CIRCULATION. SÈVE DESCENDANTE. KO

jusque vers la surface de leur écorce, par le tissu cellulaire des rayons et du parenchyme cortical, jusqu’à celle des feuilles, parla voie du parenchyme en tout temps et aussi à certaines époques par la voie plus rapide des vaisseaux. Ces surfaces se trouvent, par les stomates plus ou moins nombreux qui les couvrent, en rapport immédiat avec l’air atmosphérique pouvant pénétrer par ces petites ouvertures et circuler dans le réseau des lacunes du tissu sous-jacent. La sève no se trouve donc plus séparée de l’air que par les minces membranes de ce tissu, à travers lesquelles les principes de 1 un et de l'autre peuvent agir réciproquement, s’échanger, et par suite se modifier. Nous verrons en détail, à l’article delà respiration et de la nutrition, quels sont ces changements. Il nous suffit pour le moment d'annoncer qu’ils ont lieu; que, par suite, la sève change de nature en même temps qu elle perd la majeure partie de son eau, qui s'échappe au dehors à l’état de vapeur.

Il est facile de se convaincre, par l'inspection des parties, que les feuilles et la jeune écorce renferment des sucs différents de la sève que nous avons jusqu’ici examinée.

§201. Cette sève corticale a-t-elle comme l’autre un mouvement général? Si l'on coupe transversalement une tige, on voit quelasurface inférieure de la section fournit très peu de suc comparativement à la supérieure. Si l'on enlève un anneau circulaire d'écorce, en voit le sue suinter et s’amasser sur le bord supérieur de la plaie, et non sur l’inférieur. Si l’on pratique une ligature bien serrée autour de la lige, on voit, au bout d’un certain temps, 1 écorce se gonller el former un bourrelet au-dessus de la ligature, et la tige au-dessous conserver son diamètre primitif. 11 y a donc un flux de la sève corticale du haut vers le bas, c’est-à-dire en sens inverse de la sève ascendante. C’est pourquoi on lui a donné lo nom de sève descendante; on la nomme aussi quelquefois sève élaborée, à cause du travail organique qu’elle a subi pour acquérir ses propriétés nouvelles.

§ 202. Nous avons indiqué quelques causes physiques par lesquelles on peut expliquer l’ascension de la sève. En trouvons-nous qui déterminent sa descente à travers lo tissu cortical? Elles sont beaucoup plus obscures et il est difficile, dans I état actuel de la science, de rien affirmer à cet égard. Nous avons d'abord la force île la pesanteur qui agit dans celte direction. On admet que la surface des feuilles et de la jeune écorce absorbe l'eau en contact avec elle. Cette absorption, active surtout dans les circonstances qui ten dent a diminuer ou a annuler l'évaporation, dans les temps do pluie ou de brouillard, et par suite de tout abaissement de température qui amène la condensation de l'humidité en excès dans l’atmosphère, effet qui a lieu périodiquement tonies les nuits, peut-elle exercer sur

les surfaces aériennes une action analogue à celle qui a lieu par les racines au sein de la terre, mais naturellement dirigée en sens contraire, c’est-à-dire de haut en bas? Ce môme refroidissement peut-il déterminer, comme l’a pensé M. Biot, une contraction dans les tissus et par suite le reflux dos liquides qu’ils contiennent? Ce sont autant de questions qu’on peut s’adresser et qu’on n’a pas résolues.

§ 203. M. Schultz a proposé sur la marche des sucs corticaux et sur la voie qu'ils suivent une théorie qui attribue le principal rôle aux vaisseaux laticifères dont nous avons parlé précédemment (§ 13 et dont il s’est tant occupé. Le liquide contenu dans ces vaisseaux est le latex qu’il considère comme le suc essentiellement nourricier. Il est souvent coloré, et, dans ce cas, est généralement connu sous le nom de suc propre. D’autres fois les mêmes vaisseaux charrient

un suc incolore, mais qui paraît de même nature; et quelques observations constatent que le même végétal qui , dans les climats froids et tempérés , présente un latex incolore , peut en présenter un laiteux sous le climat des tropiques.

Dans tous les cas, il est composé de même de granules extrêmement fins , inégaux et nageant dans un liquide. La présence de ces granules et la transparence des parois des laticifères permettent do constater, à l’aide du microscope, le mouvement du latex.

Que, par exemple, on place sur le porte-objet et sous une mince lamo do verre une jeune feuille d Eclaire i fiy. 177), cette plante si commune le long de nos murs et reconnaissable à son suc ûcro de couleur orangée; que cette feuille, choisie aussi mince et transparente que possible, tenant à sa plante

\ 77. petit fragment d’une feuille d’Kelaire (Chelitlonium wnjun ) très grossi et mon- Irant plusieurs mailles du réseau des laticifères. La direction des courants est nu upun nnr celle îles llcclics,

CIRCULATION. SEVE DESCENDANTE. I(i*

bien vivante, participant en conséquence à sa vie, et humectée pour éviter le dessèchement, soit examinée par transparence à l'aide d’un lort grossissement, on apercevra dans son épaisseur de petites traînées d'une matière granuleuse en mouvement, traînées dont les unes se dirigent dans un sens, les autres dans un autre, et même en sens contraire des premières, dont les unes restent isolées, les autres se rapprochent, s’unissent et se confondent. En embrassant un champ suffisant, on reconnaît que ces traînées se rattachent l’une à l'autre, etforment ainsi un réseau : c’est celuides laticifères (/?</. 53, 2'. Le latex descend dans un embranchement pour remonter dans un autre, et l'on observe ainsi une véritable circulation, tout à fait comparable à celle qu'on connaît dans les vaisseaux capillaires des animaux. M. Schultz la désigne sous le nom de cyclose. Ces laticifères abondent dans les feuilles, et sur l’axe ils se concentrent presque exclusivement dans l'écorce au voisinage du liber, quoiqu’on, en rencontre quelquefois plus intérieurement, mais en nombre relativement insignifiant. La cyclose, commençant dans les feuilles où s’est organisé le latex, doit se propager de là dans l'écorce et donner pour résultat un mouvement, sinon direct, du moins général de haut en bas , et cette suite de cercles que le liquide décrit dans cette marche sinueuse doit favoriser les phénomènes do nutrition , puisqu’en- prolongeant et multipliant les rapports du latex avec les tissus qu’il parcourt, elle doit aider aux effets qui résultent de la présence du suc nourricier.

Cette théorie, qui semble si bion rendre raison de la nature et de la marche de la sève élaborée, se trouve réfutée par des observations plus récentes et plus précises: 1° Nous avons vu l’origine des laticifères dans des méats ou lacunes intercellulaires qui finissent par se revêtir d une paroi propre (§ 13). Or les communications des unes aux autres sont fréquemment interrompues, de sorte qu’il y a en réalité une foule de petits réseaux partiels au lieu d’un unique et vaste réseau continu d’un bout du végétal à l’autre, comme il devrait 1 être pour porter les sucs do toutes les surfaces jusqu'à l’extrémité des racines. 2° Le courant de liquide qu’on y observé à travers les parois transparentes de ces vaisseaux est un phénomène purement accidentel et transitoire. C’est en général sur des parties détachées du végétal qu'on l’examine au microscope; or pour les détacher on a coupé cette partie, et cotte blessure donne lieu à un écoulement qui met de proche en proche en mouvement le liquide contenu dans tout le système do vaisseaux en rapport direct avec I orifice béant. Qu’on le bouche en le brûlant ou laissant coaguler les sucs, la courant s’arrête; qu’on le rouvre par une nouvelle section, le courant se rétablit. On répondra qu’il se montre également dans

une partie attachée encore au végétal sans solution de continuité, et par conséquent sans écoulement possible à l’extérieur; mais alors par une pression appliquée sur tel ou tel point, on détermine ou l'on modifie les courants. M. Amici a fait voir qu’en approchant à quelque distance un corps fortement chauffé, suivant la direction dans laquelle on le place, on change à volonté celle des courants, et alors on peut y reconnaître, en conséquence, l’effet purement physique de la chaleur agissant sur le liquide contenu dans ces tubes, comme sur celui d'un thermomètre, action qui doit, il est vrai, se faire sentir sur le végétal vivant, exposé au soleil, au vent, à tant de causes d’échauffement ou de refroidissement, mais qui doivent agir très irrégulièrement et non dans un sens constant comme celui de la marche de la sève descendante. 3° Si le latex était le fluide nourricier, il devrait se présenter dans l’universalité des végétaux avec un certain ensemble de qualités et de propriétés caractéristiques ; or elles varient de l'un à l’autre et le suc propre et laiteux ne se rencontre que dans un petit nombre. Ces diverses considérations doivent nous porter à considérer ce curieux système de vaisseaux sous un autre point de vue qu'on ne l’a fait pendant quelque temps et à lui attribuer une moindre importance.

§ 204. Pour résumer en peu de lignes ce que nous savons du mouvement général des liquides dans les végétaux les plus parfaits, l’eau de la terre, tenant diverses substances en dissolution, entre dans les racines par leurs extrémités; de là, sous le nom de sève, monte par ces racines, puis par la tige à travers le corps ligneux , tant par les canaux directs que lui offrent les vaisseaux que par les libres et les cellules qu’elle traverse successivement, dissolvant et s'appropriant diverses substances nouvelles. Cette marche de bas en haut et de dedans en dehors la mène dans les feuilles et à la surface de l’écorce, où elle se met en rapport avec l'air; puis, complètement organisée par cet acte respiratoire, elle prjendune marche rétrograde et descend pour la plus grande partie à travers l'écorce, déposant sur son son passage, dans des solutions de continuité toutes préparées, des amas de matières la plupart destinées a la nourriture ou a la formation des tissus; et elle arrive enfin à l'extrémité des racines, où l’absorption a commencé.

§ 205. Rotation ou circulation intrn-cellulairc. — Les végétaux dans lesquels nous avons jusqu’ici étudié le mouvement général des sucs sont pourvus de cavités et do canaux variés dans lesquels ce mouvement a lieu. Mais nous savons qu il existe beaucoup d’autres plantes d’une structure bien plus uniforme, composées de cellules seulement, sans vaisseaux spiraux ou laticifères. On conçoit, par le raisonnement, que les liquides pourraient parvenir de

CIRCULATION. ROTATION. 1 (j!J

leur extrémité inférieure à la supérieure par la seule force de l’endosmose; mais l'observation fait voir, au moins dans plusieurs d'entre elles, qu’il se passe antre chose que ce phénomène physique. Prenons l'exemple le plus connu et où cette observation est le plus facile, le Chara. Ce sont de petites plantes communes dans nos eaux stagnantes, et composées (§ 84) d’une série de cellules cylindriques accolées bout à bout: dans plusieurs espèces, une cellule unique forme en quelque sorte un entre-nœud ; dans plusieurs autres , elle est enveloppée d’autres cellules parallèles et plus étroites qui lui forment comme une gaine : et pour bien voir cette cellule centrale, il faut enlever, en grattant légèrement , celles qui l’entourent. En plaçant dans l’eau et sous le microscope soit la cellule centrale ainsi découverte, soit la cellule unique, on aperçoit à son intérieur un mouvement très sensible. C’est celui d’un très grand nombre de granules de diverses grosseurs nageant dans sa cavité au milieu d’un liquide transparent qui la remplit, et se mouvant ensemble le long des parois dans deux directions générales : l’une ascendante, l’autre descendante. On reconnaît bientôt que c’est le résultat d'un courant unique qui suit en montant un côté du tube, se réfléchit à son bout supérieur, redescend de l’autre côte du tube, et, se réfléchissant à son bout inférieur, se retrouve à son point de départ, pour recommencer la même course en décrivant ainsi une ellipse plus ou moins allongée, selon la longueur plus ou moins grande du tube. C’est pourquoi on a donné le nom de rotation à ce mouvement intra-cellulaire du suc.

Elus tard, on constata le môme mouvement dans les cellules de plusieurs végétaux aquatiques d’une organisation simple, quoique beaucoup moins que celles des Charnu, comme dans les Nains, Htj- <1 rodions, Vallisneriu. Le phénomène s’y voit aussi très nettement, surtout dans les cellules qui forment les poils radicellaires ; maison l’observe également dans les autres parties des mômes plantes, dans les cellules qui occupent l'intérieur des tiges ou des fouilles, et par conséquent ne se trouvent pas en rapport direct avec l'eau. Le courant indiqué par la marche des granules y décrit aussi une ellipse dans le sens de I axe de la plante, et ordinairement parallèle ou un peu oblique par rapport à celui de la cellule. Comme ici les cellules ne sont pas isolées, on peut étudier le mouvement à la fois dans plusieurs cellules voisines juxtaposées; et reconnaître que celui des unes est complètement indépendant de celui des autres.

Cette circulation intra-cellulaire est-elle propre aux végétaux aquatiques et d'une structure simple? Les recherches étendues à une foule de plantes appartenant à fous les degrés d'organisation, lorsqu’elles ont été faites avec une habileté suffisante, ont presque toujours constaté un mouvement analogue dans l’inlérieur des col-

Iules, surtout dans les tissus riches en sève et siège actuel d'une croissance rapide. Les plantes de la famille des Commèlinées, eten- Ire autres 1 Ephémère des jardins ( Tradescanftavirginica ), sont particulièrement citées comme offrant ce phénomène d’une manière remarquable dans leurs poils cloisonnés, et aussi dans diverses autres parties de leur fleur et de leur tige (fig. 178).

Le courant n est pas toujours unique comme dans les premiers exemples que nous avons indiqués. Il se divise quelquefois ; et quoique alors môme ses divisions ne paraissent que des ramifications déviées d'un cours principal, on voit la paroi interne de la cellule sillonnée par de petites traînées se mouvant dans diverses directions , et formant ainsi une sorte de réseau très irrégulier (fig. 178 a). Il peut être comparé en plus petit à celui des laticil'ères, et même M. Schultz 178, va jusqu’à croire que ce

sont des ramifications

très menues de ces vaisseaux pénétrant dans 1 intérieur des cellules. Ce serait donc dans celles-là un phénomène de cyclose, quoique dans le Chara et autres végétaux cellulaires il admette la rotation.

178 p Poil pris sur le calice .le lu fleur de l’liphémère commune ( Tradescmtui v» nica), avec uimpc.i.e por.ion d'épiderme rc sur lequel ou voit un s.omn.e s. Dans chacun, des cellules qui composent tant l'épiderme que le poil, on observe un nucléus n et des ita d!»l h direction est i.dlqnd. [- «* *» '! ' "S cellule plusieurs courants venant en général se croiser a 1 endroit du nue . •

obscurément dans celles de l'épiderme, cl mémo dans celles qui forment lc * nettement dans la cellule n qui sert de base au poil : la figure n en laisse apt acu] (quoiqu’il en existe aussi plusieurs) dans les cellules allongées supem ni

Mais lo phénomène paraît tellement semblable clans tonies cos plantes différentes ; parmi les modifications qu'il peut présenter on passe par des transitions si insensibles de l’une à l’autre, et la pénétration de vaisseaux à travers la paroi cellulaire paraît un fait si singulier, qu’on s’accorde généralement à attribuer au mouvement intra-cellulaire des sucs la même nature dans les végétaux dedivers degrés d’organisation. D’ailleurs, si l'on observe pendant longtemps ces cellules à courants multiples, on ne tarde pas à voir dans ceuxci des changements plus ou moins marqués et nombreux. Ils ne suivent pas de directions ni de trajets constants, comme cela devrait être s’ils étaient emprisonnés dans des tubes particuliers.

La rotation qu’on avait d’abord considérée comme un mode de circulation propre aux végétaux inférieurs et aquatiques, où il ne peut y en avoir une analogue à celle des végétaux vasculaires, est, d’après tout ce qui précède, un fait presque général dans le règne végétal, et dont la généralité mêmedoit faire présumer l’importance. Aussi son activité paraît-elle ordinairement en rapport avec celle do la vie même: l'une est modifiée de même que l’autre par les mêmes circonstances. Les agents physiques ou chimiques qui, d’après les expériences, augmentent, ou ralentissent, ou arrêtent la première, se trouvent précisément ceux qu’on sait exercer sur la seconde une influence analogue.

Plusieurs plantes, principalement celles auxquelles leur tissu charnu et épais a fait donner le nom de plantes grasses, ont montré dans leurs cellules, au lieu d’une rotation bien déterminée, des mouvements vagues du suc d’un point vers un autre de la paroi ; courants partiels qui commencent sans s’achever, ou qui, au plus, s achèvent dans un coin de la cavité. Enfin, il y a beaucoup de végétaux où l’on a cherché vainement tonte trace de mouvement intracellulaire. Mais on ne peut tirer conclusion de ces faits négatifs, on présence de faits positifs et nombreux. Ainsi, sous l’immobilité apparente du végétal se cache unmouvomont réol, général, détorminédans chacune de ses moindres parties aussi bien que dans tout son ensemble.

S 206. La respiration est l’acte par lequel un être organisé en contact avec l’air atmosphérique puise dans cet air certains éléments qu il retient à son intérieur et y verso d’autres éléments donl il se dépouille. Ce cônlact peut avoir lieu ù la surface même du corps, ou dans son intérieur où l’air a pénétré par certaines voies.

Le sont les feuilles qui forment pour la plus grande partie la surface du végétal en rapport avec l’air, et ci' sont elles, en effet, où il pai.iit, subir lis modifications les [tins importantes et les plus variées.

L examen anatomique nous a appris (§'108, 109) que les feuilles sont percées à leur surface d’une multitude de petites ouvertures ou stomates, auxquels correspondent plus intérieurement des lacunes, que celles-ci communiquent entre elles et plus profondément avec les méats intercellulaires. L’air, pénétrant par ces ouvertures dans ce réseau de cavités intérieures, peut donc circuler librement autour des cellules et agir sur leur contenu dont il n'est séparé que par une membrane mince, surtout en certains points.

§ 207. C’est ici le lieu de signaler une théorie déjà ancienne, reposant sur de fausses données anatomiques, dont nous ne nous serions pas occupé, si elle ne se trouvait encore aujourd’hui professée dans certains ouvrages arriérés et ne donnait aux élèves qui s‘en servent une notion erronée que nous voyons trop souvent se reproduire dans les examens. C’est la théorie qui attribue dans la respiration le premier rôle aux trachées déroulables. La ressemblance extérieure de ces vaisseaux avec les trachées des insectes dut naturellement en donner l’idée. On sait que sur les côtés du corps de l'insecte s’ouvre une série de pores qui donnent entrée dans autant de tubes munis extérieurement d une fibre spirale ; que ces tubes se distribuent, par une suite de ramifications de plus en plus ténues, dans tout l’intérieur du corps ; qu’ils s'y trouvent ainsi baignés par le lluide vital qui le remplit librement; que le fluide d’une part, et de l’autre l'air qui, entrant du dehors par les pores, circule dans les tubes, en rapport à travers les minces parois de ceux-ci , réagissent l’un sur l'autre; que la respiration s’exécute ainsi immédiatement dans toutes les parties. En trouvant dans les végétaux des vaisseaux munis d’une libre spirale qui se distribuent précisément dans tout le système des rameaux et des feuilles la première année de leur formation, c’est-à-dire Sans toutes les parties vertes, oit s opère le plus activement la respiration, on fut porté à croire qu ils contribuaient à cette fonction. On supposait même autrefois que les trachées allaient se terminer directement aux stomates, et alors 1 analogie avec celles des insectes eût été complète et eût presque commandé la conviction. Mais il n’en est pasainsi, et nous savons aujourd'hui que les trachées sont séparées des stomates, dans les rameaux, par toute l’épaisseur des parties interposées entre 1 étui médullaire et l’épiderme (§ Îi9), dans les feuilles, par toute celle du parenchyme, et que dans celles-ci elles correspondent d ailleurs a la face supérieure et où les stomates sont le moins abondants (§ 107, 1 08). L’air, loin d’entrer directement dans les trachées par les stomates, ne pourrait donc arriver à elles qu’après avoir traversé des couches plus ou moins épaisses d’autres parties, et s introduire dans leur cavité qu’à travers leurs parois.

$5 208. On sait que l’air atmosphérique est un mélange de deux gaz: l’oxygène et l’azote. Un volume d’air offre, sur 100 parties, à peu près 79 d’azote pour 21 d’oxygène; on doit y ajouter une très faible quantité d’un autre gaz, l’acide carbonique. Celui-ci est une combinaison de 8 parties en poids d’oxygène avec 3 de carbone, corps que nous voyons a l'état solide dans le charbon, mais qui est passé à l’état gazeux en se combinant avec l’oxygène. C’est cette petite quantité de gaz acide carbonique aux dépens de laquelle s'opère la respiration des plantes : et l’on pourrait au premier coup d'œil s'étonner qu’elle y suffise, en pensant que l’acide carbonique ne forme guère que la millième partie du poids de l’air. Mais cet étonnement disparaît par la réflexion qui nous rappelle l'étendue et la hauteur de l'atmosphère pesant sur notre globe, et nous suggère que ce poids, réduit à sa millième partie, représente encore une énorme quantité, bien des fois supérieure à celui de tous les végétaux de la terre réunis ; car ce calcul prouve que l’atmosphère renferme 1300 billions de kilogrammes de carbone.

§ 209. La chimie est arrivée à déterminer les changements produits dans cet air ainsi composé, par deux méthodes différentes: l°On laisse végéter une plante sous une cloche remplie d'air qui ne peut se renouveler, puis après un temps déterminé on fait l'analyse de cet air. On peut varier l’expérience en composant à la plante sous la cloche une atmosphère artificielle où les éléments de l’air ne soient pas dans leur proportion naturelle, ou soient remplacés par d’autres, et voir ensuite ce qui en résulte, tant pour la composition de cette atmosphère que pour la plante elle-même. 2° On fait germer une graine dans du sable pur arrosé d’eau également pure, et l’on continue à laisser végéter la plante une fois levée, en ne lui donnant pour nourriture que des quantités do cette eau connues: puis on constate par l’analyse sa composition chimique. On connaissait exactement celle de la graine, d’après d’autres graines absolument semblables et do même poids; on sait tout ce que la plante a pu puiser dans l’eau, sa nourriture unique. Tout ce qu’elle présente en plus de ce que la graine avait primitivement et de ce qu’elle a ensuite emprunté à l’eau, a nécessairement été pris à l’air. Comme ici l’expérience se prolonge longtemps dans un air renouvelé, elle peut découvrir des quantités très faibles qui eussent été milles dans un volume d’air et dans un temps très limités, et qui, par conséquent, eussent dû échapper au premier mode d’expérimentation.

§ 210. C’est par le premier qu’on a constaté que l’air atmosphérique dans lequel une plante a respiré a perdu une certaine quantité de carbone et qu'il a gagné une certaine quantité d'oxygène. Or, ces deux quantités sont à peu près dans le rapport qu'il faut pour

former, par leur combinaison, de l’acide carbonique: il y a seulement un peu d'oxygène en moins. La plante, en respirant, décompose donc l’acide carbonique, retient son carbone et un peu d'oxygène, en dégageant le reste de ce dernier, devenu libre. Mais cet acide carbonique décomposé provient-il seulement de la portion qui vient de s'introduire immédiatement de l'air atmosphérique dans l'intérieur du végéta] ; ou bien peut-il venir en partie de cet intérieur, où il se trouverait déjà tout formé? Cette dernière opinion est probable, puisque, si l'on place la plante dans une atmosphère entièrement dépourvue d’acide carbonique, dans de l’azote pur, par exemple, on y trouve mélangée, au bout de quelque temps, une certaine portion d’oxygène provenant de la décomposition de l’acide carbonique que la plante renfermait dans son propre tissu.

§ 211. C’est, ainsi que les choses se passent lorsque la plante est exposée à la lumière solaire. Dans l'obscurité complète, il en est tout autrement : car on trouve dans le ballon de l'acide carbonique en plus et de l’oxygène en moins. L’action s’est donc alors intervertie, et les parties vertes de la plante ont pris et retenu le second en dégageant le premier. Ainsi, l'alternative du jour et delà nuit entraîne celle des phénomènes respiratoires: fixation de carbone et dégagement d’oxygène pendant le jour, dégagement d’acide carbonique el prise d'oxygène pendant la nuit. Pendant le jour môme , les végétaux privés de la lumière subissent une influence analogue; maintenus à l’ombre, ils finissent par s’étioler, c’est-à-dire se décolorer et s’allonger en perdant beaucoup de leur solidité, manifestant ainsi la privation du carbone, qui verdit leurs surfaces et solidifie leurs tissus. Il est clair cependant que tous ne sont pas également sensibles à cette influence et n’ont pàs besoin du môme degré de lumière, puisque plusieurs végètent vigoureusement à l’ombre. Entre les deux extrêmes, la lumière solaire directe et l'obscurité complète, il y a une dégradation proportionnée dans l’intensité des phénomènes respiratoires. Une lumière artificielle très vive peut môme, faire reverdir légèrement des plantes étiolées.

§ 212. Les parties dont la coloration naturelle est autre que la verte agissent au jour môme comme les vertes privées du jour; elles s’oxygènent et se décarbonisent. Les racines et autres parties souterraines sont dans ce cas: et cet oxygène qu’elles attirent leur semble nécessaire; car, plongées dans un gaz qui en est privé, elles ne tardent pas à mourir. L’accès facile de l’air atmosphérique jusqu a elles est une condition favorable à la végétation, et leur enfouissement à une profondeur où il pénètre difficilement en est une contraire.

§ 213. Il on est de môme do la graine. Lorsqu’on la fait germer,

RESPIRATION. 17o

dans son premier développement elle dégage, même à la lumière du soleil, de l'acide carbonique et absorbe de l’oxygène. Le premier résulto d’une certaine partie de carbone renfermé dans le tissu fie la graine qui s’est combiné avec l’oxygène absorbé, qui est en totalité employé à cet usage: car si la germination se fait dans 1 oxygène pur, la quantité d'acide carbonique dégagé équivaut à celle de 1 oxygène absorbé. Cela dure jusqu a ce que la germination, plus avancée, ait étalé au jour les parties vertes de la petite plante; dès lors le phénomène est interverti, l’inspiration de l'acide carbonique et l'expiration de l'oxygène commencent. Ce besoin d’oxygène pour la première germination explique comment les graines peuvent se conserver si longtemps intactes à de grandes profondeurs.

§214. Des observations modernes donnent à penser qu’une graine germant au milieu de l'eau peut décomposer celle-ci et s’approprier une partie de son hydrogène. D’autres démontrent que certaines plantes empruntent directement à l’air, ou plutôt aux vapeurs ammoniacales qui y sont habituellement répandues, une petite quantité d’azote. Mais nous pouvons ici laisser de côté cette absorption de l'hydrogène et de l'azote aux dépens de l'atmosphère ; absorption le plus souvent inappréciable, et dont le rôle dans la respiration paraît jusqu’ici tout à fait secondaire, relativement à celui du carbone et de l’oxygène.

§ 21 b. Il y a donc deux actions différentes et même inverses du végétal sur l’air, l’une exercée seulement par les parties vertes sous l’intluencede la lumière, l’autre exercée en tout temps, depuis que la plante a commencé à vivre dans la graine en germination, sans intermission et dans toutes les parties. Nous disons toutes, parce que, d'après un travail récent de M. Garreau, les feuilles elles-mêmes, pendant le jour, expireraient une certaine quantité d’acide carbonique qui aurait échappé aux observateurs précédents, dissimulé par son mélange avec celui de l’atmosphère ambiant où puisent les inspirations.

§ 210. Beaucoup d’auteurs sont portés aujourd’hui à considérer celte seconde action comme la véritable respiration végétale, qui dès lors serait tout à fait semblable à celle des animaux, une combinaison de l'oxygène avec les fluides ou tissus vitaux. Ils se fondent non seulement sur ce rapport, mais aussi sur la continuité et la généralité do la fonction, tandis que la décomposition de l’acide carbonique dont le carbone se fixe dans lo végétal, no s'opérant que pour certains organes et avec certaines conditions nécessairement intermittentes, leur paraît purement un acte de nutrition. Ils montrent en effet que la plante qui cesse do décomposer l'acide carbonique, ce qui a lieu lorsqu’on la laisse longtemps dans uno complète obscurité, no meurt pas, mais seulement languit et pftlit comme

étant privée de nourriture (§ 21 1), tandis que celle qui ne reçoit plus d’oxygène , ainsi qu’on peut l'expérimenter en la plaçant dans un autre gaz comme l'azote et l'hydrogène, ou encore dans le vide de la machine pneumatique , ne tarde pas à mourir comme asphyxiée : asphyxie promptement déterminée à l'obscurité, beaucoup plus lente à la lumière, dont l’action décomposant l’acide carbonique contenu dans les tissus, répand dans l’atmosphère non respirable une petite quantité d’oxygène. Si au moyen d’un autre corps mis sous le récipient on s’empare de cet oxygèneà mesure qu'il se dégage, la plante, bientôt épuisée, cesse de végéter.

§ 217. Cependant l’opinion la plus ancienne et même encore la plus généralement reçue, est celle qui considère l’inspiration de l'acide carbonique avec expiration d’oxygène comme constituant la respiration végétale, et par conséquent les surfaces vertes du végétal en rapport avec l’atmosphère, l’écorce et surtout les feuilles , comme les organes respiratoires. On se rattache à cette idée encore plus par un parallèle avec la respiration des animaux. Dans l'inspiration, ils enlèvent à l'air de l’oxygène que le sang porte avec lui dans toutes les parties du corps, pour amener par une voie rétrograde du carbone que, par l’expiration, il verse dans l'air sous la forme d acide carbonique. Les végétaux enlèvent à l’air de l'acide carbonique qui, porté dans l’intérieur de leur tissu, y laisse du carbone, et ils rendent à l'air de l’oxygène. Ainsi, la respiration des végétaux représente en sens inverse celle des animaux, elle en compense les etlets dans l’atmosphère; et l'air, après avoir parcouru ce cèrcle dans les organes respiratoires des êtres organisés appartenant aux deux règnes différents, se retrouve avec sa composition primitive. Il est vrai que de la part des végétaux, l'effet produit sur 1 air pendant la nuit doit détruire en partie l'effet produit pendant le jour; mais quand on réfléchit à l'énorme quantité de carbone accumulée dans les végétaux, et qu’on pense qu’il y a été fixé par suite de l’acte respiratoire, on voit qu’il n’y a pas compensation, que le gain diurne do carbone a outrepassé considérablement la perte nocturne. Les courants de 1 air atmosphérique rétablissent sans cesse 1 équilibre qui- pourrait êtro rompu sur quelques points par des accumulations soit d animaux , soit de végétaux.

On pourrait s'étonner do cet état d équilibre et demander comment est compensée dans la décomposition de 1 air cette grande perte de carbone que les végétaux retiennent fixé. Une partie y retourne par la combustion, et comme 1 homme emploie beaucoup d autres combustibles que les végétaux, c est autant de gain pour ceux-c i Nous avons déjà signalé la source abondante d acide carbonique que verse la respiration des animaux. Les volcans, les sources miné

rales,etc.,etc., on fournissent aussi leur contingent. Le règne végétal peut donc puiser largement dans l’atmosphère qu’il purifie en lui enlevant cet excès de carbone que diverses causes tendent à renouveler. Il est dans les conditions auxquelles ou soumet artiiiciellement la plante isolée sous une cloche, et qui s’y développe avec d'autant plus de vigueur qu’on y a fait pénétrer un plus grand excès d'acide carbonique.

§ 218. Quelle sera définitivement pour nous la respiration des végétaux, le mode analogue à celle des animaux ou le mode inverse? Comme le dernier est encore le plus généralement admis, malgré les objections élevées non sans raison, nous continuerons, pour plus de clarté et de brièveté, à nous servir delà langue usitée, en l’appelant respiration ; seulement, pour plus de précision, nous pouvons au besoin y ajouter l’épithète de diurne, à laquelle naturellement s’opposera celle de nocturne pour désigner le mode inverse. Une définition rigoureuse de la respiration exigerait d'abord celle de fluide nourricier qu’elle est destinée à revivifier, et nous avons vu combien il est difficile de le définir dans les végétaux.

§ 219. La comparaison précédemment établie entre les deux règnes nous amène naturellement à l’examen de la respiration des végétaux vivant sous l’eau, dont, par une théorie ingénieuse, M. Ad Brongniart a établi le rapport avec celle des poissons. On sait que chez ces derniers, et chez un grand nombre d’autres animaux aquatiques, l’organe respiratoire n’est mis en rapport avec l'atmosphère qu'à travers l’eau qui le baigne immédiatement, qu’il emprunte à cette eau l’air atmosphérique qui s’y trouve dissous, et le décompose à la manière ordinaire, en gardant l'oxvgène et rendant à l’eau l’acide carbonique. Nous connaissons la structure des feuilles submergées '§110 [/ icj . -1 1 8]), qui, dépourvues d’épiderme, et par conséquentde stomates, présentent immédiatementàl’eauleurparenchyme a parois minces, serrées les unes contrôles autres sans méats intercellulaires, et ordinairement sur un très petit nombre de rangs d’épaisseur. L’eau peut donc agir facilement sur ce parenchyme au moyen de 1 air qu’elle tient en dissolution, qui y pénètre et s'y décompose. Du carbone est fixé dans les cellules qui verdissent; do I oxygène est exhalé. La lumière a son influence habituelle sur ce phénomène, et, à une certaine profondeur, on voit les plantes pâlir et s étioler. Comme les branchies des poissons, ces feuilles, une fois hors de l’eau, se sèchent promptement et deviennent ainsi incapables de continuer à respirer. Cette dessiccation rapide est due au défaut de l’épiderme qui, dans les végétaux aériens, en modérant l’évaporation, protège les cavités respiratoires contre un pareil danger, et laisse en général aux liquides contenus dans l’intérieur de la

plante le temps devenir remplacer celui qui se perd en s’évaporant.

§ 220. Évaporation. — L’évaporation ou exhalaison aqueuse par les parties du végétal exposées à l’air, dont nous avons eu déjà occasion de parler comme de l'une des causes les plus puissantes de l’ascension habituelle de la sév.e, se fait presque entièrement par la voie des stomates, quoiqu’elle ait lieu surtout le reste de la surface, et surtout sur les surfaces vertes, mais assez faiblement pour qu’on puisse la nommer insensible. On peut se convaincre aisément qu elle se fait par les stomates, en remarquant qu’elle est presque nulle quand ils manquent, peu marquée quand il y en a peu, beaucoup plus active en général sur la face inférieure de la feuille que sur la supérieure, en un mot toujours en proportion avec leur nombre. Cette évaporation, qu’on a comparée à la transpiration des animaux, mériterait peut-être plutôt, à cause de son siège, qui se trouve être précisément la surface respiratoire, d’être assimilée à l’exhalation pulmonaire, cette émission très considérable de vapeur d'eau qui s'échappe avec l’haleine; et c’est pourquoi nous nous en occupons ici. Ajoutons à l’appui de ce rapprochement que son activité est influencée précisément par la même cause que celle de la respiration, par l’exposition à la lumière. A l'ombre, une chaleur égale et même très supérieure n'a comparativement qu’un faible effet, tandis qu’elle en a un marqué sur la transpiration insensible. La nuit, l'exhalaison s’arrête.