I. — L'ETAT OSMOTIQUE

L'état osmotique normal des divers poissons a été bien décrit par Portier. Il faut distinguer suivant l’embranchement :

1° Chez les Elasmobranches du milieu marin. — Le milieu intérieur de ces poissons a une concentration moléculaire sensiblement égale à celle du milieu extérieur, à l'eau de mer. Il lui est même quelquefois légèrement supérieur. Ainsi pour le sang de la Roussette, on obtient les chiffres ci-dessous : eau de mer : 2°08 et 2°15 — sang : 2°17 et 2°23.

Cette concentration moléculaire est surtout due à l’urée qui, chez ces Poissons, atteint des chiffres de 20 à 25 grammes par litre.

Grâce à cette égalisation des milieux, les échanges aqueux entre lui et l’extérieur sont minimes et le rein travaille peu.

2° Chez les Elasmobranckhes d'eau douce. — Il existe quelques Elasmobranches d’eau douce. L’urée de leur sang n’atteint plus que 7,8 gr. pour 1.000 chez Pristis microdon. Cependant la concentration moléculaire de leur sang reste très supérieure à celle du milieu chez le même Elasmobranche, on a 10 gr. de NaCI par litre. Le A du sérum est de 1°02 et le

A de l’eau douce n’est que 0°02. Leur urine est très hypotonique par rapport à leur sang. Ils ont été malheureusement encore insuffisamment étudiés.

3° Chez les Téléostéens marins. — Leur concentration moléculaire varie de 0°63 à 1°04 suivant les espèces, et chez une même espèce la concentration moléculaire du sang est fonction de la concentration de l’eau de mer environnante.

Ainsi, pour Gadus morrhua, Dekuysen a trouvé les. chiffres suivants :

Amsterdam . .-...:.... A — (0,644 BEL re A — 0,729 Leyde de A — 0,811

Les poissons marins ont donc une concentration moléculaire nettement inférieure à celle du milieu marin qui est de 2° environ. Dans cette pression intérieure, des Téléostéens, les sels représentent environ 75 % de la concentration moléculaire totale.

Smith a montré que le Téléostéen marin absorbe de l’eau de mer par le tube digestif. Les sels de cette eau, après avoir pénétré dans le milieu intérieur, sont en grande partie rejetés dans le milieu extérieur par la branchie qui possèderait des cellules différenciées. pour ce travail. Il ne reste donc, dans le milieu intérieur, que de l’eau peu chargée de sels.

Le rein sécrète une urine isotonique au sang, mais il n’en sécrète qu’une quantité faible, 3 cc. environ par kg en 24 heures (ce qui correspond à 180 cc. pour un homme).

Portier, à qui nous empruntons ces renseignements, conclut : « En somme, l’eau pure qui fait défaut aux

dt

Téléostéens marins serait extraite de l’eau de mer grâce au travail de la branchie ». On sait, par ailleurs, que chez des Téléostéens marins qui éliminent une urine rare et isotonique au sang, les glomérules diminuent considérablement de nombre, ont une tendance à l’atrophie et même parfois disparaissent complètement.

4 Les Téléostéens d’eau douce. — Chez les Téléostéens d’eau douce : carpe, barbot, la concentration moléculaire est aux environs de 0°50, alors que le A de l’eau douce est de 0°02; les poissons deau douce ont donc une concentration moléculaire très supérieure à leur milieu. Chez eux encore, cette concentration est en grande partie obtenue grâce aux sels.

En vertu des lois de l’osmose, l’eau ambiante tend à pénétrer constamment dans l’organisme du poisson à travers la branchie ou même par les parois du tube digestif. Il en pénètre une quantité sans doute considérable. Pour l’éliminer, le poisson est obligé d’en excréter de 100 à 300 cc. par kg et 24 heures (ce qui correspondrait pour un homme de 60 kgs à une élimination journalière de 6 à 18 litres). Chez ces Téléostéens d’eau douce, les glomérules rénaux sont nombreux et bien développés. Le travail du rein amène une consommation en oxygène un peu plus

élevée.

Il. — LES VARIATIONS BIOCHIMIQUES OBSERVEES LORS DU CHANGEMENT DE SALINITE DES MILIEUX DANS LESQUELS VIVENT LES POISSONS

Il est un certain nombre de poissons qui supportent facilement les changements de salinité. On les dit euryhalins ; tels sont, par exemple, l’anguille, le saumon, l’épinoche.

D’autres présentent des accidents ; ils sont dits sténohalins. Ils doivent être étudiés séparément.

1° Les poissons sténohalins. — Une série de carpes sont portées dans des solutions salines de plus en plus concentrées. Au bout de quelques heures de séjour dans le nouveau milieu, elles sont sacrifiées et l’on détermine la concentration moléculaire de leur sang par la méthode cryoscopique. Le sang qui avait, dans l’eau douce, un A de 0°50, augmente de concentration moléculaire en fonction de celle du milieu extérieur mais, cependant, bien moins vite que celle-ci, de sorte que les deux milieux deviennent équimoléculaires pour le À 0°61. Jusqu'à ce point, le poisson diminue de poids assez lentement, il ne semble perdre que de l’eau par la branchie et il se conserve en bon état.

Pour des concentrations plus fortes du milieu extérieur, la concentration moléculaire du sang continue à augmenter mais reste inférieure à celle du milieu ambiant.

La concentration du milieu intérieur qui correspond à 0°90 est une nouvelle étape, mais cette fois,

critique. Le poids du poisson augmente de nouveau, bien que l’augmentation de concentration moléculaire du sang s’accentue, et le poisson meurt.

Il semble que pour cette concentration de 0°90 Ja branchie soit forcée et que les sels pénètrent dans le sang.

Si l’on fait passer la carpe dans des solutions salines progressivement croissantes, en mettant un intervalle de 10 à 50 jours entre les diverses étapes du changement de salinité, la carpe a alors le temps de réagir et on constate que sa concentration moléculaire ne dépasse jamais celle du milieu ambiant.

On voit, en effet, que la courbe qui correspond à cette seconde expérience ne traverse pas la bissectrice, elle lui reste asymptote, ce qui signifie que, à partir de la concentration 0°61, les deux milieux externe et interne restent à concentration égale. Dans ce cas la carpe supporte une salinité plus considérable. Elle meurt seulement lorsque les deux milieux sont à 1°04 (au lieu de 0°90 pour l’adaptation brusque).

2° Les Euryhalins passent sans dommage de l’eau de mer dans l’eau douce ou réciproquement. Labbe a décrit les phases de l’adaptation résumées d’après les travaux de Beudan, Paul Bert, Plateau, de Varigny, Frédéricq, Gogorza, de Vries, Ferronnière, etc. Le passage de l’eau de mer à l’eau sursalée ou à l’eau douce se laisse ramener à deux phases consécutives, une d’excitation, une de narcose.

a) Phase d’excitation, avec spasmes musculaires, exagération de réflexes, autotomies, où la tension su-

perficielle joue un rôle important, excitation osmotique qui est une conséquence directe de l’inégale répartition des ions H de part et d’autre de la mem- .brane et des cations surtout de Na et K, Ca et Mg.

b) Puis une phase de narcose : cessation de mouvements et abolissement de la sensibilité et de la motricité, phénomène qui ne sont pas forcément irréversibles. La rigidité osmotique tout à fait comparable aux -rigidités thermique, lumineuse, électrique est le terme de cette deuxième phase.

Différents mécanismes ont été invoqués pour expliquer les possibilités d’adaptation.

1° L’anguille d’eau douce a, d’après Duval, une concentration moléculaire sensiblement plus élevée que celle des poissons sténohalins. Son 4 oscille autour de 0°65. Quand on la fait passer dans l’eau de mer, sa «concentration moléculaire augmente toutefois plus lentement que chez la carpe placée dans les mêmes conditions. Si on essuie l’anguille et si on enlève le mucus qui la protège, sa concentration moléculaire interne varie beaucoup plus que celle de l'anguille normale et bientôt, comme l’avait fait remarquer Paul Bert, elle meurt. Ainsi le mucus semble protéger l’animal contre une augmentation trop rapide de son A.

Fontaine et Mme Boucher-Firly montrent qu’au fur et à mesure que les anguilles séjournent dans l’eau de mer, leur réserve alcaline diminue. La diminution est surtout rapide au début. Voici, d’ailleurs, les teneurs en CO? publiées par ces auteurs :

Après un séjour de 2 heures : 40,20 ; après 4 h. : 37,55; après 5 jours: 23,18; après 10 jours: 22,15; après 14 jours : 22,41; enfin après 35 jours : 18,91.

pipe

Mme Drilhon et G. Florence retrouvent ces modifications sur la courbe des coefficients tampons. En outre, ils notent que chez une anguille essuyée, le tamponnement baïsse avec une extrême rapidité. Chez une anguille essuyée, la courbe, en quelques heures, en vient à rappeler celle d’une anguille adaptée à l’eau de mer depuis de longues années.

2° Nous avons vu que Nicloux avait montré l’existence d’une eau liée sans doute aux protéines. Mme Boucher-Firly a montré que l’anguille passant de l’eau douce dans l’eau de mer, les matières protéiques de son sang diminuent dans des proportions très importantes (25 à 40 %). Cette diminution est progressive et réversible. Il résulte de cela « que l’anguille d’eau douce a, dans son sang, une concentration saline un peu moins forte que l’anguille qui vit dans l’eau de mer, Mais par contre, une plus grande proportion d’eau liée aux protéines, de sorte que, par rapport aux éléments anatomiques baignés dans le sang, il y a probablement une sorte de compensation » (Portier). Cette variation ne se produit pas chez le congre, poisson voisin de l’anguille mais non adapté aux changements de salinité.

3° L’épinoche présente un autre type d’adaptation.

Si l’on place un goujon, poisson d’eau douce non adapté, dans de l’eau salée, on le voit diminuer de poids progressivement et cette perte de poids se maintient. Le poisson a obéi aux lois de l’osmose.

Mais si l’on place l’épinoche dans l’eau de mer on constate qu’elle diminue elle aussi de poids ; mais au bout d’une heure une réaction se produit,, l’'épinoche

cesse de perdre du poids puis bientôt augmente, récupère son poids primitif et le dépasse même.

Dans la première phase, l’animal a obéi aux lois de l’osmose. Puis la branchie s’est modifiée au contact de la solution saline et a laissé pénétrer dans le milieu intérieur, des ions salins, d’où attraction de l’eau dans le milieu interne.

Ainsi la membrane de la cellule se comporte, en première approximation, comme une membrane semi-perméable. Mais, dit Portier, ce n’est pas une membrane inerte. Sous l’influence de certains facteurs, elle peut se modifier et laisser passer les ions ou les molécules qu’elle arrêtait auparavant. Elle peut récupérer ensuite ses propriétés primitives ; le phénomène est réversible.