl. Fer mgr.

Espèces en ns glob. roug. vol. % 100 cc.

Lophius piscatorius., 5.07 867.083 15.45 13.40 Opsamus tar 6.21 585.000 19.50 14.00 Spheroïdes maculatus 6.75 2.284.000 17.50 21.50 Stenotomus chrysops. 7.30 2.685.000 32.60 24.60 Prionotus carolinus.. 7.66 2.536.000 24.00 23.10 Scomber scombrus. 15-77 3.000.000 37.10 37.10

OXYGEN CAPACITY

L'augmentation de CO? diminue le pouvoir de combinaison de l’hémoglobine. Il est probable que le CO? agit par l'intermédiaire du pH. En passant de pH — 7,8 à pH — 7,5, les pertes de la capacité du Prionotus sont de 20 %. En passant à pH — 7, la perte est 60 %, et passant à pH — 6,6, elle est de 70 %. L’acide lactique agit, de même, par l’intermédiaire du pH. On en vient à penser que le CO2 peut inactiver un certain nombre de valences que l’hémoglobine réserve à l’oxygène. En fait, c’est une adaptation à un milieu aquatique pauvre en COZ.

5° Les courbes de dissociation de l'hémoglobine de sang de poissons ont été étudiés par Root et par Krogh. Nous en rapportons un certain nombre.