OVULE. AH1LLE

le même sens. 11 arrive souvent que les deux laces qui correspondent à la concavité de la courbure se touchent et même se soudent ensemble.

§ 452 . La cavité de l'ovule est courbe lorsqu il est recourbé, droite lorsqu'il est droit ou réfléchi. La pointe du nucelle continue, en général, à répondre au micropyle, parce que son développement et celui de ses enveloppes marchent d'un pas égal. Mais si ces deux développements devenaient inégaux, il est clair que cette correspondance cesserait d’être exacte; et c'est ce qui a lieu quelquefois, quoique rarement, mais seulement après la fécondation opérée.

§ 133. Nous voyons que. pour déterminer d'une manière absolue ,la direction de l'ovule, on doit reconnaître trois points : le hile ; la chalaze, qu’on peut considérer comme sa base organique; le micropyle, qu’on peut considérer comme son sommet. Les deux premiers se dessinent en général d'autant plus nettement que l’ovule est plus avancé ; le dernier tend, au contraire, à s’effacer de plus en plus. Sa position, de laquelle nous verrons se déduire celle de l’embryon, n en est pas moins nécessaire à constater, et son rôle physiologique est d’une importance extrême, puisque c’est par cette ouverture que le tube pollinique, parvenu à travers le tissu conducteur du style jusque dans la cavité de l’ovaire , peut s'insinuer jusque dans 1 ovule et se mettre en rapport direct avec le nucelle.

§ 434 . Quelquefois sur les parois de la loge se montre, au-dessus de l’ovule, un petit renflement charnu qui, à une certaine époque, coiffé en quelque sorte son sommet et s'engage même par une petite pointe dans le canal du micropyle , lié sans doute à l'axe do la fécondation. C'est l’origine do certaines caroncules qu'on observe plus tard sur certaines graines.

D'autres fois ces caroncules sont dues à un grand épaississement de l’exostome Ifuj . 443 c).

§ 453. Cette expansion peut prendre un tout autro développement, et, en s’étendant sur la surface de l’ovule, l'envelopper plus ou moins complètement en formant ce qu’on appelle, un avilie (arillus). Celui-ci a commencé, comme flans les cas précédents, par un renflement qui s'évase peu à peu en une sorte do calotto(/î<y. 415, î «), puis en un sac entourant plus ou moins lâchement une partie ou la totalité do 1 ovule (2, 3, 4 a ), ouvert plus ou moins largement à son autre extrémité. Son développement, qu'on peut suivre facilement sur le Fusain (fit/. 415), est donc, analogue à celui des autres téguments ; mais il s' en distingue facilement, non seulement parce qu’il se forme posterieurement, qu il part des environs du hile, et par conséquent se dirige souvent en sens inverse des autres qui partent de la chalaze, mais encore par sa consistance et toute son appa-

ronce. 11 est souvent charnu, peint do couleurs plus ou moins brillantes, élégamment frangé dans son bord (comme dans les Uraniu ,

certains Hedychium), brodé à jour dans la noix de Muscade, où il constitue ce qu'on appelle le macis.

Cette enveloppe accessoire, et formée plus tard que les autres, peut devoir son origine à l'expansion de parties diverses. Ce peut être à celle du funicule même qui se rende immédiatement au voisinage du hile, s’étend plus ou moins sur la graine, et finit par l'envelopper plus ou moins complètement, comme dans le Nvmphæa ([iy. 417 a), dans les Passiflores, etc.

On admettait jadis comme générale cette origine de l'arille; mais des recherches plus récentes, notamment celles de M. Planchon, ont fait reconnaître qu’elle ne l’est pas ; que d’autres fois, comme dans le Fusain que nous avons cité (fig. 415), dans les Celas iras, dans la Muscade, etc., c’est une expansion de l'exostome, par conséquentdutégumentexterne réfléchi sur lui-même qui constitue cette enveloppe , ne différant donc de la caroncule des Euphorbiacées (pg. 443 c) que par un plus grand développement. On propose dans ce cas de la distinguer sous le nom de fausse avilie , ou arillode.

D’autres fois encore, le tissu correspondant au trajet du raphé semble pulluler et détermine une excroissance celluleuse, soit limitée au voisinage du hile Comme dans le Bocconia et quelques autres Papavéracées, soit étendue de là jusqu à la chalaze et même au delà, et recouvrant dans sa longueur une partie de la graine comme dans i’Asarum : c’est ce qu’on appelle une slropliiole.

§ 456. Nous avons (§ 446) expliqué la formation du sac embryonnaire par le développement excessif d’une cellule intérieure du nueelle, qui le plus souvent continue à I entourer, affleuré par elle

\\ 5, Développement tic l'urillr a auluiir do Poviilo o du Fusain (Evonymus ctirapœus), ù quatre dgrs successifs 1,2, d, i. Dans le i, l’arille a etc coupe dans sa longueur, pour laisser voir scs rapports avec l’ovule, qu'il enveloppe complètement.

OVULE. ARILLE. 349

vers sou extrémité supérieure. Plus rarement le sac fait hernie au dehors , libre et constituant la presque totalité de l’ovule si le nueelle était nu comme dans les Santalacées, s’engageant plus ou moins dans le canal du micropyle si le nucelle était revêtu de téguments.

Dans le protoplasma qui remplit ce sac embryonnaire se sont montrés bientôt , vers son sommet, un ou plusieurs nucléus, trois le plus ordinairement, et par suite autant d’utricules [fuj. 416 u) ; c'est dans l'un d’eux que doit se former l’embryon, ce qui leur a fait donner le nom de vésicules embryonnaires.

D’une autre part, les tubes émis par les grains du pollen arrêtés sur le stigmate se sont introduits à travers les interstices du tissu conducteur qui garnit le canal du style (§ 384, fuj. 332), et continuant à s’allonger par une sorte de germination, au début de laquelle on a pu observer dans la fovilla qu'ils contiennent le mouvement rotatoire, ils finissent par arriver jusque dans l’intérieur de la loge, tantôt pendant librement dans sa cavité comme dans les Cistes, tantôt et ordinairement rampant sur les placentaires. Là ils rencontrent les ovules qui leur présentent l’ouverture béante de leurs micropyles ; ils s’y engagent et arrivent au contact du sac embryonnaire, directement lorsqu'il fait saillie au dehors [fuj. 416), sinon en pénétrant plus loin entre les cellules du nucelle. Ils se trouvent ainsi cri rapport avec les vésicules embryonnaires, médiatement à travers les parois du sac, ou même, mais dans des cas très rarement observés, immédiatement en le perçant. A ce contact, sans doute par la réaction établie à travers ces minces membranes entre les fluides contenus d’une part dans le tube pollinique, de l’autre dans les vésicules, s’opère le phénomène mystérieux de la fécondation, puis on voit se flétrir et disparaître le tube pollinique en môme temps que l’une dets vésicules embryonnaires , très rarement plusieurs dans le cas do polyembryonie , se développe on se multipliant par division : de ce développement résulte l'embryon.

M. Schleidon admet que l’embryon se forme dans l'extrémité même du tube pollinique, qui pénétrerait dans la cavité du sac

•itfi. Ovule île VOrchis Morio au inoinmU de la fécondation, — tp Extrémité du Info |iollinii|uc traversant le micropyle et affleurant l'une dos trois vésicules ciulirynnnaires V. — te Tégument externe de l'ovule, dont on a enlevé une partie. — ti Tégument interne.

«Sac embryonnaire ; il parait ii nu par suite de la disparition antérieure de lu couche mince de nucelle ipii le reconvrail.

3o0 botanique.

embryonnaire en refoulant la partie correspondante de sa paroi membraneuse dont elle resterait enveloppée. D'après cette théorie qui a eu un grand retentissement, et donné lieu à de savantes et nombreuses controverses, mais que n'adopte pas définitivement la majorité des botanistes, ce serait donc le pollen qui fournirait l'embryon, non l'ovule, simple appareil destiné à le loger et à le nourrir. Les noms d’organes mâle et femelle, appliqués à ces parties différentes, le seraient conséquemment à tort. Dans quelques cas, plusieurs tubes pénétrant à la fois dans le même ovule y détermineraient le développement simultané de plusieurs embryons qu'on observe quelquefois.

11 peut arriver que ce rapport des tubes polliniques avec les vésicules embryonnaires ne s’établisse pas, que certains ovules n’en reçoivent pas: ceux-là s’arrêtent alors dans leur développement, ils avortent ; et c’est pourquoi souvent, parmi les ovules d une même loge, on en voit quelques uns mûrir: quand ils sont nombreux, l’avortement d’une partie d’entre eux est un fait assez habituel. 11 n’est même pas rare que tous ceux d’une même loge échappent à la fécondation, et, dans ce cas, on la voit elle-même s’atrophier graduellement et disparaître plus ou moins complètement. Les autres loges et les ovules fécondés continuent au contraire à croître, et même avec d autant plus de vigueur qu ils profitent des sucs qu’eussent employés celles et ceux qui restent stériles.

§ 457. Graine. — Examinons les changements successifs qu'on observe dans ces ovules fécondés qui prennent le nom de graine (son en). Nous supposons l’ovule aussi complet que possible, c’està-dire un nucelle doublé intérieurement d un sac embryonnaire, où l’embryon a commencé à paraître revêtu extérieurement d un double tégument?

Quelquefois tous ces sacs ainsi emboîtés persistent et croissent ensemble, les uns plus, les autres moins, de telle sorte qu on les retrouve dans la graine mûre [fig. 417). Elus souvent il \ en a qui se confondent en un seul (comme les deux téguments), ou qui ( estent décroître, et alors, refoulés en dehors par 1 embryon dé plus en plus développé, s amincissent graduellement, s effacent et finissent même par disparaître complètement. Quelquefois, c est le nucelle qui disparaît ainsi, et le sac embryonnaire se montre a nu sous les téguments (/i<y. 41 0 .s). 11 en résulte que, dans la gi aine mûre, le nombre des enveloppes parait souvent diminué, je puis ordinairement réduit de 4 h 2. On donne généralement a I cxteiieme le nom de lesta, à lintérieuro celui de membrane interne.

§ 458. Mais d’autres changements se sont en même temps passés dans l’intérieur de l’ovule croissant. Après 1 apparition

de l’cmj

GRAINE. PÉRISPERME. 351

bryon, le sac embryonnaire est rempli d’un lluide mucilagineux qui ne tarde pas ordinairement à s’organiser en un tissu cellulaire d'abord mou et lâche. Il peut s’établir une formation à peu près semblable en dehors du sac embryonnaire , par conséquent dans celui qui est constitué par le nucelle lui-même, et qui s’épaissit par un développement celluleux. Ce cas est précisément 1 opposé de celui que nous avions exposé au paragraphe précédent, de celui ou le nucelle disparaissait refoulé et résorbé graduellement.

§ 459. Ces sucs d'abord demi - liquides , puis organisés en un tissu continu, sont destinés à la nourriture du jeune embryon, qui continue lui-même à s'étendre; tantôt il les absorbe avant que ce tissu soit solidifié, et, s’avançant toujours, envahit peu à peu tout l’intérieur de la graine, et finit par la remplir, recouvert immédiatement par les enveloppes cpie nous avons décrites plus haut.

§ 460. D'autres fois, il prend beaucoup moinsdeplace, et le reste est occupé par ce tissu formé en dernier , soit dans le nucelle , soit plus ordinairement dans le sac embryonnaire , soit dans tous deux à la fois (/if/. 417) ; tissu qui forme alors une masse solide, à laquelle on a donné le nom de pèrisperme (perispermum) . Richard le nommait endosperme , et Gærtner, avant lui , albumen. Ce dernier nom, qui est celui du blanc de l’œuf, était emprunté à la comparaison de notre œuf végétal avec celui des oiseaux ; comparaison qui , quoique fausse en certains points, est néanmoins assez propre à bien faire concevoir cette structure. On sait en effet que dans l'œuf le jeune animal, développé sur un point à la surface du jaune ou vitellus, absorbe pour sa nourriture ce jaune, puis le blanc qui l’entoure placé sous la coque doublée d’une membrane. Il était naturel de lui assimiler 1 embryon ou jeune végétal situé domômeon dedans do ces deux dépôts concentriques de matières différentes amassées, I extérieur dans le nucelle, l’intérieur dans le sac embryonnaire, comparables ainsi dans leurs rapports à l’albumine et au vitellus ; et Gærtner a poussé jusqu’au bout la comparaison en donnant ce dernier nom au pèrisperme intérieur dans los cas, fort rares du reste, où l’on en rencontre deux dans la graine mûre. C’est ce qu’on voit, par exemple, dans celle des Ngmphœa [fig. 417), ou le développement de toutes les parties préexistantes dans l’ovule s’observe avec une grande netteté. Sous un arille a mince qui recouvre cette graine, sous un lesta / assez épais et une membrane fine mi représentant los doux téguments de 1 ovule, on trouve un gros corps farineux n remplissant presque toute la graine, mais dont I axe est occupé par une sorte do long boyau fixé inférieurement a la chalaze, et supérieurement dilaté en un petit sac sr* à

parois épaisses, au dedans duquel est l'embryon e. 11 est difficile de ne pas reconnaître là le sac embryonnaire épaissi par un développement cellulaire à son extrémité ou s’est arrêté celui de l'embryon ; de ne pas reconnaître dans le corps farineux le nucelle développé à un degré bien plus remarquable encore. Le périsperme peut donc être formé par des dépôts d’origine différente.

§ 461 . Il peut de plus varier par sa nature et sa consistance et fournit ainsi d’utiles caractères pour la détermination des graines. 1° Ses cellules sont assez souvent remplies de grains rie fécule, et l'on dit alors qu'il est farineux. C’est à cette nature du périsperme que beaucoup de graines, celles des Céréales par exemple, doivent leur propriété nutritive. 2“ D'autres fois ces cellules acquièrent une assez grande épaisseur tout en conservant un certain degré de mollesse, et l’on dit qu'il est charnu. C’est dans ce cas qu’à l'intérieur des cellules se forme quelquefois de l’huile (dans le Ricin, par exemple), et on l’appelle alors oléagineux. 3° Ces cellules peuvent acquérir, avec beaucoup depaisseur, une très grande dureté, presque celle de la corne, et le périsperme est corné (dans la Datte, le Café et l’Iris, par exemple).

§ 462. Embryon. — Pendant que ces changements divers s'opéraient dans les enveloppes de la graine, il s’en est opéré dans 1 embryon, sa partie la plus essentielle et a laquelle toutes les autres sont nécessairement subordonnées. Examinons maintenant ce développement de l’embryon. Nous avons vu (§ 456) la vésicule embryonnaire se développer au contact du tube pollinique. D abord simple, elle s est doublée par une cloison transversale (fig. 418, 1), puis les cellules se sont multipliées ( fig ■ 418, 2) parvoie de division. Elles s’accolent ordinairement bouta bout en une série dont toute la portion supérieure forme le suspenseur, dont 1 extrémité inf ’-

417. Grnino jmmo ilu Nymphœa nlbn , coupco verticalement. — f Funienlc. — „ Arillc. — r n.'ipliô. — c Clialaze. — h llilo. — in Micropylo. — t Tesla. — mi Mnintirnnr* inlerno. — n Périspenno farineux forme par le nurollo. — ne Sae rlmrnu ou peiisperme intérieur formé par le sae emlirynunnire. — e Embryon.

-il8.