CIRCULATION

$ 94. L'eau, chargée des substances qu’elle a dissoutes, prend le nom de sève en pénétrant dans la plante, et continue sa marche ascensionnelle dans les racines, puis dans la tige, jusqu'aux

feuilles et aux parties vertes de l'écorce ; ayant acquis des propriétés nouvelles au contact de l'air qu’elle subit dans ces parties vertes et dans les feuilles, elle prend une direction inverse et arrive jusqu'à l'extrémité des racines où a commencé son absorption: c’est par le système ligneux qu'elle monte, et par le système cortical qu’elle descend; elle exécute donc un mouvement de translation, jusqu’à un certain point comparable dans son résultat à celui du sang chez les animaux, et désigné en botanique, comme il l’est en zoologie, sous le nom de circulation. Outre ce mouvement général, la sève présente encore, dans les vaisseaux laticifères, un mouvement particulier qui à reçu le nom de cyclose; et, dans les cellules, surtout chez les végétaux cellulaires et aquatiques, une circulation locale qu'on a nommée intra-cellulaire ou rotation.

& 95. Sève ascendante. — Trois forces contribuent à l'ascension de la sève dans le végétal: l’endosmose, la capillarité, et la force de succion des bourgeons et des surfaces en évaporation.

Quand l’endosmose a introduit dans les racines le liquide qui les entoure, son action n’est point épuisée. La plante, en effet, ne forme pas un appareil d'absorption, simple comme celui que nous avons décrit pour expliquer les effets de l'endosmose : les utricules qui composent son tissu cellulaire sont autant de petits sacs per- méables superposés, dont l’ensemble constitue un appareil endosmique continu, dans lequel l'absorption se propage et se perpétue par les causes mêmes qui lui ont donné naissance. Le liquide ambiant, pénétrant d’abord dansles cellules su perficielles, diminue la densité des sucs que renferment ces cellules, quise présentent alors, relativement aux cellules de second rang, dans les conditions exigées par l’endosmose. Du tissu cellulaire des racines, la sève absorbée passe dans le tissu de la tige, qui est en continuité avec le premier; se répand, par les rayons médullaires et le parenchyme de l'écorce, jusque vers la surface de la plante, et son mouvement est bientôt général du sommet des racines au sommet de la tige. De plus, si le liquide intérieur cesse d'élever son niveau dans le tube, comme nous l'avons vu, quand il a pris une densité égale à celle du liquide extérieur, ce moment d'équilibre n'arrive pas pour la plante ; au contraire, la sève dissolvant les matières qu’elle trouve dans les cellules, à mesure qu’elle s'élève, acquiert une densité de plus en plus grande, quirenouvelle l’activité de l’absorption. L'expérience indique, en effet, que la sève est d'autant plus épaisse qu’on la recueille plus haut sur la tige.

S 96. Dans les végétaux vasculaires, une voie plus rapide est offerte à l'ascension dela sève: les vaisseaux sont autant de petits

tubes capillaires dont les parois exercent sur le liquide la force attractive de la capillarité, et élèvent ainsi sans obstacle la sève que l’endosmose a déjà introduite dans la plante. Or, les vaisseaux arrivent presque jusqu’à l'extrémité des racines, et l’on conçoit que le liquide les rencontrant à son entrée dans la plante, monte plus rapidement par cette route facile. C’est en effet par la marche que suit, dans les vaisseaux, un liquide coloré par un suc végétal, par la teinture de garance, l’infusion de cochenille ou autre, qu’on a éludié l'ascension de la sève et qu’on a vu qu’elle monte par tout le corps ligneux. D'ailleurs, si l’on examine une jeune branche fraichement coupée, dans le moment où la sève est en pleine activité, on voit le liquide s’écouler de toutes les parties du système ligneux ; si l’on fait la même observation sur une branche plus âgée, c’est encore par le système ligneux, mais seulement par les parties jeunes, par l’aubier, que s'échappe la sève. Il parait que l'ascension est plus rapide par les trachées que par les autres vaisseaux. C’est à cette absorption mise ainsi en jeu par la capillarité des vaisseaux que les boutures doivent de pouvoir vivre assez pour laisser aux racines le temps de se former; que les branches récemment et nettement coupées doivent de végéter quelque temps si on les plonge dans l’eau, et les bouquets, de conserver un peu leur fraicheur. C'est aussi pour assurer la réussite d’une transplantation que les jardiniers ont l'habitude de rafraîchir, c'est-à-dire de couper l'extrémité des racines quand elle leur paraît trop desséchée : par l'orifice béant des vaisseaux de la partie qui est encore vivante, la capillarité appelle le liquide qui suffit à la vie de la plante jusqu’à la formation du chevelu.

A l’époque où l’activité de la végétation s’est ralentie, on ne trouve plus de sève dans les vaisseaux ; ils sont remplis par des gaz qu’on peut faire dégager sous l’eau, et le mouvement de la sève se continue par le tissu cellulaire, voie primitive et continue de l'absorption. Une cause quelconque vient-elle raviver la plante, la capillarité ajoute de nouveau sa puissance à celle de l’endosmose, et les vaisseaux se remplissent encore de liquide.

$ 97. Une troisième force, non moins énergique, celle que nous avons désignée sous le nom de force de succion des bourgeons et des surfaces en évaporation, peut encore joindre son action à celle des forces dont nous venons d’apprécier les effets, et contribuer à l'ascension de la sève. Au printemps, quand l’activité de la végétation renaît, probablement sous l'influence de la chaleur, les premiers organes qui se développent sont les bourgeons. Pour satisfaire aux besoins de ce développement, ils empruntent aux cellules environnantes les sucs formés par le travail de l’année précédente,

et qu’elles ont gardés en dépôt pendant l'hiver. Ces cellules plus

ou moins vidées, après avoir fourni les aliments qu’elles contenaient, font à leur tour appel aux sucs des cellules qui leur sont inférieures ; de proche en proche le mouvement se propage ainsi par aspiration de haut en bas, et réveille enfin l'activité des racines : alors l'absorption commence avec toute son énergie; le liquide dans sa marche ascensionnelle délaye les sucsqu'ilrencontre à mesure qu'il s'élève, etl’endosmose devient la force prépondérante.

Plus tard, les feuilles sont développées ; leur surface, percée de mille stomates, devient le siége d’une évaporation active, dont nous étudierons les effets en parlant des rapports de la plante avec l'atmosphère ; cette évaporation, à laquelle la jeune écorce prend aussi part, enlève une portion de la masse des liquides contenue dans la plante ; le vide qui se forme d’abord dans les cellules périphériques appelle le liquide des cellules voisines, et de cellule en cellule la succion arrive à l'extrémité des racines qui doivent demauder à l'absorption la compensation de la perte causée par l'évaporation. Cette puissance de succion est rendue évidente par une expérience bien simple : si l’on coupe transversalement certaines lianes qui sont gonflées d’une sève abondante, on ne voit pas tomber de liquide par la surface de section du fragment supérieur, parce que la succion des bourgeons et des feuilles l’attire tout entier ; mais si on le dépouille de ses feuilles et de ses bourgeons, le liquide qu'aucune force ne soutient plus, tombe, par l'effet de la pesanteur, indifféremment par celle des deux extrémités qu'on place en bas. Pour introduire dans un arbre les liquides qui doivent lui communiquer certaines propriétés, le rendre plus dur, incombustible, plus flexible, ou le colorer diversement, on conserve à son sommet une touffe de feuilles, et l’on met sa partie inférieure, coupée près de la terre, en rapport avec les préparations qu’il doit absorber : la puissance desuccion des feuilles suffit pour faire pénétrer dans tousles tissus les liquides dont l'effet a été calculé.

8 98. Dans les climats tropicaux, la végétation trouvant toutes les conditionsles plus favorables, n’est point suspendue ; mais dans nos pays, elle éprouve des alternatives de repos et d'activité. Au printemps, la force vitale renaît avec la chaleur, et, par le concours des forces dont nous venons de parler, tous les tissus sont gorgés d’une sève abondante qui s'échappe par la plus petite blessure que l'on fait à la plante : c’est la sève du printemps; c’est elle qui, lorsqu'on taille la vigne, coule en gouttelettes qu'on a nommées les pleurs de la vigne. Quand tous les organes qui onL trouvé dans cette sève les matériaux de leur développement ont acquis la forme, les dimensions, la consistance qui leur est propre, le végétal ne

fait plus que réparer ses pertes journalières, et prépare les sucs nécessaires au travail du printemps de l’année suivante. Quelquefois cependant, quand l’année est précoce, les sucs sont prêts avant l'automne, et la saison peu avancée permet encore à la plante de les utiliser avant l’hiver ; les phénomènes du printemps se renouvellent en partie, et cette sève mise ainsi en œuvre est nomméé sève d'août. En automne, les tissus se dessèchent et se solidifient ; les feuilles tombent ; plus d’évaporation, plus de mouvement de sève, et le végétal, qui paraît presque mort, passe l'hiver dans un état plus ou moins complet de repos.

$ 99. Sève descendante, — Parvenue dans le parenchymé cortical et jusqu'aux feuilles, par la voie du tissu cellulaire ou par celle des vaisseaux, la sève subit au contact de l’air, dont elle n’est plus séparée que par de minces membranes, des modifications remarquables que nous allons étudier en parlant de la respiration. Enrichie alors de propriétés nouvelles, elle descend des feuilles jusqu'aux extrémités des racines par le tissu cellulaire, les fibres et les vaisseaux de l'écorce. On trouve, en effet, dans le système corlical, des sucs tout différents, et par leur consistance, et par leur couleur, et par l'énergie de leurs propriétés, des sucs que l’on rencontre dans le système ligneux. Ainsi, dans certaines plantes, la sève ascendante est un liquide limpide et innocent, tandis que la sève corticale est un suc épais et vénéneux ; et c’est pour indiquer le caractère particulier que le travail physiologique a donné à cette dernière qu'on l’a nommée sève élaborée.

IL est facile de vérifier le mouvement de cette sève: si l’on coupe une branche cireulairement, si l’on enlève un anneau de son écorce, ou si on l'entoure d’une ligature fortement serrée, c'est toujours de la lèvre supérieure de la blessure que découle la sève élaborée, ou au-dessus de la ligature que l’on voit se former un bourrelet, tandis que le bord inférieur de l’incision ne donne qu’un suintement à peine visible et que le diamètre reste le même au-dessous de la ligature. La nature nous offre ellemême des preuves de l'existence de ce mouvement dans les tiges de certains arbres des forèts qui ont été étroitement enlacés dans les spirales des plantes volubiles : ne pouvant descendre verticalement, lasève alors asuivi la route que lui traçait cette ligature naturelle etformé des bourrelets qui retombent quelquefois en panses à la partie inférieure de l’espace qui sépare les spires de la liane:; il semble que l'arbre aitsubi de hauten bas un mouvement qui l’a tordu en vis. Celte expérience à souvent été imitée par les physiologistes dans des décortications spirales. Il faut remarquer que

la tumeur ne se forme au-dessus de l’entaille, ou le bourrelet audessus de la ligature, que si les branches sont feuillées, et que leur développement est proportionnel au nombre des feuilles supérieures. De ces faits il résulte que la sève élaborée suit une direction opposée à celle de la sève ascendante, et c’est pourquoi on l’appelle encore sève descendante. Cest elle qui dépose les sues là oùils sont nécessaires pour les productions nouvelles ou les accroissements des organes, et c’est ce dépôt de matériaux, origine de toute formation organique, qu’on a désigné sousle nom de Cambium.

8 100. Gyclose. — Nous avons vu que l’écorce se compose de parenchyme, de fibres et de vaisseaux dont les plus remarquables sont les laticifères. Les cellules corticales sont plus ou moins verdies par la présence d’une substance particulière , la Chlorophylle ; les fibres contiennent une sève ordinairement incolore, moins complétement organisée qu'elle ne l’est dans les vaisseaux, et dans les unes et les autres la sève suit une direction verticale. Mais dansles vaisseaux laticifères, qui présentent, comme nous le savons ($14),desanastomoses nombreuses, la sèveayantsubison maximum d'élaboration, se colore souvent et circule sous le nom de latex ou suc propre; on le voit parcourir toutes les branches de ces vais- $Seaux, montant, descendant ou marchant horizontalement, et mettant ainsi en rapport avec un plus grand nombre de points les principes nourriciers qu’il porte avec lui (pl. I, fig. 14). Ce véritable mouvement circulatoire, dont la direction finale est toujours de haut en bas, a reçu le nom de Cyclose. Les causes en sont inconnues; quelques physiologistes ont même contesté l'existence de la cyclose dans la plante vivante, et ont attribué à un déchirement du tissu ou à l'effet d’une pression, celle que l’on voit, sous le microscope,dansleslaticifères des organes d’uneplantequinetient plusau sol.

$ 101. Circulation intra-cellulaire où Rotation, — Dans les plantes seulement cellulaires, les liquides ne paraissent pas obéir exclusivement à la force de l’endosmose, et l’on a constaté chez un grand nombre, dans chaque cellule, un courant particulier par lequelles granules contenus dans le liquide suivent le contour des parois, Montant dans un sens le long d’une paroi latérale, tournant la paroï supérieure, redescendant le long de l’autre paroi latérale, et prenant une marche horizontale inférieurement pour recommencer à monter au point initial; ce mouvement intra-cellulaire est donc une véritable rotation. Observée d’abord dans les Chara (pl. T, fig. 28), plantes formées de cellules superposées en série ou juxtaposées en faisceaux, et que l’on trouve dans les eaux stagnantes, la rotation a été constatée ensuite chez des plantes cellulaires d’une organisation plus complexe, dans les poils cloisonnés

de végétaux plus élevés (pl. I, fig. 29), et il paraît qu’elle constitue, dans les organes élémentaires les plus simples, un phénomène général très-important et qui se modifie par les causes mêmes qui modifient la vie des végétaux. Dans certaines plantes, dans les plantes grasses par exemple, la rotation est partielle et vague; chez d’autres, le courant rotatoire s'élève comme un jet dans les cellules, suivant l’axe de la plante, et se répand sur les parois en s'épanouissant.