MATIÈRES MINÉHALES ET GAZ. 3H

taine hauteur, et dans ce cas elle produit un travail mécaniqne extérieur que Ton mesure par le produit Pfc (P poids soulevé ; h distance des plans horizontaux qu'occupe le poids P avant et après 1.1 contraction).

(B) Cette contraction peut être seulement utilisée à soutenir un poids, sans le soulever, ou bien à tendre une lanière élastique, ou encore à produire un effort sur un obstacle résistant, inébranlable. Dans ce second cas, il n'y a pas, à proprement parler, de travail mécanique extérieur, mais il se fait un travail intérieur moléculaire, proportionnel au poids soutenu P, ou au poids qui donnerait à la lanière une tension égale à celle que lui imprime le muscle. Ce travail intérieur égal et de signe contraire, puisque ces deux travaux s'annulent, à celui que produirait la force de pesanteur en agissant sur le poids P durant le même temps, se mesure donc |)ar Vg, (P poids soutenu ; g intensité de la pesanteur, ou espace parcouru dans Tunité de temps par une masse qui tombe à la surface de la terre.) Ce travail intérieur est donc exprimé dans le temps t par Pgt.

(C) Si un muscle par sa contraction déplace un membre, et le soutient dans sa nouvelle position, il se produit ainsi : 1° un travail extérieur, qui se mesure par le déplacement vertical ft' du centre de gravité de ce membre multiplié par le poid P' qui, «ittaché à ce centre de gravité, aurait été apte à produire ce déplacement; et 2° un travail intérieur mesuré dans le temps f par Vgt'.

Or, lorsque sous rinduence de l'excitation nerveuse se produisent dans un muscle les phénomènes cbimi(|ues qui, ainsi que nous allons le voir, accompagnent toujours l'activité musculaire, ces actions chiini(|ues se traduisent par de la chaleur. Dans le cas (A) cette chaleur n'apparaît pas tout entière ; elle est diminuée, d'après la théorie de l'équivalent mécanique do la chaleur, de 425 calories pour chaque kilogrammètre produit sous forme de travail extérieur. Mais ici, de même (jue dans la machine la mieux perfectionnée, la chaleur disponible ne peutélre tout entière transformée en travail extérieur; une partie (les (juatre cinquièmes environ) reste dans le muscle et l'échauffé. Dans le cas (B) le travail cxlérieur étant nul, la chaleur apparaît tout entière dans le muscle* contracté et représente elle-même le travail moléculaire intérieur. Dans le cas (C) l'augmentation de chaleur du muscle est intermédiaire, et doit être égale à la chaleur due aux actions chimi-

312 TISSU MCSCULAIBE.

qucs totales, diminué de l'cqiiiyaleiit calorifique du travail extérieur produit.

Toutes ces déductions théoriques sont confirmées et contnMécs par une célèbre expérience de J. liéclard*. Ce savant fait d^ilord par la contraction musculaire, élever un poids à une ccriaine hauteur. Un travail extérieur est ainsi elfcctué ; il se mesure |Kir le produit du poids (évalué en kilogrammes), par la hauteur dont on le soulève (évaluée en mètres). La température du muscle s^élève, et cette augmentation est égale à une quantité a. Dans une^ seconde expérience Béclard fait simplement soutenir le poids précédent au muscle contracté : le travail extérieur est donc nu dans ce cas ; aussi la variation positive de température cst-elK alors égale à '{!» plus grand que a. Enlin dans une troisième expi^^ rience il laisse se détendre le muscle chargé du même i^oids. || s^efTectue ainsi un travail négatif extérieur qui produit dans |e muscle linverse d'un travail positif, c'est-ii-dire une certaine éL,^é. vation de température ; mais en même temps le muscle reste ^ contraction, et détruit ainsi à chacpie instant Taccélération que b pesanteur imprimerait au poids. Pour ces deux causes la teni|N* nturc du muscle s'élève à v plus grand que ^. Ces ex|HTiences f-^vndamentales ont été reprises |>ar Ilelmoltz, Heidenhain, llirn, ^mj les ont confirmées cl élendues.

On croyait autrefois, qu^en |)artie du moins, l'élévation do t^^in. pérature produite dans le muscle en contraction étût due aux VHn»!lements internes, et que cette chaleurétait la conséquenceetnc »iilj cause, et, si je |»uis ainsi dire, la matière première du travail. 11 m i Vn est rien. La rlialenr due à la comhustioii nnisculaire |)récède la «.'ontrartion et ne h\ suit pas : la [ireuve la plus frappante en e>t (/m* si de statique la contraction devient dynamique et sert à si»u locr un poids, une partie de la chaleur musculaire disparaît. Il e>* ^r.ii que la capacité de travail mécani(|ue du muselé diminue (|iianil S(ui tissu sélèvo à une certaine tem|)érature (Cl, Bernard ; »Sr/«w'wlewitz)\ mais cette observation indicpie seulement (|ue les pli<*i»<»mèncs cliimicpies qui se passent dans le nniscle ne peuvent se I*'^** ( (luire et entretenir la chaleur et le travail quVntre de oertiii«'=' limites restreintes de tenq»érature.

• Ih' la rontinrdnn musrnlairr thnis svn rapp<n't% arrr In temjtrraturr ttni''**'^ Paris. ISOl. l5rMi|iirri'l ««l IluKrlirl ont inr^snn' li>< prrniicrs IVh'v.ilinn do iiin|i,'r-'' *"' produite tlnii't Irn niii>i«lc!t |Mr le tiav:iil

PIIÉ!i01IÊNES QUI SK PASSENT DANS LE MUSCLE hN ACTIVITE. 313

Quoique nous n'ayons pas à exposer dans ce livre les phénomènes physiques qui se passent dans Torganisme, la chaleur que la contraction musculaire utilise étant, ainsi que nous allons le voir, la conséquence, et comme la mesure, des actions chimiques qui ont lieu dans la fibre contractile, nous dirons en quelques mots comment elle varie.

La chaleur croit dans un muscle quand la tension musculaire augmente, et elle devient maximum quand le muscle est tendu jusqu'au point où il ne peut plus se contracter, l'intensité de l'excitant restant la même. (Béclard, HeidenhainK)

Le travail extérieur venant à se produire, la chaleur musculaire relative à l'état de tension statique diminue aussitôt. (Béclard.)

Dans un même muscle, pendant le même temps, et avec le même fxcitanty la quantité de chaleur produite est proportionelle à la diarge, mais à partir d'une certaine limite elle va sans cesse en décroissant à mesure qu'arrive la fatigue. (Heidenhain^).

Whimontéaem chimiques do mascle en activité. — La chalcur

qui se transforme partiellement en travail dans le muscle est ellemême due aux phénomènes chimiques qui sont déterminés dans " cet orçane par l'action neneuse.

Nous verrons à propos de la nutrition générale que durant sa contraction le muscle absorbe plus d'oxygène et exhale plus d'acide corbonique que pendant son repos ; en mcmc temps, par l'exagération de son activité, d'alcalin il devient acide. Ces deux observations suffisent déjà à montrer (jue dans le muscle en élat de travail les oxydations augmentent.

On déterminera ailleurs les variations que subit le sang vei- Hciix dans le muscle en contraction, et les modilications qui se font sentir dans l'économie tout entière sous Tinfluence du travail musculaire. Suivons ici pas à pas les transformations cpie subit la inalicre musculaire elle-même penda^it qu'elle s(; contracte.

Aâdité. — Pendant l'activité du muî^cle, et surtout par les excitants qui le tétanisent (électricité, strychnine, etc.), d'alcaline la Mbrccontractile devient acide (Dubois-Ueymond)''. dette production d'acide sarcolactique croît avec l'augmentation de chaleur, qui est

Dans le téluiios i'nup^mrntntion de la lom|u''raturo va sans ci^ssc en aii^rinentant, et "'♦'Oje n'aUeinl S4ni iiiaxiiiiuiii qu'api is \,i mori.

Voir à ce sujet le livre de mécntiù/ue nuitnnic, de ^larey, (i. faillit rr. Piiris,1875 tierlincr Monnlxher., 1X50.

31 i . TISSU MrSCrLAlRE.

cllc-mômc proporlionnclle 5 la charge que soutient le muscle' (Heideiihain) . Apres un certain temps, quand la fatigue suni«*nl, la production d'acide diminue, et avec elle, le développement de la force.

L'acide lactique, auquel est dû Tacidité musculaire, a sans doute pour origine immédiate le dédoublement du glucose, ou de Tinositc du tissu contractile. Mais en présence de FaugincnUition de chaleur et d'acide carbonique qui ont lieu en même temps il nous semble |)robîiblc que Tinosite elle-même dérive de matières plus complexes brûlées pendant la contraction.

Inosite; sucres, — L'inosite ne paraît pas diminuer pendant U contraction musculaire. Au contraire le nmsde du cœur, celui-là même qui sans cosse est en activité, en est le plus cliai*gc. Si l'acide lactique semble dériver des sucres (»t du glycogène musculaires, Tacide carboni(pie ne peut en provenir, car si ces hydrates de carbone se dédoublent ils ne s^oxydent pas au même instant ; or la consommation d'oxygène est exagérée, on le sait, pendant la contraction, et les sucres nmsculaires amjmentent dans ce cas (muscle au repos : sucre 0,58, nmscle tétanisé 0,95 p. 1000).

Eau, — Sa proportion dans le nmscle en activité ou même en tétanos ne send)Ie pas varier. Hanke* a trouvé dans le muscle nu rel)os 81,17 p. 100 dVau, et dans le muscle tét^misé 81,15.

Matières alhumhwides ; azote. — La quantité d'azote ne varie pas sensiblement dans les muscles en tétanos (J. Ranke). Il est donc possible que le ])oi(ls de leurs matières albuminoïdes reste à feu près conslaiit, à moins toutefois (pie les quantités de matières protéiques et d'eau disparaissent dans !<> rapport même où éLiient ces substances dans le nmscle au repos, vv cpii n'est point pridiahle. Celte (d)servation seiidde suffisante à montrer que ce n'est pas dans la condmslion des corps protéicpies qu'il faut chercher l'origine de la production diî la force. •

Créatine; rreathi'me ; .vatithlne. — Helmoltz a |>rouvé le premier (pie les muscl(\s lélanisés fournissent plus d'extrait alcoolique eL moins d'extrait acpioux que les muscles au repos. Kn mémeteinps^ sui\aiit (11. Hern.ird, le sang veineux se charge d'une plus irrand»'"' masse de matières (^xtractives.

' A la condilinn wnitt'lni"», ou la vu, ijnr la « luiru»' in» <i/'|ia**4' |Mi«i iiix- t-i'i-taiih- Iniui ^^ iii:i\-iiiiiiii m «h'I.i lie |:ii|iii>||p Ir^ iv;u-lit»ii<i iiiiisnil.iir«>< iliiiiiiiih iil. * IUnkk; Tftnnus. b-ipzi;:, 1X0.*!.

PHÉNOMÈNES QUI SE PASSENT MNS LE MUSaE EN ACTIVITÉ. 515

D'après Sarokin^ la créatine resterait dans les muscles à peu près constante durant le tétanos, tandis que la créatinine y augmenterait (crcatinine : repos 0,00, tétanos 0,11 p. 100 de muscle). Ces résultats ont été contestés par Nawrocki*; il a trouvé que la créatine dans les muscles au repos s'élevait à 0,504 et dans les tétanisés à 0,319 p. 100. On peut rapprocher de cette observation celle de Hclmoltz sur l'augmentation de l'extrait alcoolique des muscles en activité. Remarquons aussi que la créatine augmente dans les urines après l'activité musculaire ; enfin signalons le fait cité par Liebig que la viande d'un renard apprivoisé contenait dix fois moins de créatine que celle d'un renard qui avait été forcé.

Gaz du muscle. — Durant sa contraction le muscle absorbe plus d'oxygène et dégage plus d'acide carbonique que pendant le repos. Ce phénomène se produit dans le muscle même, car si le détachant de l'animal et le privant de sang, on vient à le faire contracter par Télectricité, il exhale beaucoup d'acide carbonique.

Le muscle au repos absorbe aussi de l'oxygène et exhale de Tacide carbonique, mais ces réactions augmentent pendant l'activité musculaire, et même durant' le repos avec la rapidité du cours du sang.

Le rapport de Toxygène absorbé à l'acide carbonique exhalé n'est pas le même pendant le repos et pendant l'activité. (Voy. à ce sujet et pour l'état des gaz du sang qui traverse le muscle en activité, le chapitre Nutrition générale, Art. I, g 2.)

Fatiffor miiMaiaire. — A la suite d'une activité prolongée le muscle se fatigue. On a cru longtemps, à priori^ que ce phénomène était la conséquenc(î de l'usure de la fibre musculaire, ou de l'épuisement ner\'eux. On sait aujourd'hui que l'accumulation dans le nniscle des produits de sa décomposition et spécialement son acidification, suffit à causer le sentiment de fatigue. En (^ffet, si d'après les expériences de J. Uanke on injecte une petite quantité de solution d'acide lactique dans le muscle, il devient aussitôt inapte à soutenir sous l'influence d'un même excitant, le poids qu'il tenait jusque-là soulevé; réciproquement, il suffit de laver au moyen d'une injection de solution de sel marin à un demi

• Arrh. fiirpfUhol, Anal., t. XXVUI.

* Med. Cciilralb., 18G5.

310 TISSU NUSCl LAIRE.

p. 100, OU (le sérum sanguin, le muscle fatigué pour que la fatigue disparaisse presque aussitôt.

Tous les produits que Ton trouve dans Textrait aqueux du muscle ne contribuent pas à causer le sentiment de fatigue et l'inaptitude au travail ; seuls Facide lactique et le phosphate acide de potasse produisent cet effet*.

Les injections de créatine et de créatinine, d*inosite, de glucose, pas plus que celles d'urée, qui du reste n'est pas un des produits du travail du muscle, n'amènent de fatigue musculain\

La fatigue parait être due à un empêchement aux échanges chimiques qui dans le muscle entretiennent le travail. Cest ainsi s;ms doute qu'arrive l'épuisement nerveux. Il résulte d'expériences déjà anciennes de Prout que tandis que par un exercice niodên* l'acide carbonique augmente dans l'air expiré, il diminue pendant l'état de fatigue qui suit un travail violent'.

AimCLE II