FOUGÈRES

aussi d'utiles caractères pour la distinction des genres et espèces. Les spores, qui jouent ici le même rôle que dans les familles précédemment exposées, sont renfermées dans de petits sacs celluleux , sporanges ou capsules, toujours situés sur la face inférieure des feuilles. Ces feuilles chargées de sporanges, tantôt conservent la même forme que celles qui n’en portent pas , tantôt en prennent une un peu différente, dans laquelle le parenchyme foliacé est beaucoup moins développé, et même disparait presque complètement, laissant à nu les nervures toutes couvertes de capsules.

Celles-ci offrent, en général , dans leur paroi celluleuse, un rang de cellules beaucoup plus grandes et plus épaisses que les autres, disposées bout à bout en manière d’anneau. L’anneau entoure quelquefois entièrement la capsule , suivant une direction soit verticale (dans les Polypotliacées \f\cj.

479 ]) , soit horizontale ou oblique (dans les llyménophy liées ). D’autres fois , incomplet, il ne forme qu'un fragment d'anneau oblique (dans les Parkeriacées). Son rôle physiologique semble analogue à celui fies élatèrcs et des péristomes ; c’est-à-dire que , plus résistant que le reste des parois, et tendant à se contracter ou s'étendre par 1 effet de sa croissance ou par scs changements hy°TO— métriques, d détermino la rupture irrégulière do ces parois sur un

470. Pied de Scolopendre (Scolopcntlnum officinale), avec plusieurs feuilles f f f" f"" à divers degrés de développement. Sur la face inférieure dû f"" on voit les soros dessinant dos lignes transversales noirûlres.

477. Fragments de la fronde d'une autre fougère (A 'ephrodium angulare), vue on dessous. — ]> Deux pinnulcs chargées de sorcs s. — r Rachis qui les porto

478. Un des sores coupés verticalement. - n Nervure qui le porte. — i Indusium ou repli qui le couvre. — c Capsules.

479. L’une dos capsules séparée nu moment de sa déhiscence. — s Spores mil s’échappent. — a Anneau cellulaire. v 1

autre point, et, par ses mouvements, pousse au dehors les spores contenues. Cette déhiscence n'a pas toujours lieu de cette manière, mais par une fente régulière qui ouvre la capsule , soit d’un seul côté, soit dans son pourtour en la séparant en deux valves. Dans ces derniers cas, ou l’on obsérve encore un anneau complet reporté au sommet en manière de calotte ( chez les Lygodiacëes ), et un incomplet (chez les Osmundacées ), ou il n’y en a pas du tout (chez les Ophioglossées, chez lesquelles quelquefois ces capsules bivalves se soudent en série par leurs côtés). Enfin, elles ont une consistance coriace particulière, et sont rangées en un cercle du côté intérieur duquel elles s’ouvrent (dans les Marattiacées).

Les capsules ne naissent pas éparses , isolées à la surface inférieure des feuilles, mais par groupes , qu’on appelle des sores ( son | fig. 476 [' s]). Ces sores affectent des formes diverses : tantôt ils sont arrondis (comme dans les Polypodes ), tantôt plus ou moins allongés (comme dans les Asplénium [fig. 476 / ’”]) ; tantôt écartés les uns des autres , tantôt rapprochés en série longitudinale. Leur position aussi varie par rapport à la feuille sous laquelle ils sont dispersés avec plus ou moins de régularité, soit à la surface, soit le long du bord ( comme dans les Adianthées ), dont leur série peut suivre le contour (comme dans les Pleris ), ou la nervure médiane (comme dans les Plechnum).

Ils se montrent quelquefois à nu sur la surface de la feuille (comme dans les Pohjpodes) : mais plus souvent une membrane fine , qui semble un repli de l’épiderme, se détache pour les couvrir, et c’est ce qu’on appelle leur indiisium. Celui-ci forme quelquefois une sorte de collerette ou capsule qui entoure le sore ( par exemple, dans les Cyathea ); mais, plus souvent, il les recouvre comme un couvercle à charnière [fig. 478 /), et, dans ce cas, se continuant avec l'épiderme d’un côté, présente de l’autre un bord libre qui peut regarder soit le milieu, soit le contour de la feuille [fig. 477). L’indusium s’attache par un simple point (comme dans les Nephrodium), ou par une ligne plus prolongée (comme dans les Athyrium). Tous ces caractères, tirés de la forme des sores, de celle de 1 indusium, de son point d’attache, de sa figure et de sa direction, servent à la distinction des genres.

Les capsules elles-mêmes, considérées à part, sont sessiles ou portées sur un péd icelle plus ou moins allongé (fig. 479, p). Les spores se forment dans leur intérieur de la même manière que celles des Cryptogames précédemment examinées, c’est-à-dire quatre par quatre dans les cellules-mères qui , dans le principe , sont soudées ensemble en un tissu continu, et qui, se résorbant plus tard, laissent les spores libres dans la cavité de la capsule.

ÉQUISÉTACÉES. 427

•Les spores par la germination émettent un prolongement tubuleux qui ne tarde pas à se partager par division en deux cellules, lesquelles à leur tour se divisent par de nouvelles cloisons, les unes transversales, les autres longitudinales : d’où résultent un accroissement en longueur et en largeur, et la formation d’une lame celluleuse ou prothallium , ordinairement bilobée à son extrémité. C’est sur la face inférieure de ce prothallium que se développent bientôt d'assez nombreuses anthéridies (§ 495, fuj. 449, 1 ) et quelques arcbégones situés vers l’échancrure terminale. L’un d’eux, fécondé sans doute, produit un corps comparable à un embryon, qui s’allonge en un axe redressé dont le sommet produira des feuilles, dont la base émettra latéralement des racines adventives. La petite plante s’enracine ainsi formée et commence à vivre par elle-même. Alors le plus souvent le prothallium disparaît, quoique dans quelques cas rares il persiste et puisse même acquérir des dimensions assez considérables. Cet organe, imparfaitement connu , avait été considéré comme un cotylédon par plusieurs botanistes qui , en conséquence, sous le nom de Cryptogames monocotylédonées, séparaient les Fougères et quelques familles voisines du grand embranchement qui nous occupe. Cependant ce mode de développement ne soutient pas une comparaison rigoureuse avec la structure et la germination d’un véritable embryon monocotylédoné, et est au contraire tout à fait analogue à celui des Acotylédonées , dont nous avons traité précédemment, notamment des Hépatiques.

Dans plusieurs Fougères des pays chauds, les souches contiennent un principe nutritif qui permet de les employer à l’alimentation ; mais, dans les nôtres, le mucilage est mêlé à un autre principe amer, quelquefois stimulant et même purgatif, qui les rend impropres à ce premier usage, utiles au contraire à la médecine, à laquelle certaines espèces fournissent des anthelminthiques, c’est-à-dire un remède contre les vers intestinaux. Cette propriété s'affaiblit ou disparaît dans les fouilles , oii un principe aromatique, s’associant au mucilage, lui communique de nouvelles propriétés.

§ 550. Équisétacécs. — Celles-ci s’éloignent assez notablement de toutes les autres Acotylédonées par la structure de leur lige, la disposition de leurs rameaux et celle do leurs organes reproducteurs. La tige est creusée à l’intérieur d'une grande lacune cylindriquo coupée de distance en distance par des cloisons qui répondent à autant d'articulations ; et elle présente dans sa partie solide, presque toute cellulaire, d’autres lacunes beaucoup plus petites disposées en un ou deux cercles. Quelques vaisseaux annulaires se trouvent le long de ces lacunes. De l’extérieur de la tige, à la hauteur de l'articulation, partent des rameaux en cercle, et, en dedans de ces

rameaux, une gaîne membraneuse terminée par un certain nombre de lanières ou dents. Ces gaines sont les seuls organes de nature à être comparés à des feuilles : comparaison que repoussait la considération des rameaux situés en dehors et alternant avec les dents, tandis que si chacune de ces dents eût représenté l'extrémité d'une feuille, le rameau eut dû naître vis-à-vis d’elle et à l’aisselle de la feuille, c’est-à-dire en dedans de la gaîne. Cependant les travaux organiques les plus récents conduisent à admettre chaque gaîne, non plus comme un verticille de feuilles soudées par leurs bords, mais comme une feuille unique amplexicaule. Ils ont fait reconnaître que les rameaux , qu'on ne peut considérer que comme adventifs , naissent dans l’épaisseur de la base de cette feuille et la percent pour sortir au dehors, n’occupant ainsi que consécutivement cette position extérieure par rapport à elle.

La tige est terminée par une sorte de cône formé par la réunion d'un grand nombre decailles en forme de clous ( fig . 480), perpendiculaires à l’axe. Sous la tête e de chacun de ces clous naissent en cercle de petits sacs c (capsules ou sporanges), dontchacun [fig. 481), fendu dans sa longueur à la maturité, laisse échapper une foule de spores. Chacune de celles-ci se montre sous la forme d'une masse

celluleuse, du bas de laquelle partent quatre fils élastiques ou élatères (fig. 482) dont les mouvements aident la dissémination. Dans le principe, le sac était rempli par un tissu cellulaire continu. Puis dans ces cellules, suivant la loi ordinaire , se sont formés quatre utricules. Ceux-ci devenus libres plus tard par la résorption de la cellule-mère, présentent ce caractère remarquable, qu il se forme dans chacun d’eux un nouvel utriculc adhérent au premier par un

480. Une écaille c séparéo du cône terminal d'un Equisetum , avec le ' oi t icille de capsules c qu’elle porto en dessous et le rétrécissement p par lequel elle se i.ilt.u u a

l’axe commun. , , .

481 c Une capsule vue séparément du côté intérieur, ou elle s ouvre p.u 1 ‘ •

4Sa! .i Une spore avec ses quatre fils roulés en spirale autour d’elle. — s La meme

avec scs (ils déroulés.

LY COPODIACÉES . RHIZOCARPÉES. 429

point seulement, que cet utricule inclus forme la spore, et 1 utricule enveloppant découpé en une double spirale , les élatères.

Cette spore en germant produit un prothallium comme celle des Fougères, mais de forme différente. Sur les bords de celui-ci, vers son extrémité, se montre des anthéridies contenant des anthérozoïdes assez semblables aussi à ceux des Fougères, et sur sa surface on a aperçu également des commencements d’archégones , quoiqu'on n ait pu jusqu’ici suivre leur développement, qu’au reste prouve suffisamment par analogie celui d’une tige qui s’élève d’un point du prothallium.

ooO bis. ijjcopoilîacées. Rliîzocarpées. — Nous nous contenterons pour ces deux familles de décrire brièvement leurs organes de reproduction, qui, dans leur développement, suivent une marche un peu différente de celle que nous avons indiquée dans les familles précédentes. Les recherches récentes sur ce sujet, notamment celles deM. Hofmeister, dont nous nous sommes déjà fréquemment éclairés , nous serviront de guides dans cette dernière exposition.

Le genre séparé du Lycopodium sous le nom de Selagindla offre, à faisselle de petites feuilles un peu modifiées qui terminent certains rameaux, des sacs jaunâtres de deux sortes : les uns, plus petits, contenant un grand nombre de grains menus ; les autres, plus grands, contenant seulement quatre grains plus gros. On les confondait sous le nom de spores qu’on distinguait en petites et en grosses. Dans une première période, ces doux sortes do sacs présentent la môme apparence et le même mode de développement. A l’intérieur d’une enveloppe celluleuse s’organise un tissu cellulaire dont, chaque cavité est remplie d'une masse granuleuse, laquelle plus tard se sépare en quatre masses secondaires. Dans la plupart des sacs, à une certaine époque , les parois des cellules-mères sont résorbées, et les grains formés quatre par quatre, les petites spores, s’isolent et deviennent libres dans la cavité commune, puis s en échappent par une fente. Dans un petit nombre do sacs situés inférieurement, toutes les cellules-mères avortent avec leurs grains, excepté une qui se développe considérablement et finit par former les quatre grosses spores remplissant le sac amplifié, moulé sur elles, qui s’ouvre à une certaine époque pour les laisser sortir.

Les petites spores semées se modifient à la longue, et, au bout do quatre à cinq mois, leur intérieur s’est rempli d'un tissu cellulaire très fin, dont chaque cellule renferme un petit corps filiforme enroulé en cercle ou en spirale qu’il est facile de reconnaître pour un anthérozoïde. La spore, qui n’est donc autre choso qu’une anthéridie, se crève à la fin par une de ses extrémités et laisse sortir les

utricules que percent les anthérozoïdes qui se meuvent à la manière ordinaire.

Les grosses spores, après un temps encore plus prolongé , produisent à leur sommet nue couche celluleuse, et dans cette couche ou prothallium se forment plusieurs archégones. Dans une cellule qui se développe au centre de l'un d'eux, se montre et s'accroît un petit corps celluleux, véritable embryon, qui, continuant à s'allonger, perce le prothallium et pousse en haut un petit axe bientôt terminé par deux feuilles, tandis que de sa base une racine adventive se dirige en sens contraire.

Les lthizocarpées doivent leur nom (p-Ça, racine; xap-n-ôî, fruit) à ce que les organes reproducteurs sont renfermés dans des sortes de fruits capsulaires situés au voisinage des racines. On trouve des sacs de deux sortes, les uns plus petits, les autres plus grands, tantôt réunis dans une même capsule et diversement agencés, suivant les genres ( Pilularia , Marsilea ), tantôt séparés dans des capsules différentes ( Salviniu ). Quoi qu'il en soit, les uns et les autres sacs commencent comme dans les Lycopodiacées, par se développer de la même manière , c'est-à-dire par produire dans des cellulesmères des grains agglomérés quatre par quatre. Dans les petits sacs tous ces grains se développent concurremment et finissent par s'isoler et devenir libres. Chacun d'eux est aussi une anthéridie montrant dans chaque utricule de son tissu intérieur un anthérozoïde qui se meut en en sortant. Dans les grands sacs, toutes les cellules-mères se résorbent et avortent avec leur contenu, excepté une où des quatre grains contenus un seul continue à se développer. Celui-ci devient la spore, et en germant produit à son extrémité une expansion celluleuse ou prothallium, où se forme un archégone qui le constitue presque entièrement, et se développe un embryon. Tous ces changements ne demandent pas une longue germination comme dans les Lycopodiacées, mais se succèdent assez rapidement.

Ainsi, dans toutes ces plantes, les archégones se produisent comme dans les Fougères et les Equisétacées, sur un prothallium, réduit seulement à de beaucoup moindres dimensions. Mais les anthéridies se séparent de la plante-mère avant do s’organiser, et n’ont aucune liaison avec le prothallium, mode singulier que nous avons dû signaler pour compléter les notions données précédemment ( § 497) sur la reproduction des Cryptogames.

VÉGÉTAUX MONOCOTYLÉDONÉS.

§ Sol. Leurs tiges (§ 73-83 bis), leurs racines (§ 101 ), leurs feuilles (§ 130), la symétrie de leur lleur (§ 290), son enveloppe (§ 322), leur embryon (§ 465) et sa manière de germer (§ 490), ont été examinés d'une manière générale, et nous avons signalé , dans beaucoup d'autres passages encore, les divers points d organisation qui les distinguent des acotylédonés d’une part, et de l'autre desdicotvlédonés : nous y renvoyons donc pour abréger. Ceux qu'il resterait à faire connaître ressortiront de l’examen particulier des diverses familles.

Jussieu- les divisait en hvpogynes, périgynes et épigynes. Nous ne suivrons pas ici cette division , parce que la distinction entre le premier et le second de ces modes d'insertion des étamines n’est pas bien nette dans plusieurs des familles monocotylédonées : dans les Liliacées, par exemple. La structure de la graine nous semble en fournir une première plus constante et plus importante. Dans la grande majorité, en effet, cette graine est pourvue d'un périsperme en général fort épais, tandis que dans d'autres elle en est entièrement dépourvue ; et celles-là offrent du reste entre elles des rapports mnrqués. Un de ces rapports est leur habitation dans l'eau : et l'on peut par là les distinguer de quelques autres monocotylédonées sans périsperme, quoique appartenant au premier groupe : les Orchidées, par exemple. Mais cos dernières ont des habitudes tout à fait différentes, vivant sur la terre ou sur les arbres. Nous avons donc cette première division :

Graine ( 'J<-'Pollm|e 'D périsperme. Végétaux aquatiques Tableau II.

il pcrispcrmcc, excepté (tans quelques végétaux terrestres. . Tableaux 111 et IV,

Faisons remarquer que ces deux groupes ne se suivent pas clans la série naturelle, mais marchent plutôt parallèlement ; dans l’un comme dans l'autre, on s'élève graduellement do la lleur la plus simple, c'est-à-dire réduite à une étamine ou à un carpelle, jusqu'à la plus composée, c’ost-a-diro à celle qui présente tous les verticilles d'organes soudés ensemble.

§ 552. Nous avons défini ailleurs (§§ 470, 403) les épithètes diverses appliquées dans ce tableau à l'embryon. Cot embryon macropode, c'est-à-dire h radicule très développéo par rapport au cotylédon, est, comme on voit, un caractère presque général dans tout ce groupe de familles à graines sans périsperme; car on lo retrouve aussi dans les trois dernières. La radicule, ou mieux la tigelle, ainsi

-uj

*UJ

îz;

^ xj