RACINE

§ 9 2. La racine est cette partie de la plante qui se dirige en sens contraire de la tige, c’est-à-dire vers l’intérieur de la terre. On appelle base son extrémité supérieure, par laquelle elle se continue' avec cette tige au point que nous avons nommé le collet; sommet, son extrémité inférieure. Le long examen de la tige auquel nous nous sommes livré nous permet d’abréger beaucoup celui de la racine, puisqu’il ne s’agit plus que d’établir la comparaison de l’une à l'autre.

§ 93. Nous la suivrons, comme nous l’avons fait pour la tige, dès sa première apparition dans l’embryon. Nous avons déjà (§ 32) exposé comment la portion de celui-ci, qu’on appelle radicule, n’appartient pas tout entière à la racine , mais bien à la tige dans sa partie supérieure, et même le plus souvent dans prescpie toute sa longueur, son extrémité inférieure exceptée. Celle-ci s’allongera par la germination, continuant en sens inverse l’axe de la tige et complétant ainsi celui de la jeune plante. Nous avons vu de cet axe primaire ascendant ou tige partir des axes secondaires ou branches ; de même nous verrons de la racine ou axe descendant primaire partir des racines secondaires. C’est du développement comparatif de l une et des autres que dépendent la forme générale de la racine et scs principales modifications.

En effet, cet axe primaire résultant de l’élongation immédiate de l’extrémité radiculaire de l’embryon peut continuer à s’allonger et s’épaissir en n’émettant latéralement que des racines secondaires relativement plus courtes et beaucoup plus grêles qui peuvent être désignées sous le nom de radicelles. Quant à lui, il forme le corps de la racine ou son pivot [fig. I 00), et elle est dite alors picolante ( palaris ).

Elle garde ce nom tant qu’elle conserve sa direction verticale et sa supériorité sur les branches auxquelles elle donne naissance. Celles-ci cependant peuvent s’épaissir et s’allonger elles-mêmes [fig- '107), et même quelquefois au point de rivaliser avec le pivot. La racine alors figure comme un tronc renversé et enterré avec ses ramifications, et peut être désignée par l’épithète do rameuse. Il peut même arriver que ces ramifications prennent un développement tel qu’il égale ou surpasse celui de l’axe dont elles naissent.

Lorsque ces racines secondaires sont nées vers la base déjà pri-

■s~ botanique,

maire ou munie à côlé d’elle, et que, parties ainsi toutes d’une même hauteur, elles marchent et se développent concurremment en formant une touffe ou un faisceau dans lequel la primaire ne se dis-^

l.ingue que peu ou point des autres, on dit la racine dans son ensemble composte ou fnsçiculée { fig . 108), par opposition à la racine pivotante qu'on appelait aussi simple ou entière ; et comme dans ce cas il arrive souvent que chaque brin du faisceau resté plus ou moins grêle, on la désigne souvent alors sous le nom de fibreuse. Quelquefois ces racines se terminent elles-mêmes en se ramifiant ; maisplus souvent elles persistent indivises.

On comprend qu'entre ces deux modifications, tous les degrés intermédiaires peuvent s'observer, d’après la variation des proportions relatives que peuvent prendre les racines latérales par rapport a la racine axile. Celle-ci, souvent seule, et toujours la plus iinpor-

100, 1 . Racine du Rodis avec ses radicelles sur deux lignes. La partie supérieure et bombée, dépourvue de radicelles, appartient plutôt à la libelle, et les deux lambeaux cpii la couronnent à l’épiderme qui s’en est rompu.

100, 2. Racine pivotante de la Carotte, avec ses radicelles sur quatre lignes. La quatrième, raeliéo derrière, ne peut s’apercevoir.

1UC1NL. -s;!

tante dans la germination, peut conserver sa prédominance , ou la perdre, ou même s’arrêter et s’atrophier totalement, remplacée dans ses fonctions par les autres.

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$5 94. Nous avons dit que la racine primaire résulte d'une simple élongation de l’extrémité inférieure de la radicule. Les secondaires se forment dans l’épaisseur du parenchyme cortical de la primaire, oii elles s’aperçoivent d’abord sous l’apparence d’une petite pelote cellulaire qui s’allonge peu après en mamelon, puis en cylindre obtus à son sommet, se dirige horizontalement ou un peu obliquementde dedans en dehors, atteint enfin la couche épidermique qu elle pousse devant elle, et finit par percer en se montrant au dehors, entourée ainsi à son point d émergence par une petite collerette que lui forme l'épiderme percé. Cotte collerette s’est quelquefois allongée en une gaine, et prend lo nom de eoléorhize (»o).c'.s, gaine; p racine). On voit donc que la racine primaire est la seule qui ne soit pas colèorhizèe , tandis que toute racine secondaire doit l'être, et que réciproquement toute racine colèorhizèe est d’origine secondaire.

§ 95. La tigo, placée dans certaines circonstances, émet de sa surface des racines qu'on appelle accessoires ou adventives. C'est ce qu on observe avec une grande facilité sur certaines branches (de Saule ou de Peuplier, par exemple) dont on plonge l’extrémité in le-

107. Ilncinc pivolnnlo il’imr rspôre tic Mmivn (Mah'a ro lundi folia).

108. Ilncinc composée d'une ospôcc tl'Asplioilôlc (Asphoüclus lutciuf)*

rieure dans l'eau ou dans la terre humide, et qu'on nomme alors des boutures. Sur différents points de la surface de cette extrémité 11e tardent pas à se montrer des filets qui s’allongent graduellement en se dirigeant en bas ; ce sont autant de racines adventives , relativement auxquelles la partie inférieure de la branche joue le même rôle qu’aurait joué le pivot de la vraie racine relativement à ses ramifications. Certains végétaux n’ont pas même besoin, pour émettre ainsi des racines de la surface de leur tige ou de leurs branches , qu'elle se trouve en contact avec la terre ou l'eau ; et l'on nomme aériennes celles qui naissent ainsi, se dirigeant du point de leur origine vers le sol , et suspendues dans l’air pendant ce trajet quelquefois très long.

Ce n’est pas indifféremment à tous les points que se développent les racines adventives , mais de préférence à ceux où il y a amas de sucs et de nourriture et rupture de l’épiderme, aux nœuds des liges, sur les tumeurs accidentelles et les blessures, sur les lenticelles.

Le mode de formation de cos racines aériennes est analogue à celui des radicelles. Un petit corps celluleux caché dans l’épaisseur du parenchyme cortical s’agrandit peu à peu, s allonge de dedans en dehors, pousse devant lui les tissus qui le recouvrent, déterminant ainsi une petite bosse à la surface de l’épiderme soulevé, et le perce enfin en se montrant à l’extérieur.

Ce développement a été suivi avec soin par plusieurs observateurs, et notamment par M. Trecul. 11 a reconnu : 1° Que le petit mamelon radicellaire se revêt d’une couche particulière qui enveloppe son sommet comme une sorte de coiffe, et qu’il nomme en conséquence piléorhize (tt~) 0;, chapeau), et qui peut persister plus ou moins longtemps après sa sortie au dehors. 2° Que ses vaisseaux se montrent d'abord sous la forme utriculaire au contact du corps ligneux de la branche d'où naît la racine adventive, et en cercle de manière à circonscrire un centre celluleux, une sorte de moelle, puis s’allongeant, convergent les uns vers les autres et finissent par se réunir en un faisceau central entouré par une couche cellulaire ou corticale , que couronne à l'extrémité la piléorhize distincte de l’épiderme.

Il est probable que dans toutes les racines secondaires, quelle que soit leur origine, qu elles naissent sur la racine proprement dite, sui des tiges souterraines, sur des liges ou des branches aériennes, le mode de développement est analogue.

§ 9G. Les ramifications des racines, de plus en plus petites, finissent par des sortes de fils ou fibrilles qu'on a aussi nommées le chevelu- Dans les racines indivises, vers le bout, la surface est somenl

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toute couverte du eus fibrilles ; quelquefois ce sont elles seules qui paraissent constituer la racine, et d’autres fois, au contraire, elle en est complètement dépourvue. L’existence des fibrilles est temporaire: elles se flétrissent sur les parties vieillies de la racine, et il s’en produit de nouvelles vers les extrémités plus jeunes.

§ 97. C’est en effet précisément à ces extrémités que s'exerce le plus activement l’une des principales fonctions des racines, le passage des liquides de la terre environnante dans la plante. On avait cru qu’il se faisait surtout au moyen de renflements celluleux qui termineraient les fibrilles ou les dernières racines, quel que soit leur mode de division , se gonfleraient à la manière d’une éponge en s'imbibant des liquides en rapport avec eux, et devraient en conséquence être désignés sous le nom de spongioles (petites éponges). 1. examen microscopique apprend qu'on s’en était fait une idée fausse en les observant d'abord sous des grossissements insuffisants qui laissaient attribuer a l’extrémité radiculaire l’amas de flocons inucilagineux ou d'autres petites molécules étrangères adhérentes à sa surface ; qu'en effet certaines racines se terminent quelquefois par une sorte de renflement ou coiffe cellulaire d’un tissu plus lâche que le reste (exemple, Ilydrocliaris), mais que dans d’autres cas, au contraire, il est d'un tissu plus serré (exemple, Lemna ). C’est probablement un reste soit de la piléorhize, soit de l'épiderme détaché ou enlevé par I extrémité de la radicelle. Très souvent d’ailleurs il n'y a pas du tout de renflement terminal, et le bout de la fibrille est revêtu d une couche épidermique, la même en ce point que dans lout le reste de sa surface.

Quant à 1 extrémité des divisions plus grosses de la racine, qui ne se flétrissent pas comme les fibrilles, mais continuent à croître, elle doit montrer en général un tissu à l’état naissant, puisque c’est elle qui est le siège unique du développement; et il en résulte nécessairement une certaine différence entre ce point et tous les autres plus voisins de la base, dont le tissu a déjà atteint tout le degré <’e formation dont il est susceptible.

§ 98. I/épidermo des racines (/!</. 83) diffère par l’absence conslanfe de stomates de celui des tiges. Il est par là, et aussi par sa forme, beaucoup moins distinct que lui du tissu cellulaire sousjacent.

. Les cellules qui le forment so prolongent très souvent en poils simples ou en papilles. On en observe en général vers la base de la radicule, dès quelle commence à s’allonger par la germination 7*!/ Ml rr ), sur les dernières ramifications encore très jeunes, sur les fibrilles. Ces prolongements multiplient la surface des partiea une époque ou probablement elle concourt, quoiqu'il un rlegre

8(i BOTANIQUE.

moindre, avec les extrémités, à l’absorption des lluides ambiants, (le sont ces poils épidermiques que quelques auteurs ont nommés fibrilles ou chevelu , et il peut résulter quelque confusion de ce même nom donné à des organes, les uns simples, les autres composés et présentant même les premiers dans leur composition.

§ 99. Les vaisseaux qu'on rencontre dans les racines jusque tout près de leurs extrémités sont analogues à ceux des tiges, en en exceptant les trachées déroulables qu’on n’y a signalées qu’exceptionnellement et toujours avec incertitude.

Les fibres y sont aussi les mêmes.

Le tissu cellulaire s’y montre en général gorgé de sucs, et souvent la présence de la fécule en grande quantité dans ses cavités prouve que la racine, à la fonction d’absorber et de conduire le tluide nourricier encore brut, en joint souvent une autre, celle de servir

de dépôt pour la nourriture toute loVmée. Dans ce cas, cette portion du tissu prend souvent une grande extension, et il en résulte des renflements, soit sur une certaine étendue de la racine, soit sur une racine tout entière. Tantôt c'est le corps mémo ou pivot de la racine qui est ainsi épaissi , et le maximum de son épaississement peut se

■ 400. Racine d'une espèce do Géranium (Pélargonium Irisleji 110. Racine de Filipoiululc (Spire va /ilipeudulti)-

RAC1NK. . S7

montrer près de la base (comme dans la Carotte [fig. 106, 1 ]), ou vers le milieu (comme dans le Radis [fig. 106, 2]): tantôt dans une racine composée, toutes les branches , ou seulement quelques unes, se rendent de distance en distance et en manière de chapelet (dans le Pélargonium triste [fig. 109], par exemple), ou en un point seulement (dans la FUipenclule [fig, 110], par exemple), ou dans leur totalité (comme chez les Dahlia). Ces renflements, le plus ordinairement féculifères , prennent le nom de tubercules , et les racines l’épithète de tubéreuses.

Jetons maintenant un coup d’œil sur les racines comparées dans les trois grandos classes de végétaux.

§ 100. Itacinc des Oieotylédonées. — C est dans cette classe et parmi les arbres surtout qu'on trouve les racines pivotantes , et souvent leurs ramifications représentent assez exactement, par leur nombre, leur grosseur et leur étendue, celles do la tige. Quelquefois le pivot ne s’enfonce pas profondément et s'épuise même près de la base, tandis que les branches prennent un grand développement latéral, de même encore que dans beaucoup de tiges. Mais, malgré ces ressemblances fréquentes, le rapport des tiges et des racines est loin d’être constant tant pour la forme que pour le volume. Il y a des racines très volumineuses pour d'assez petits végétaux; il y en a de. fort peu développées pour de grands arbres, et ceux-là naturellement se déracinent avec beaucoup de facilité.

Si I on compare la structure interne de la lige et de la racine d'un arbre dicotvlédoné, on voit que la seconde diffère de la première par l’absence de moelle et d’étui médullaire. Le bois, dépourvu par conséquent de trachées, forme donc l’axe de la racine. On a peut-être exagéré ce caractère en l’admettant comme absolu, en supposant que la moelle cesse toujours complètement avec son étui au collet . ho la est vrai dans la plupart des plantes herbacées, mais non dans tous les arbres. Le Noyer et le Marronnier d’Inde, par exemple, ollrent la continuation do la moelle très développée dans une assez grande étendue de la racine.

A cette structure de la racine dans les végétaux dicotylédones parait se lier un caractère sur lequel l’attention ne s'est porléoqu’assez récemment, la disposition régulière des radicelles par séries rectilignes, verticales ou légèrement obliques. Le nombre do ces séries, qui est toujours peu élevé (2, 3, 4, fi, rarement davantage), se montre a peu près constant dans une même plante, souvent même dans tout un groupe naturel de [liantes plus ou moins vaste (famille, genre, espece Ainsi, tous les végétaux do la famille des Crucifères ou des 1 umariaeocs présentent leurs radicelles disposées suivant deux lignes longitudinales, situées chacune d'un côté de la racine 1/ Ig. 106, 2

tous ceux de la famille des Ombellifères, suivant quatre lignes [fig- 106, 1 ) ; plusieurs de la famille des Légumineuses (Vesces, liesses, Trèfles ) , suivant trois lignes. C’est dans les racines très jeunes, lorsque les radicelles commencent à sortir de l’axe primaire développé par la germination, qu’on constate facilement et nettement cette disposition qui ordinairement devient plus obscure et confuse par les développements ultérieurs et inégaux. A celte première époque il n'y a encore de formé à l'intérieur de l’axe que peu de faisceaux fibro-vasculaires, et l’on a reconnu que ces premiers faisceaux sont en même nombre que les séries de radicelles : ce qui s’explique aisément. C’est au contact de ces faisceaux que se forment les vaisseaux des radicelles, soit que les petits corps celluleux destinés à les produire par leur évolution soient situés vis-à-vis d’eux (comme cela peut se voir, par exemple, dans la Fève de marais) ; soit qu’ils soient situés vis-à-vis des rayons médullaires, comme cela paraît avoir lieu plus communément , et tirent leurs vaisseaux des deux faisceaux entre lesquels le rayon s'étend. Dans tous les cas, ces faisceaux, commeTes rayons qui les séparent, dessinent des lignes longitudinales, et les radicelles formées vis-à-vis des uns ou des autres doivent accuser ces lignes à l’extérieur. Ces faits, entrevus assez vaguement par plusieurs botanistes, ont été indiqués nettement par M. Mohl , et M. Clos enfin les a constatés dans leur généralité, d’abord par le nombre des séries radicellaires dans une grande quantité de plantes ou de groupes, ensuite par le rapport de ce nombre avec celui des premiers faisceaux de la racine principale.

Les racines s’accroissent en épaisseur comme les liges, formant chaque année une zone de bois et une zone d écorce ; mais leur modo d accroissement en longueur n’est pas tout a fait le même. Dans les ligos et leurs branches, les pousses, jusqu’au moment ou elles cessent de s’allonger, croissent dans toute leur longueur. Dans les racines, ce n’est que par leur extrémité, ainsi que nous 1 avons annonce précédemment. C’est un fait qu il est facile de constater par des signes tracés de distance en distance sur une pousse de lige et sur une pousse de racine : les signes s’éloigneront les uns des autres sur la première; ils conserveront les mêmes intervalles sur la seconde, qui montrera au delà du dernier tout 1 allongement- qu elle a acquis pendant l’expérience.

En annonçant le défaut do bourgeons comme un caractère qui distingue nettement les racines des liges, nous n avons parlé que des bourgeons normaux, ceux qui naissent dans une situation régulière et prévue, d’ordinaire immédiatement au-dessus des feuilles. Nous verrons qu’il peut s en produire d autres ça et la sur la lige, dans des points où il ne s’en développe pas ordinairement, el qui se sont