III. — PRINCIPES ALBUMINOÏDES

1. L'oxN'dalîon des principes albuminoïdes et les conditions physiologiques dans lesquelles elle s'accomplirait, ont donné lieu à toutes sortes de controverses. Je vais examiner cette question.

Est-il vrai d'abord que les albuminoïdes existant au sein de l'économie doivent être mis hors de cause, dans les Oxations d'oxygène accomplie pendant les travaux mécaniques des animaux, aussi bien que dans la production de la chaleur animale qui a lieu simultanément ? Je ne connais aucun fait bien constaté qui démontre une semblable opinion.

Je n'ignore pas qu'elle a été déduite d'observations, d'après lesquelles un homme ou un animal étant nourri avec des aliments hydrocarbonés, la quantité de l'azote excrétée dans l'urine ne semble pas influencée par son travail musculaire. Mais ceci prouverait seulement que Tac lion de Toxygène se porte de préférence sur les malières hvdroearbonées introduites dans l'économie, la dose de l'urée et autres produits exorémontlh'ols qui prennent naissance simultanément élant maintenue à peu près constante par un mécanisme régulateur. On a cependant reconnu que, s'il y a excès de travail muscu-

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laire, la dose même de ces derniers produits peut s'accroître notablement. On sait en outre, dans les cas de fatigue considérable, l'élimination des principes azotés par l'urine n'a pas lieu immédiatement : mais elle se poursuit pendant plusieurs jours, jusqu'au retour à l'état d'entretien normal.

A fortiori doit-on écarter comme peu démonstratives les expériences faites sur un organe isolé, envisagé tour à tour à l'état de travail, ou à l'état de repos : tel qu'un muscle, incessamment traversé par un courant de sang, dans lequel on s'efiForce de doser à l'entrée et à la sortie l'oxygène et l'acide carbonique qui y sont dissous même en y joignant le glucose. Le quotient respiratoire ainsi observé a fourni des anomalies très for les, qui montrent l'incertitude des hypothèses mises en avant. En tout cas, pour que ces analyses fussent concluantes, il faudrait établir que les autres principes immédiats, spécialement les matières grasses et les matières azotées, contenues tant dans le muscle que dans la masse énorme du sang qui l'a traversé, n*ont éprouvé aucun changement dans leur composition ou dans leur proportion, à la fois au sein du sang et du muscle. Ce n'est qu'à cette condition que Ton peut établir des raison-

nements concluants, d'après l'identité de l'état initial et de l'état final : mais c'est là une preuve extrêmement difficile et qui n'a pas été faite.

Je ne veux pas entrer plus avant dans cette discussion de phénomènes physiologistes obscurs et dont Texplication comporte des hypothèses multiples. Je préfère me renfermer dans le domaine des phénomènes purement chimiques et thermochimiques.

En fait, il est établi que les albuminoïdes, tout en éprouvant divers dédoublements et réactionsy mal connues d'ailleurs, subissent des oxydations graduelles, dans l'accomplissement de la plupart des actes de l'économie et qu'ils aboutissent par là à la formation de composés incomplètement brûlés, tels que les corps de la série urique et Turée. Or ces derniers sont nécessairement des produits d'oxydation directe ou* indirecte. Je veux dire que les albuminoïdes peuvent être :

Soit oxydés en bloc, puis dédoublés par hydratation en de nouveaux principes, susceptibles à leur tour d'oxvdations ultérieures ;

Soit dédoublés d'abord par hydratation, en principes ensuite oxydables individuellement;

Soit dédoublés et oxvdés, dans la même réaction et d'un seul coup.

6LUG06ENÈSB ET THERMOGBNÈSE 153

Dans tous les cas, Tazote du composé initial demeure ainsi uni à peu près en totalité avec une portion du carbone primitif et de l'oxygène ûxé, sous la forme de produits successifs, et finalement d'urée et corps congénères.

Soit donc une oxydation finale, aboutissant, bien entendu, à l'urée, et admettons que l'urine d'un homme soumis à une alimentation mixte élimine en vingt-quatre [heures i5 grammes à 16 grammes d'azote sous cette forme. Cette élimination représente la destruction de loo grammes environ de principes albuminoïdes (secs) ; ces principes étant empruntés, soit aux aliments directement, soit aux matériaux usés de l'économie, que ces aliments viennent reconstituer. Le poids d'albuminoïdes envisagé prendra à l'air extérieur, dans ces conditions d'oxydation :

157 grammesd'oxygène, en éliminant 166 grammes d'acide carbonique.

Or, Tacide carbonique produit renfermant seulement ii4 grammes d'oxygène, il y a en réalité 43 grammes d'oxygène fixés au sein de l'organisme, dans ces conditions d'oxydation supposée complète avec urée ; en admettant, bien entendu, qu'il n'y ait pas excrétion d'urée.

Malgré cette fixation, il y aurait, en définitive, une perte de poids de 166 — 167 ; c'est-à-dire

de 9 grammes par jour, soit os%6 environ par heure. Ceci suppose, je le répèle, une oxydation complète, avec urée, et dégagement de 46o Ca* lories environ.

Mais, si Ton fait intervenir la production de l'acide urique, celle de l'acide hippurique et celle des produits azotés, ou non^ d'une oxydation moins avancée des albuminoïdes, il sera facile de construire a priori des équations, en vertu desquelles ces produits, joints à l'eau retenue dans le corps humain, représenteraient un accroissement de poids correspondant à la fixation momentanée de 20 grammes, ou même de 40 grammes d'oxygène; cette fixation s'appliquant au poids considérable qui répond à l'ensemble des principes albuminoïdes constitutifs du corps humain.

2. Tâchons de préciser davantage. Ce qui fait la difficulté de ce genre d'études, c'est l'ignorance où nous sommes de la nature des produits intermédiaires de transformation des albuminoïdes dans l'économie. On peut admettre qu'il s'y forme, au début des oxydations ;

Soit des composés de l'ordre des oxyprotéine suifonée et peroxy protéine de Maly ;

Soit des dérivés par dédoublement, tels que

GLUGOGBNÈ^B ET THBRMOGBNÈSE 155

les glucoprotéines, les leucéines et autres corps étudiés avec tant de persévérance par Schûtzenberger ;

Tous ces corps étant susceptibles d'une oxydation ultérieure, ou simultanée avec le dédoublement même.

C'est dans cet ordre de composés qu'il conviendrait, à mon avis, de rechercher l'une des sources des fixations temporaires d'oxygène sur l'organisme humain, telles qu'elles ont été observées récemment dans certaines conditions ;

J'ajouterai encore Torigine de la formation du glucose et du glycogène dans l'économie ;

Peut-être même, Torigine de la formation des graisses, en y faisant concourir conjointement les hydrates de carbone et les corps gras venus des aliments.

Pour nous borner aux fixations d'oxygène, on doit remarquer que la production de l'oxyprotéîne résulte de l'addition de 3 centièmes d'oxygène aux éléments de l'albumine, et celle de l'acide peroxyprotéique résulte de l'addition de i4 centièmes d'oxygène. Pour 4o grammes d'oxygène fixé sur le corps humain, à l'état d'oxy protéine, cela ferait i 200 grammes d'albuminoïde, oxydé partiellement ;

Si c'était à l'état de peroxyprotéine, 3oo grammes seulement.

Il n'est pas nécessaire de supposer, diaprés les équations de transformation admises, une production d'acide carbonique. Or ces poids représentent, après tout, des fractions peu considérables du poids total des principes albuminoïdes contenus dans le corps humain, principes mis en contact avec le sang par la circulation, pendant une heure.

3. Formation probable du glucose par les principes albuminoïdes, — Le moment est venu d'envisager un autre côté de la question. En général, la plupart des chimistes physiologistes ont regardé la production du glucose et des hydrates de carbone dans l'économie comme exécutée au moyen des principes albuminoïdes. Cette opinion repose sur l'existence, parmi les tissus animaux, de divers principes, tels que la chondrine, la chitine et la tunicine, qui constituent des intermédiaires connus entre l'albumine et les hydrates de carbone : opinion fondée sur leur composition, leurs propriétés, et spécialement sur leur aptitude à fournir des glucoses, sous l'influence de réactifs purement chimiques. La chitine notamment répondrait à peu près,

6LUG0GENÈSB ET THBRMOGENESE 157

d'après sa composition centésimale, à une combinaison d'albumine et de glucose à poids égaux : relation que j'indique d*ailleurs à titre purement empirique et pour préciser les idées. En effet, on a :

Albumine. C=52,5; H = 6,5; Az=i6,5; = 24»5 Glucose . G =40,0; H = 6,7; Az = o = 53,3

Moyenne . G =46,26; H = 6,6; Az= 8,2; = 38,9 Ghitine. . G =46,8; H = 6,8; Az= 7,8; = 38,6

Or, voici la cbaleur de combustion d'un gramme de matière, suivant mes expériences :

Albumine 67081,67

Glucose 37, 62

Moyenne 47^*^64

Ghitine 1^6, 65

D'après ces faits avérés, on ne saurait contester que l'opinion qui dérive le glucose animal des composés albuminoïdes ne soit plus vraisemblable que celle qui dériverait ce principe de la stéarine ou des corps gras : je dis des corps gras acides envisagés en soi, c'est-à-dire indépendamment de la glycérine qui peut être unie à ces acides gras dans les glycérides naturels.

L'équation véritable qui rattache, au sein de l'économie animale, le glucose à l'albumine, ou

158 CHALEUR DES AtRBS VIVANTS

plus exactement à la famille des albuminoïdes, n'étant pas exaclement connue, nous nous bo^ neronSy comme pour la stéarine et de même pour préciser les idées, à montrer par le calcul comment Talbumine, prise pour type des albuminoïdes, serait susceptible d'être changée en glucose par un phénomène d'oxydation. Mais il convient auparavant de chercher ce que deviendrait l'azote des albuminoïdes^ lors de cette transformation.

4. Existence de Vazote dans les albuminoîdes et conditions de son élimination. — Ici se présente une observation fondamentale pour la thermogenèse, aussi bien que pour la détermination du rapport entre Tacide carbonique produit et Toxygène consommé. En effet, l'albumine renferme un quatrième élément, l'azote, qui n'existe ni dans le glucose, ni dans les corps gras. Or Tazole, au sein de l'économie animale ou végétale, ne devient libre que sous l'influence de conditions exceptionnelles. En général, il est éliminé sous la forme de composés qui dérivent de l'ammoniaque, tels que les composés amidés directs, ou les composés alcalamidés, c'est-à-dire les dérivés amidés d'ordre supérieur. Le principal de ces composés excrétés n'est autre que l'urée,

6LUG0GBNESE BT THERM00ENB8B 159

amide de l'acide carbonique ; en d'autres termes, Turée diffère du carbonate d'ammoniaque par les éléments de Teau, c'est-à-dire qu'elle résulte d' une oxydation qui n'atteint pas l'ammoniaque génératrice des amides.

Les acides urique, hippurique et autres composés azotés susceptibles d'èlre éliminés, sont également des amides ou alcalamides, dont la formation dans l'économie donne lieu à la même remarque fondamentale. Leur proportion relative étant fort inférieure à celle de Turée, au moins dans l'économie humaine, nous les négligerons dans une première approximation. Il serait facile d'ailleurs d'en tenir compte, en suivant la même marche : ce qui serait même nécessaire si nous envisagions les phénomènes thermochimiques, soit chez les oiseaux et les reptiles, qui sécrètent l'acide urique en proportion considérable ; soit même chez les herbivores, dont Turineest sèche en acide hippurique. Il convient également, chez l'homme, d'envisager la sécrétion de l'acide urique, dans les conditions de fatigue ou de cas pathologiques, celui des goutteux, par exemple.

Ajoutons que l'albumine elle-même appartient à la classe des amides ou alcalamides, c'est-àdire des composés résultant de l'union succès-

160 CBALIUR DBS ÊTRES VIVANTS

sive de l'ammoDiaque avec certains principes oxygénés, par simple élimination de l'eau.

Ainsi l'azote contenu dans Téconomie s'y trouve entièrement, ou presque entièrement, sous la forme de dérivés ammoniacaux, et les produits excrétés, à la suite de combustions ou d'hydratations, conservent le mèa\e caractère.

C'est donc employer une expression peu correcte que de parler à*azote oxydé dans l'économie, comme on le fait quelquefois : ce qui s'oxyde, c'est le carbone et l'hydrogène excédant, constitutifs des composés amidésetalcalamidés; l'apparition de l'azote libre dans les produits éliminés par les animaux supérieurs étant exceptionnelle. Or, les azotates et azotites libres n'ont été observés que parmi les produits de certains organismes végétaux, et même parmi ceux des végétaux inférieurs, assimilables aux générateurs de ferments; à l'exception pourtant de quelques plantes spéciales, susceptibles de les fabriquer, telles que les Amarantacées.

11 résulte de ces observations que l'acide carbonique libre, dégagé dans l'économie par l'oxydation de l'albumine, ne saurait dépasser les ^ de celui que produirait la combustion totale

de ce principe; i environ étant éliminé sous forme d'urée. L'excrétion des acides urique, bip-

GLUGOGKHESK ET THBRlIOGBlfiSS 161

purique, etc., répond à une dose relative diacide carbonique bien moins considérable.

5. Chaleur dégagée par les pJiénofnènes (Thydratation des composés azotés, — Maiîs si l'azote ne s'oxyde pas dans réconomie, il n'en est pas moins certain que les composés qu'il forme éprouvent des transformations spéciales par hydratation, transformations susceptibles de jouer un rôle essentiel dans la thermogenèse.

Les composés de l'ordre des nitriles sont surtout remarquables à ce point de vue. En effet, lorsque le nitrile d'un acide bibasique, par exemple, fixe 4 molécules d'eau pour constituer un sel biammoniacal, il dégage une quantité de chaleur voisine de 4o Calories Q) ; la majeure partie de cette chaleur résultant de la fixation de 2H^0, qui le change en amide proprement dit. Ce n'est pas là une quantité négligeable, car elle est égale aux ? environ de la chaleur dégagée

par la fixation d'une molécule d'oxygène, 0^, dans la combustion totale de la stéarine ou de l'albumine. Or elle est produite tout entière par des réactions intérieures au système, sans dégagement ni absorption gazeux.

(*) Thermochimie : données et lois numériques, X, I, p. 687.

BumoLOT — Ghaletur animale, I 19

162 CHALBUR DBS ÉTRB8 TiVANTS

6. Équations de foi^mation du glucose par l'albumifie. — Ces faits étant rappelés, calculons les équations en vertu desquelles le glucose pourrait prendre naissance aux dépens de Talbumine, sans supposer d'autres produits que Turée, Teau et l'acide carbonique. Nous choisirons comme point de départ la composition centésimale de l'albumine, à défaut d'une formule certaine, et nous négligerons le soufre pour simplifier. Admettons que loo parties d'albumine renferment :

C==52,5; 11=6,5; Az=i6,5; = 24,5.

Soient : loo le poids de l'albumine, y celui de l'oxygène qui la brûle, z celui du glucose (G«H*206), ic celui de l'urée (CH^Az^O), v le poids de Teau et iv celui de l'acide carbonique ; en supposant que le glucose résulte d'une combustion, Xj y, z, u, V) sont positifs ou nuls ; V positif ou négatif. On sait, d'ailleurs, que

100 p. de glucose renferment .... G = 4o>oo

n ff .... = 53,34

ff ti .... Az = o.

100 p. d'eau rentennent G = o ;

// ff H = II, II;

n If 0-888,89;

// // Az = o.

GLTICOG0NESE BT THERMOGBNESE 163

100 p. d'urée renferment. ..... G = 20,00;

Il n Az = 46,67 .

100 p. d'acide carbonique renferment . G = 27,275

// // // . Az = 0.

On a, dès lors, les équations suivantes :

Carbone :

52,5 = o,4o^ + o,2ow + 0,272710 ,

Hydrogène :

0,5 = 0,0666^ + o,o666w + 0,1 II IV ;

Oxygène :

Azote :

On obtient d'abord le poids de Turée :

Restent quatre inconnues et trois équations.

Résolvons celles-ci pour les deux cas limites : transformation totale en glucose et urée,

transformation totale en acide carbonique et urée,

, . ( 100 albumine + 139,2 oxygène

*■ ^ l z= 35,4 uï*^® + 37,3 eau + 166, 5 acide carbonique, , , ( 100 albumine -j- 18 oxygène -f 30,9 eau

^ ( = 35,4 urée 4- II 3,5 glucose

Si l'on suppose le poids du glucose formé égal è p, c*est-à-dire quelconque, l'équation suivante représente une transformation quelconque d'albumine en glucose, urée et acide carbonique