STRUCTURE GÉNÉRALE DES FEUILLES
Les feuilles sont ces expansions, le plus souvent plates et vertes, qui naissent du pourtour de la tige, et que tout le monde connaît sous cette forme la plus ordinaire. Leur base est l’extrémité, le plus souvent amincie, par laquelle elles se continuent avec la tige; leur sommet ou pointe, l’extrémité opposée.
La base se rétrécit fréquemment en une sorte de queue où la dimension en longueur excède de beaucoup la dimension en largeur, et prend l’apparence d'une sorte de rameau plus ou moins grêle; c’est ce qu’on appelle le pétiole (petiolus).
11 n’est pas rare de voir ce pétiole lui-même se dilater a sa partie inférieure par laquelle il tient à la tige et l’embrasse quelquefois dans une portion plus ou moins grande de sa circonférence. C est ce qu on nomme la gaine [pagina') ; mais souvent celte dilatation semble se détacher en partie ou tout à fait du pétiole, et alors le plus souvent elle forme de chaque côté un petit appendice de forme variée, présentant assez souvent celle d’une petite feuille ; ces appendices s appellent des stipules [stipula;).
On peut donc considérer la feuille complète comme formée de
trois parties : 1° la limbaire, celle que forme la dilatation terminale ordinairement aplatie, ou le limbe ( limbus ); 2° la pétiolaire; 3° la vaginale, formée par la gaine ou les stipules. Une feuille de Renouée I Polygonum [fig. Ut 3]) offre ensemble ces trois parties bien visibles. Dans d’autres plantes, la feuille est réduite à deux de ces parties ou à une seule. Comme c’est le limbe qui constitue en général la partie la plus étendue et la plus visible et la première formée, que c’est lui qui est vul- y.
gairement connu sous le nom de feuille, que c’est en lui que s’exercent les fonctions que cet organe fondamental est appelé à remplir dans la vie du végétal , c’est son H3.
examen qui nous occupera principalement. Nous l’étudierons : I " dans les feuilles qui vivent à l'air ; 2° dans les feuilles qui vivent sous l’eau.
§ I Oo. Feuilles aériennes. — Ijeur structure. — C’est dans le cours de la première année où s’est formée la lige ou la branche que les feuilles se montrent et s’épanouissent autour d’elle. On les voit d’abord, sous la forme de petites masses ou de lames, rapprochées et serrées les unes contre les autres. Elles s’écartent entre elles à mesure que la tige s’allonge, et en même temps s'agrandissent, en prenant graduellement la forme et les dimensions qu’elles doivent définitivement conserver. Lorsqu’elles y sont arrivées, si on les examine à l’intérieur, on voit qu’elles sont formées des mômes éléments que la lige, qui semblent se continuer de l’une dans les autres, des mêmes vaisseaux, des mêmes fibres et parenchyme. Ces vaisseaux et fibres sont dans la Lige même réunis en un faisceau, et quelquefois conservent plus ou moins longtemps cette disposition en se détachant et s’éloignant de cotte tige : c'est alors qu’on a un pétiole. Ce faisceau n’est pas simple ordinairement, mais composé par la juxtaposition de plusieurs ; et, lorsque les latéraux s’écartent un peu des autres à la naissance ou base de la feuille, on a une gaine ou des stipules. Tantôt près do cette base, tantôt plus ou moins loin, tous ces faisceaux commencent à s’écarter : c’est le commencement du limbe, qui résulte ainsi de leur épanouissement. Les faisceaux
1I.L Feuille d'une Ronouée ( Pnlugonum hpdrnplpcr) nvee un bout de liffo rjui In porto. -—/Limbe. — p Pétiole. — q Gaîno ou partie vaginale embrassant la lige, et terminée supérieurement. par des ril*.
tu
libro-vasculaires forment la partie la plus solide du limbe, sa charpente ou son squelette : leurs intervalles sont remplis par le parenchyme. Le tout ost enveloppé par l’épiderme qui continue celui de la tige.
§ 100. Le limbe formé par une expansion aplatie, présente nécessairement deux faces [pagines) et deux bords (margines) qui, partant de sa base, vont se réunir à son sommet. Dans la majorité des végétaux, dans la presque totalité de ceux de notro pays (1), son plan eSt perpendiculaire, ou plus souvent un peu oblique par rapport à la tige, de manière qu’il présente une face supérieure ou regardant en haut, une face inférieure ou regardant on bas, et que ses deux bords regardent l’un à droite et l’autre à gauche.
§ 107. Le limbe, quoique aplati, otîre entre les deux lames d’épiderme qui le couvrent une certaine épaisseur occupée par le squelette fibro-vasculaire et le parenchyme. Y observe-t-on des vaisseaux et des cellules de diverse nature, et, dans ce cas, comment sont-ils distribués les uns par rapport aux autres? Nous avons dit que les faisceaux se continuent avec ceux de la tige; nous savons d’autre part que ceux-ci , soit dans les tiges des Monocotylédonées, soit dans ce'les des Dicotylédonées de première année , se composent en dedans de trachées déroulables (/;</. I 1 4- /.), un peu plus extérieurement do vaisseaux d'un autre ordre, annulaires, rayés ou ponc-
, , j tués (v), avec des fibres ligneuses
(f): tout à fait en dehors, de vaisseaux propres et défibrés corticales^/). Les rapports de ces pailies
(1) L’aspect des arbres et des forêts do ta Nouvelle-Hollande avait frappé les premiers voyageurs qui les virent, par la Sensation singulière que la distribution des ombres e I des clairs donnait à l’œil; et l’on s’étonna de cet effet insolite longtemps avant d en reconnaître la cause. M. H. Brown , en visitant ce pays, se rendit facilement compte de cet éclairage bizarre, en constatant que la plupart de ces arbres, au lieu d’avoir des feuilles situées comme les nôtres, les ont en sens contraire, de telle sorte que la lumière Misse ainsi entre des lames verticales, au lieu de tomber sur des lames horizontales. Ce sont de véritables feuilles dans un certain nombre d’espèces, mais dans d autres de simples phyllodes. (Voyez § 122.)
m! Passage d’un faisceau fibro-vasculaire d’une branche b dans un pétiole p. On voit que les éléments, dirigés verticalement dans le premier, prennent une direction horizontale dans le second, et conservent, malgré ce changement, les mêmes rapports cnlie
constituantes se conservent dans la feuille (fig. 1 '1 4 p). Le faisceau, vertical dans la tige, endevenant oblique ou horizontal dans la feuille, doit tourner en haut la portion qui avant regardait en dedans, en bas la portion qui avant regardait en dehors. Or, un faisceau fibrovasculaire de la feuille présente, dans sa moitié tournée vers la face supérieure, d’abord des trachées (/), puis des vaisseaux d'un autre ordre (r) accompagnés de fibres (f) ; dans sa moitié tournée vers la face inférieure, des vaisseaux propres et des fibres analogues à celles du liber (/) : de telle sorte qu’on pourrait, jusqu'à un certain point, comparer la supérieure au bois et l'inférieure à l’écorce.
§ 108. L’épiderme offre aussi en général sur l’une et l’autre face des différences remarquables. Nous avons déjà signalé précédemment les stomates beaucoup plus abondants sur l’inférieure que sur la supérieure. La première présente encore souvent des poils et des écailles qui manquent ou sont beaucoup plus rares sur la supérieure, et par la une plus grande ressemblance avec l'aspect extérieur de l'épiderme de la jeune lige. Dans les feuilles qui llotlent sur l’eau (celles du Nijmpliœa, par exemple), c’est au contraire l'épiderme supérieur qui est percé de stomates, tandis que l’inférieur en est dépourvu. Dans toutes les feuilles, les stomates ne s observent que sur la portion qui correspond au tissu cellulaire, et manquent sur celle qui correspond aux faisceaux fibro-vasculaircs.
§ '109. Quant au parenchyme, il mérite un examen particulier comme siège des fonctions spéciales de la feuille.
En général, dans celles qui sont assez minces et aplaties [/uj. \ \ fi et I 16), on peut distinguer deux régions ou couches de ce parenchyme, l'une supérieure, l'autre inférieure. Dans toutes deux, les cellules sont, a I étal normal, remplies de granules colorés en vert pai la chlorophj Ile; mais elles n ont en général ni la mémo forme, ni le même agencement dans I une et dans l’autre. Car dans la supérieure [ps), .au-dessous do 1 épi lerme (es), on trouve un, deux ou trois rangs d’ulriculcs oblongs, beaucoup plus étroits que ceux de cet épiderme, obtus à leurs deux bouts, dirigés perpendiculairement a la surface de la feuille, pressés les uns contre les autres de maniéré a ne laisser entre eux que d’étroits méats (/a), s’écartant cependant quelquefois de manière h laisser entre plusieurs d'entre eux une lacune qui se trouve le plus souvent correspondre h un stomate l[ig 80 s). La couche inférieure {pi) est composée dulricules irréguliers, tantôt ruineux, unis entre eux seulement par le bout de
.•un. On vo'I m.^s, rninmcnl ils s,: modifionl ni,, si |c (issu rHIulairc mvimiinnnl. , .mi
"» 'I’-'" l'i.'snllu IVlinilminn „ (x,s ,|,miX ni -
' .. rracl,cos- : r N : opinuix d'un mflro ordre; ils s, nnmdtmw. -
I I', lires ligne, sn», — / l- .bres rorlicalns ,,„ ,|„ |
00 liOTANIQÜË.
leurs braniîhes, tantôt simples et accolés par la plus grande partie ems sut faces, mais dans tous ces cas laissant entre eux de nombreuses lacunes (/) qui communiquent les unes avec les autres et
forment un parenchyme réticulé, qu'on pourrait appeler caverneux ou spongieux. De ces lacunes, beaucoup sont situées immédiatement sur l’épiderme inférieur, criblé, comme on le sait, d'un bien plus grand nombre de stomates que l'autre, et c'est précisément ii ces stomates que correspondent les lacunes. Le parenchyme de ces feuilles est donc généralement plus serré en haut (ps), en bas plus lâche (pi), creusé d’un plus ou moins grand nombre de lacunes communiquant entre elles ou immédiatement ou par les méats, et au dehors par les ouvertures des stomates.
Sa disposition n’est pas la même tout à fait dans les feuilles épaisses des plantes qu’on désigne vulgairement sous le nom de grasses, dont les cellules assez grosses laissent peu d'intervalle entre elles, et ne renferment que peu de globules verts, surtout vers le centre où leur amas blanchâtre simule une sorte de moelle.
Il est inutile de s’étendre ici sur les modifications diverses que lient présenter ce parenchyme des feuilles, suivant le végétal où on l’examine, suivant la place que la feuille observée y occupe, et. même d’une même feuille à différents âges. Mais l’existence dans son épaisseur d’un certain nombre do méats et do lacunes, dont les plus extérieurs s’ouvrent sous les stomates, et le rapport constant qui existe entre la fréquence de ces vides et l’intensité de la coloration en vert, sont, deux faits généraux qu’il no faut pas perdre de vue.
On peut, constater cette disposition au moyen do tranches très
1 1 3. Tranche mince verticale l'aile sur une fouille de Lis cl vue à un fort grossissement. — es Épiderme de la face supérieure. — et Épiderme de la face inférieure. — 71s Parenchyme de la région supérieure. — pi Parenchyme de la région inférieure. — in Méats. — U Lacunes.
H fl. Tranche semblable sur la feuille de la Balsamine. — Les memes lollrcs oui la même signification que dans la figure précédente. — ss Stomates
minces de la feuille coupées perpendiculairement a sa surlace [fuj. I 1 6) : elles sont instructives surtout si elles intéressent quelques stomates. La correspondance de ceux-ci avec les lacunes peut s'étudier aussi sur des lambeaux d'épiderme (fuj. 117) avec lequel on a enlevé une petite couche des cellules vertes (pp) qui lui adhèrent, et qui figurent sous le microscope un réseau vert dont les mailles circonscrivent des aréoles incolores dans lesquelles se trouve en général compris un stomate.
§ MO. Feuilles submergées». — Les feuilles qui vivent sous l'eau présentent une structure fort différente. Elles sont dépourvues d 'épiderme, et par conséquent de stomates. Le squelette fibro-vasculaire y manque aussi, et si quelquefois à l’extérieur on croit l’apercevoir, un examen plus attentif fait avec dos grossissements suffisants fait voir des
cellules allongées où l’on ' I’
avait cru d'abord, par analogie, devoir trouver des vaisseaux. C’est donc le parenchyme seul qui compose la feuille; mais ses cellules, sur deux ou trois rangs seulement d’épaisseur en général, conséquemment la plu -
part en contact immédiat avec le liquide environnant, sont ordinairement régulières, intimement soudées ensemble, sans intervalles allongés en méats ou dilatés en lacunes, cependant montrant toutes dans leur cavité des granules verts (fig. 118 p). Il est vrai que dans celles de ces feuilles qui sont plus épaisses, on trouve quelquefois des lacunes (fig. 118 I); mais alors celles-ci, ordinairement de forme et de disposition très régulières, n'ont de rapport ni les unes avec les autres, ni avec le dehors, complètement closes par leur paroi de cellules environnantes. Elles paraissent destinées ù diminuer la poil", Lambeau île l'épiderme inférieur c île In feuille île In balsamine, sur Irqnrl r-l »Pl'l*'l,'« lu réseau formé par lu couche inférieure du parenchyme p. Les nréolus de rc rifsoau sont aillant fin lacunes /, correspondant souvent à des stomates ss.
lis. Coupe perpendiculaire il la surface d'une petite portion d'une feuille submerge de l'vlamoycloH perfoliatum. — p Parenchyme. — f Lacunes.
sauteur spécifique de la feuille et à la soutenir ainsi dans l'eau, jouant par là un rôle analogue à la vessie natatoire des poissons.
On peut observer que ces feuilles retirées de l'eau se dessèchent, se crispent et se déforment très rapidement, ce qui s'explique par l'absence d'un épiderme qui retarde l’évaporation des liquides contenus dans le parenchyme, et d'un squelette solide qui le maintienne.
