RESPIRATION

S 102. Nous avons déjà plusieurs fois répété que la sève ascendante, arrivée dans les feuilles et dans le parenchyme cortical, subit le contact de l'air, et change de propriétés en mème temps que de direction : les phénomènes qui ont lieu pendant l’action réciproque des éléments de l’air et de la plante constituent la Respiration.

Mais cette influence modificatrice des parties constituantes de l'air n’est pas le seul phénomène que nous devions étudier dans les rapports du végétal avec l’atmosphère, il faut examiner d’autres phénomènes qui accompagnent celui-ci, ou qui en sont la conséquence : l'influence dela lumière solaire, le phénomène de l’Évaporation, celui de la chaleur des végétaux, et celui du développement de la lumière.

L’air est un mélange de 208 parties d'oxygène pour 792 d'azote, en volume : ou 230 du premier pour 770 du second, en poids. Nous savons déjà qu'il contient en outre de la vapeur d’eau en quantité variable, une très-petite quantité d'hydrogène carboné, de l’oxyde d’ammonium et de l’acide azotique qui n’y existent que momentanément, et environ un millième de gaz acide carbonique. C’est aux dépens de cet acide carbonique, combinaison de 8 parties d'oxygène et de 3 de carbone en poids, que s'opère la respiration des plantes, qui en séparent l'oxygène pour le rendre à l’atmosphère et s'emparer du carbone; c’est là la source qui fournit la presque totalité du carbone absorbé que fixent les plantes, la quantité d'acide carbonique absorbé par les racines étant infiniment plus petite ($ 89). Il semble d’abord qu’une proportion aussi minime d’acide carbonique soit insuffisante pour alimenter de carbone toutes les plantes de la terre; mais on est bientôt convaincu du contraire en considérant que, dans le poids total de l’atmosphère, l’acide carbonique figure pour un millième qui renferme plus de 27 pour 100 de carbone, ce qui représente 14 à 1,500 billionsde kilogrammes de carbone dans l’air, poids bien supérieur aux poids réunis des végétaux vivants et des végétaux fossiles du globe.

$ 103. Deux voies principales d'expérimentation peuvent servir

à démontrer, comme elles ont servi à découvrir ce fait, que la respiration des végétaux consiste dans la décomposition de l'acide carbonique, c’est-à-dire dans l'élimination de son oxygène et l'absorption de son carbone. Suivant la première méthode, on place la plante sous une cloche où l’air ne peut se renouveler, ou dans laquelle on a préalablement composé une. atmosphère artificielle ; puis on analyse, après un temps suffisant, les gaz qui sont contenus dans cette cloche. Dans tous les cas on constate que l’atmosphère de la cloche a perdu du carbone et gagné de l'oxygène, à peu près dans le rapport voulu pour la formation de l'acide carbonique, moins un peu d'oxygène : la plante garde donc le carbone et rejette l'oxygène qui proviennent de la décomposition de l'acide carbonique. Et ce n’est pas seulement l’acide carbonique emprunté à l’air que la plante décompose ainsi; car dans une atmosphère privée de ce gaz, on retrouve encore de l'oxygène provenant de la décomposition de l'acide carbonique que l'absorption des racines conduit aux parties vertes, et de celui qui provient des tissus mêmes du végétal.

Le second mode d’expérimentation consiste à faire germer des graines , des Pois par exemple, dans du sable arrosé seulement d’eau distillée en quantité connue, et à analyser ensuite la plante qui s’est ainsi complétement développée au milieu de l'air atmosphérique ; ici la plante ne reçoit aucun aliment du sable et ne peut puiser sa nourriture que dans l’eau et dans l'air : or, dans ces circonstances, la plante, outre les principes qu'elle a empruntés à l’eau, à trouvé dans l'air le carbone nécessaire à son développement, et que l'analyse y décèle. Par cette seconde méthode, on constate encore que certaines plantes, comme les Pois, le Trèfle, les Topinambours, empruntent à l'air une certaine quantité d’azote, qui ne peut évidemment provenir d’une autre source, et qui résulte probablement de la décomposition de l’oxyde d’ammonium ou de l’acide azotique de l’aif ; tandis que certaines autres, comme l’Avoine, le Froment et les Céréales, n’en prennent pas dans les mêmes circonstances, et n’utilisent que celui qui leur arrive par la voie des racines, résultant de la décomposition des engrais. Une autre conséquence non moins remarquable de cette expérience, c’est que la plante a trouvé dans l'air, et seulement dans l'air, tout le carbone dont elle avait besoin pour se dévelop per, preuve que l’air est la source la plus riche de carbone pour la végétation; et il est, en effet, difficile de supposer qu'i en est autrement, quand on compare l'énorme quantité de carbone que les arbres séculaires des forêts ont fixé dans leurs tissus, à la faible proportion d'acide carbonique, que leurs racines, gi Tes”

treintes d’ailleurs dans leurétendue, auraient pu demander au sol.

Ce ne sont pas seulement les substances qui contiennent du carbone ou de l'azote que les végétaux décomposent dans l’acte respiratoire, il paraît que la vapeur d’eau contenue dans l’air peut, aussi bien que l’eau mème renfermée dans la plante, subir une décomposition dans laquelle l'hydrogène est absorbé et l'oxygène rejeté.

8 104. La respiration des végétaux submergés s’accomplit, comme celle desanimauxaquatiques, au moyen de l’air dissous dans l’eau, et qui peut agir directement sur leurs tissus dépourvus d’épiderme ; elle consiste d’ailleurs, comme chez les végétaux aériens, dans la décomposition de l’acide carbonique contenu dans l'air que l’eau tient en dissolution.

$ 105. Ainsi c’est aux dépens des substances dont la présence est variable et, en quelque sorte, accessoire dans l'air, acide carbonique, oxyde d’ammonium, vapeur d’eau, que les plantes accomplissent leur respiration, en réduisant le carbone, l'azote ou l'hydrogène de ces corps et en abandonnant leur oxygène. Comparé à la respiration des animaux, le phénomène de la respiration des végétaux est donc tout à fait inverse, puisque les animaux s'emparent de l'oxygène que les plantes rejettent, et rejettent. l’acide carbonique dont s'emparent les plantes. Les uns restituent ainsi à l’air les principes que les autres lui empruntent, .et. les pertes de l'atmosphère se trouvent ainsi incessamment compensées par la respiration combinée des êtres organisés des deux règnes; les vents se chargent ensuite de transporter les éléments constitutifs de l'air là où ils pourraient manquer, et maintiennent ainsi l'équilibre et l’uniformité de sa composition.

$ 106. Quant aux voies qui sont ouvertes à l'air dans les organes respiratoires des plantes, plusieurs hypothèses erronées ont été. admises; la plus accréditée est celle qui voit dans les stomates des tissus végétaux, l’analogue des pores qui, chez les Insectes, laissent pénétrer l'air dans des tubes ramifiés, entourés de fibres spirales et désignés sous le nom de trachées; cette similitude de structure et de noms fit supposer que les trachées des végétaux servent aux mêmes usages et sont en communication avec les stomates. Mais il est certain que c’est en pénétrant, par les stomates, dans les lacunes et les méats qui se trouvent au-dessous de la surface, et en se mettant ainsi en contact avec les cellules autour desquelles il circule, que l'air est introduit dans la plante. Les trachées ne sont point en communication directe avec les stomates, et si quelquefois on les trouve remplies de gaz, c’est dans les circonstances dont nous avons parlé plus haut ($ 96), et qui sont communes aux autres vaisseaux. D'ailleurs la respiration

des Acotylédones est complète, et cependant les végétaux de cette classe manquent de trachées.

$ 107. Influence de la lumière, — Tous ces phénomènes de dé-

composition dont les parties vertes sont le siége ne S'accomplissent qu’à la condition que ces parties, aériennes ou submergées, soient placées sous l’influence de la lumièresolaire. Pendant la nuit ou à l'ombre, les végétaux ne fonctionnent plus de la même manière : Vacide carbonique absorbé dans le sol passe dans la tige, arrive aux feuilles et s’évapore dans l'air sans avoir subi d’altération ; en même temps la plante absorbe de l'oxygène; certaines parties du végétal, les fruits, par exemple, en produisent, et en examinant superficiellement ce résultat, on trouve qu’il est semblable à celui que présente la respiration des animaux ; quelques physiologistes ont voulu mème le considérer comme constituant la véritable respiration des plantes, ce qui réduirait à un seul phénomène identique la respiration des êtres vivants. Mais cette comparaison poussée jusqu’à cette conséquence est une erreur : l’âcide carbonique exhalé par les animaux provient de la combustion du carbone du sang ou des tissus par l'oxygène absorbé, tandis que l'acide carbonique que les plantes émettent dans l'obscurité n’est point en général le résultat d’une combinaison chimique, mais bien une simple filtration au travers des tissus auxquels la lumière ne prête pas sa puissance de décomposition. On ne peut d’ailleurs prendre ce phénomène pour la respiration véritable des végétaux, car c'est seulement la respiration sous l’action de la lumière qui fait, des substances absorbées, des aliments utiles. On sait que les plantes jusques auxquelles les rayons du soleil ne parviennent pas, s’étiolent et se décolorent, et que celles que les jardiniers enveloppent de manière à les soustraire à l'influence de la lumière, blanchissent, ét deviennent aqueuses. Quant à l'oxygène introduit dans la plante pendant son séjour à l'obscurité, les feuilles, en quelque sorte passives, le laissent pénétrer comme le font d’ailleurs tous les végétaux morts, et il sert seulement à modifier les matières que renferment les tissus, absolument comme cela arriverait pour une plante privée de vie.

Toutes les parties souterraines et celles qui ont une couleur autre qué la verte respirent comme les parties vertes privées de lumière : elles dégagent de l'acide carbonique et fixent de l'oxygène ; c’est donc là une nouvelle raison qui vient s’ajouter à celles qué nous avons données en parlant de l'absorption, pour prouver la nécessité d’ameublir le sol et de faciliter ainsi l'accès de l'oxygène jusqu'aux racines.

IL est cependant des circonstances dans lesquelles l’exhalation de

l'acide carbonique et l'absorption de l’oxygène sont des phénomènes en tout semblables à la respiration des animaux : nous les examinerons en traitant des fonctions de reproduction.

Cette propriété toute spéciale dont jouissent les parties vertes de décomposer l’acide carbonique leur estévidemment communiquée par la lumière. Même séparées de la plante, les feuilles placées sous une cloche qui contient de l’eau tenant en dissolution de l'acide carbonique, décomposent cet acide, pourvu que l’appareil soit exposé à la lumière. fs

$ 108. Evaporation. — Pendant la respiration et par les mêmes voies, le végétal émet une certaine quantité de vapeur aqueuse, plus ou moins abondante selon l’état de sécheresse ou d'humidité de l'atmosphère. Cette évaporation, qui se fait par les stomates et par la surface des parties vertes, et qui rappelle ainsi l’exhalation pulmonaire des animaux, n’éprouve que des modifications insensibles par l’action de la chaleur, mais est soumise, comme la respiration, à l'influence de la lumière : active pendant le jour, nulle pendant la nuit. Il se fait en outre par toute la superficie de la plante une exhalation comparable à la transpiration insensible de la surface du corps des animaux, et modifiée, comme celle-ci, par l’influence de toutes les circonstances extérieures.

L'eau évaporée contient, en général, quelques-unes des matières qu’elle a dissoutes dans sa marche ; sa quantité varie dans les différentes plantes, et aussi, dans une même plante, suivant les saisons et l’âge de l'individu : à température égale et sous une lumière également intense, elle est plus abondante au printemps, diminue en été, et devient moindre encore en automne. Nous avons vu que, dans certaines circonstances, au printemps surtout, elle réveille l'activité des racines et agit comme une cause puissante de l’ascension de la sève ($ 97).

Il est inutile de dire qu’une des conditions de prospérité pour le végétal est le maintien de l’équilibre entre l'absorption et l’évaporation; Car la quantité d’eau exhalée étant prise sur la masse des liquides que renferme la plante, la sèvesera insuffisante si l’absorption est faible et l’évaporation active, comme cela arrive dans les temps de sécheresse, quand l’eau manque aux racines et quand la chaleur épuise la plante par une exhalation continuelle. De plus, dans ces circonstances fàcheuses, les lèvres des stomates se rapprochent et empêchent l’air d'exercer son influence salutaire sur les parties vertes : la plantemanque à la fois d'absorption et de respiration, et l’on sait qu’elle ne tarde pas à périr. Le remède à un tel état consiste à balancer l'insuffisance de l'absorption par la diminution de l’évaporation, en saturant l'atmosphère d'humidité par

des arrosementis et en répandant même de l’eau sur les feuilles ; l’'exhalation est ainsi diminuée ou suspendue, les stomatess’ouvrent, et les fonctions reprennent leur cours normal : c’est de cette manière qu'agissent les pluies si fécondes qui succèdent à un temps de sécheresse. D’après ces principes, on doit se garder de faire une transplantation sous l’ardeur du soleil, ou à une époque où la plante possède déjà tous ses organes de respiration développés, parce que l’évaporation est considérable, tandis que l'absorption des racines n’est point encore éveillée; il faut choisir la saison où l’air contient plus d'humidité, l'automne par exemple, avant la gelée, ou le printemps avant le dégel. Tout le monde sait qu'on a l’habitude d'arroser le sol au pied du végétal transplanté, et que la transplantation réussit mieux quand la plante, élevée en pot, est en quelque sorte transvasée dans le sol; dans ces circonstances, en effet, les rapports des racines avec la terre qui les entoure sont bien établis et l'absorption n’est point interrompue. C’est par la même raison qu’on laisse peu de feuilles à une plante qu’on met en terre.

Quelques faits semblent établir que certaines plantes, au lieu de perdre par l’évaporation, peuvent au contraire puiser dans l’atmosphère l’eau dont elles ont besoin, et quelques physiologistes, en généralisant celte conséquence, l’ont admise comme un principe général de la nutrition des plantes. Ainsi quelques végétaux, des Tillandsia, par exemple, fournissent toutes les périodes de leur développement sans que leurs racines soient enfoncées dans le sol; ainsi une branche dont les feuilles sont posées sur l'eau par celle de leurs faces qui est le plus criblée de stomates, continue de vivre pendant un assez long temps. Comme nous l'avons dit, les plantes jouissent à un très-faible degré de la faculté d'emprunter de l’eau à l’air atmosphérique, et les exemples précédents, loin de contredire ce principe, viennent au contraire leconfirmer. Les plantes dont il s’agit sont, en effet, riches de liquides, et pauvres de stomates, et dans l'expérience où l’eau est en contact avec la face inférieure des feuilles, cette eau sert, non pas à être absorbée, mais à boucher les stomates; c’est-à-dire que, dans l’un et l’autre cas, ce n'est point l'absorption qui devient plus active, c’est l’évaporation qui devient faible ou nulle.

S 109. Chaleur des végétaux.— En général, latempérature des végétaux est peu élevée. Elle est tantôt plus élevée et tantôt plus basse que celle de l'atmosphère: différence qui tient sans doute à ce que la sève, montant du sol dans la plante, est au degré où se trouvent les racines dans leur profondeur moyenne, c’est-à-dire à une température plus basse si l'air est chaud, et plus haute, s’il est froid. En outre, le bois étant plus mauvais conducteur de la chaleur que

l'air, cède lentement son calorique s’il est plus chaud que l'air, et reçoit lentement du calorique de l’air s’il est plus froid que ce dernier, de sorte qu'entre le bois et l’air l'équilibre s’établitrarement.

Les jeunes branches et les feuilles étudiées avec un appareil thermo-électrique, ont accusé 3 ou 4 dixièmes de degré au-dessus de la température ambiante, et quelquefois même quelques centièmes de degré seulement. On conçoit que les parties soumises à une évaporation active doivent offrir une température plus basse, et que la chaleur est au contraire plus intense pour celles chez lesquelles l’évaporation est faible ou n’existe pas.

Quelquefois cependant les végétaux produisent de la chaleur ; c’est dans le moment où les fonctions de reproduction s’accomplissent; alors la respiration des organes de reproduction est une respiration animale, qui en général élève beaucoup la température. La production de la lumière semble aussi tenir plus particulière mentàce mode de respiration ; nous en parlerons plus loin.