I. — LA RESERVE ALCALINE

a) Sa valeur a été fixée par Collip qui, dès 1920, nous a donné une série de chiffres indiquant la réserve alcaline du plasma et du sang total des divers Poissons. Voici les résultats fournis par cet auteur :

Nous allons exposer ces résultats en CO? pour 100 cc. de sang par le moyen de 2 chiffres, le premier représentant les valeurs obtenues sur du sang équilibré avec l’air atmosphérique, le second sur du sang équilibré avec l’air alvéolaire.

Ganoïdes : Entosphenus tridentatus : 9,4 (plasma).

Elasmobranches : Squalus sucklii: 5,6; 13,5 (plasma ef sang complet); requins: 9,3 ; 16,2 (plasma); hydrolagus colliei: 3,7 ; 11,2 (sang complet); hydrolagus colliei : 4,8 (plasma).

Téléostéens : Enophrys bison : 12,6 ; 24 (sang complet); Enophrys bison : 11,4; 19,6 (sang complet). Anoplarchus atropurpureus : 7,0 (sang complet); Phanerodon furcatus :

Poissons d’eau douce : Cyprinus carpio : 41,4; Tinca vulgaris : 35,7 ; Esox lucius: 37,4; Anguilla vulgaris: 48.

Porichtys notatus : 10,8 (sang complet); Sebastodes : 8,3 (sang complet); Sébastodes : 11,2 (plasma); Clupea harengus : 11,2 (plasma); Platichtys stelatus : 10,2 (plasma); Thaumophis : 35,0 (sang complet).

Collip, dans ses conclusions, montre que la teneur en CO? du sang des Téléostéens marins est approximativement de 10 volumes pour 100 ; la teneur en CO? du sang des Elasmobranches est relativement très

faible.

b) Adaptation aux variations de CO? de l’eau.

Courbe 10.— Courbes d'absorption de CO2 pour différents animaux (sang réduit sauf pour la tortue).

Courbe 1 et 2 : sang de tortue à 25° C.

Courbe 3 : sang humain à 15° C.

Courbe 4 : sang de grenouille à 15° C.

Courbe 5 : sang de Scomber scombrus à 20° C.

Courbe 7 : Sang de Prionotus carolinus à 20° C. Courbe 8 : sang d’Opsanus tau à 20° C.

D’après Root. — Biological Bulletin 1931, 61, p. 450.

Powers a montré que certains poissons sédentaires sont capables de faire varier la réserve alcaline de leur sang quand varie la tension du gaz carbonique de l’eau. Au contraire, cette possibilité n’existerait pas,

ou tout au moins serait très réduite chez les poissons migrateurs comme le hareng.

Powers et Logan trouvent que la réserve alcaline du sang de la perche vivipare s’accroît quand augmente le CO? du milieu externe et diminue quand le CO? décroît.

Par contre, Jobes et Jewel ont étudié la réserve alcaline de l’Americanus nebulosus vivant, soit dans des eaux acides ou neutres (pH de 6,2 à 7,2), soit dans des eaux alcalines (pH de 8,4 à 8,6). Ils ne trouvent aucune relation entre la réserve alcaline du milieu intérieur et le pH de l’eau. Ces auteurs font remarquer que des individus d’une même espèce, pris dans une méme eau, au même moment, peuvent présenter d’importantes différences dans leurs réserves alcalines.

Kokubo a déterminé la réserve alcaline de quelques poissons. Ces chiffres portent sur le sang total. Il a étudié, de plus, l’acidose et l’alcalose chez Leuciscus et Cyprinus.

c) Adaptation aux eaux douces ou salines.

Fontaine et Mme Boucher-Firly, en 1933,, par la méthode de Haldane, ont mesuré le CO? total exprimé pour 100 cc. de plasma d’un certain nombre de poissons. Leurs résultats sont les suivants (nous rappelons seulement les moyennes) : 36 mensurations ont été pratiquées portant sur 14 espèces.

Poissons marins : Elasmobranches : Scylliorhinus canicula 6.4; Raia clavata : 5,92.

Téléostéens : Motella tricirrata : 8,66 ; Merlangus pollachius : 12,91. Gadus luscus : 14 ; labrus bergylta: 12,10 ; Conger vulgaris : 13,10 ; anguilla vulgaris: 13,4.

Poissons potamotoques : Petromyzon marinus : 20 ; Alosa vulgaris : 25,5.

Les auteurs concluent que les poissons d’eau douce présentent une réserve alcaline beaucoup plus élevée que celles des poissons marins. Les poissons qui remontent les eaux douces (alose, lamproie), au début de leur remontée, possèdent une réserve alcaline intermédiaire entre celle des poissons marins et celle des poissons d’eau douce.

d) Rôle de la suroxygénation.

Fontaine et Mme Raffy ont étudié l’influence de la suroxygénation du milieu sur la réserve alcaline des poissons. |

Ils ont vu que les fortes teneurs en oxygène produisent dans le plasma des poissons marins une élévation considérable de la réserve alcaline (355 %).

Les auteurs ont fait des expériences similaires sur un poisson d’eau douce : l’anguille.

Si on ne peut donc affirmer qu’il n’existe aucune variation de la réserve alcaline du plasma de l’anguille sous l'influence des fortes teneurs en oxygène, on peut dire avec certitude que si ces variations existent, elles sont faibles et d’un ordre tout différent de celles que présentent les animaux marins.

Les auteurs font remarquer que Scylliorhinus canicula qui, en tant que Sélacien, possède une réserve alcaline très basse, est aussi celui dont la réserve alcaline subit les variations les plus considérables sous l'influence des fortes teneurs en oxygène.

La réserve alcaline des deux Téléostéens marins examinés (Congre et Labre) qui est environ double de celle de Scylliorhinus canicula, subit un changement sensiblement moindre.

Enfin la réserve alcaline de l’anguille qui est environ 10 fois celle du Sélacien, ne présente que des variations très faibles ou nulles. La réserve alcaline d’un poisson semble donc d’autant plus stable vis-à-vis des fortes teneurs en oxygène que ce poisson, à l’état normal, possède une réserve alcaline plus élevée.

Il, — LES COURBES DE DISSOCIATION DU CO2

Wastl a calculé les courbes de dissociation du CO? dans le sang de carpe. L’auteur a employé pour le dosage des gaz du sang, la méthode de Van Slyke. Il a trouvé, pour le sang artériel, une teneur en O0? de 7,98 à 11,80 % ; pour le CO2 : 44,86 %.

Il a donné la courbe de dissociation de la page 148.

Il. — LE pH

Le pH de l’eau de mer est pratiquement de 8. Il marque des variations en plus ou en moins de 0,15 environ, pratiquement, la réaction de l’eau de mer est assez constante.

Quelle est l’action des variations du pH sur l’organisme des Poissons ?

Dans des travaux récents, Hall a montré qu’une augmentation de la concentration en ions H inhibe la consommation d’oxygène chez les poissons marins.

Le milieu intérieur semble toujours avoir un pH

plus élevé que celui des tissus. Duval a noté que les crabes, les Céphalopodes, les Poissons dont le pH protoplasmique varie entre 6 et 7, ont un pH sanguin de 7,7 à 7,8.

Les relations du pH avec les migrations des poissons. sont à peine esquissées. Elles se basent sur une expérience de laboratoire faite par Powers. Dans de longs bacs, on fait arriver un courant d’eau de mer soit acidifiée par HCI] ou CO? soit alcalinisée par la soude. On détermine de place en place le pH de ces bacs dont l’alcalinité est ainsi croissante ou décroissante. Si on: place dans ces bacs divers poissons, on observe qu’ils se déplacent vers un pH déterminé ou se cantonnent dans un pH optimum. On constate que ce pH optimum est le même pour chaque espèce de poissons et que les déplacements ne dépendent pas sensiblement d’autres facteurs. Clupea Palasii choisit un pH de 7,68-7,77 ; Cymatogaster aggregatus un pH de 7,83- 7,95. En revanche, les poissons qui vivent sur des fonds d’algues, paraissent à peu près insensibles à ces variations de pH. Cette expérience de laboratoire a été vérifiée en mer : au Pudget Saund, le hareng se tient dans les eaux à pH 7,73 - 7,76. Le saumon se cantonne entre 7,98 - 8,08.

Labbé fait remarquer que les migrations sont de deux sortes : les unes sont fonction de la croissance ou de l’alimentation; elles paraissent conditionnées par le milieu extérieur, les autres sont génétiques; le milieu extérieur joue encore son rôle, mais le milieu intérieur donne sa note. Au moment des modi-

fications génitales apparaissent des exigences métabo-

liques nouvelles que le milieu extérieur doit satisfaire.

On sait que la réserve alcaline constitue un des mécanismes les plus importants pour la régulation du PH du sang. Or, n'est-il pas intéressant de remarquer que l’eau de mer est un milieu toujours relativement bien tamponné et, au point de vue pH, sensiblement plus homogène que les eaux douces. Celles-ci, d’un fleuve à l’autre, d’un étang à l’autre, présentent fréquemment des différences de pH beaucoup plus grandes que les écarts maxima qui peuvent être observés. entre des eaux marines. De plus, la réaction ionique de l’eau d’un fleuve donné peut, suivant la saison, varier de façon importante. C’est ainsi que Jewell cite un fleuve de l'Illinois où vivent plusieurs espèces de poissons et dont l’eau est à un pH de 6,8 en été, et de 5,8 en hiver. Précisément, par leur importante réserve alcaline, les poissons d’eau douce semblent plus aptes à supporter de tels écarts de pH que les poissons marins qui, vivant dans un milieu relativement homogène et stable, possèdent une réserve alcaline beaucoup plus faible. D'ailleurs Brown et Jewell ont montré non seulement que des mêmes espèces de poissons dulçaquicoles pouvaient vivre dans deux lacs adjacents du Michigan, l’un de pH — 4,4 l'autre de pH — 8,4, mais que des mêmes individus pouvaient supporter le passage d’un lac à l’autre. Kokubo a montré, lui aussi, que Cyprinus, poisson d’eau douce, résiste beaucoup mieux aux variations de pH du milieu extérieur que Leuciscus, poisson d’eau saumâtre.

Fontaine et Mme Boucher-Firly pensent que les difrences observées au point de vue réserve alcaline en-

tre animaux dulçaquicoles et animaux marins peuvent expliquer, d’une façon au moins partielle, que ceux-ci soient beaucoup moins euryioniques que ceuxlà.

Il est, de plus, intéressant de remarquer que la réserve alcaline d’un même poisson varie avec la salinité du milieu extérieur. La réserve alcaline d’une anguille d’eau douce subit par exemple, lors de son passage en eau de mer, une diminution considérable.

Les auteurs pensent que le mécanisme auto-régulateur du pH du milieu intérieur du poisson est beaucoup plus efficace en eau douce qu’en eau de mer et ce fait constitue un nouvel exemple d’adaptation physiologique.