ARTICLE V

VARIATION^ D£È PHÉNOMÈNES RESPIRATOIRES AVEC LE MILIEU RESPIRA Variations de preMloa du milieu Respiré. — Quand UU aiii-

mal respire dans de Tair comprimé ou dilaté, si les variations dé pression du milieu ne sont pas très-sensibles (10 à 15*^* "• de mercure), les [)héuomènes respiratoires restent à peu près normaux.

* Die Verdaunyssâfle uHd (hr Sloffwechscl.p. 518. MiUu, 1H32.

Si Fatinosphèrc devient plus dense, les mouvements respiratoires se ralentissent, en général, un peu ; si elle se raréfie, les inspirations deviennent un peu plus rapides et les quantités d'oxygène et d'acide carbonique assimilées et exhalées, restent sensiblement constantes.

Mais si les augmentations ou les diminutions de pression dépassent un tiers à une demi-atmosphère, on observe une série de phénomènes bien propres à intéresser au plus haut point le physiologiste et le médecin ^ Pour une diminution de pression de un tiers d'atmosphère les muscles ne se contractent plus que faiblement quand on les excite, la respiration et le cœur se ralentissent» la presbion cardiaque diminue, Tacide carbonique-produit et l'oxygène absorbé décroissent ; l'urée excrétée tombi» bien' au-dessous de la normale. Eu même temps la température de l'animal s'abaisse. J'emprunte au mémoire citft Sur les pressions barométriques, p. Si et 152, les nonfbres moyens suivants, relatifs au moineau :

y Pression.

Par

heure

0 consommé.

C0« cxïialé.

j^ic.c.

Quant à l'urée excrétée on a, pour le chien et par 24 heures :

Urée.

1'^ jour. Âfiimal à la pression normale 2C^'

2* jour. Animal soumis pendant 6 heures a 1/2 atmosphère 14.4

3* jour. Animal respirant à la pression normale. . . 30.8

Ce décroissement des combustions organiques lient à la tension relative trop faible de Toxygène dans l'air respiré et non ù la diiriînution de pression. On obtient, en effet, des résultats idcnti-

* Voir â ce sujet le Mémoire de P. IlEiit, liechcrchcs sur Vinfluencc que teà mo- (Hflcationê de la pression barométrifjue exercent sur les phenontène^ de la vie. hris, 1874, G. Nasion ; et Mémoires détirhés .'ans los Compt. rend, Acad, êc.i pour

ques en faisant respirer aux animaux un mélange de gazdeiuoins en moins oxygéné, maintenu sous la pression normale.

Aux pressions inférieures à celles de l'atmosphère, la mort survient lorsque la tension de l'oxygène de l'air est réduite i une certaine valeur constante qui pour les animaux est de 35"" de tension d'oxygène, quelle que soit du reste la pression totale.

Arrivons maintenant aux cas où l'animal respire, au contraire, dans de l'air comprimé.

Si la pression s'élève d'une demi-atmosphère, on voit déjà des troubles survenir dans la circulation, la calorification et la respiration de ranimai. Pravaz^ a constaté, chez l'homme, en 1850, que dans de Tair que Ton comprime successivement jusqu'à 1100 à 1200"" de mercure, le nombre des pulsations artérielles baisse, tandis que l'acide* carbonique exhalé augmente ; mais à partir de cette limite, l'exhalation d'acide carbonique diminue, et si l'on fait encore croître la pression, l'individu se plaint d'une sensaUon de froid^. Vierordt, llervier et Saint-Lager ont même obtenu une diminution de l'acide carbonique expiré pour des augmentations de pression barométrique de 12 à IS*""".

Ainsi donc, à partir d'une certaine pression, l'animal qui vit dans une enceinte comprimée perd moins de carbone par la respiration et se refroidit. Ce phénomène peut être dû à deux causes : ou bien à la pression physique elle-même, ou bien à la densité, à la masse de l'oxygène ou de l'azote mis en contact avec les surfaces respiratoires.

Suivant les observations de P. Bert (loc, cit.) y si Ton augmente la pression, non plus à la fois de l'oxygène et de Tazote, mais de ce dernier gaz seulement, de façon à laisser à l'oxygène sa densité initiale, l'animal peut supporter des pressions considérables sans en être incommodé, et sans présenter de variations très-sensibles dans son mode respiratoire. Mais il n'en est plus de même lorsqu'on augmente la pression relative de l'oxygène. Dans Pair atmosphérique ordinaire ce gaz est sous la pression de 152"", c'est-à-dire du 5* environ de la pression totale, et l'on peut, sans grands inconvénients, tripler cette pression ou même fait vivre ranimai dans de Tair qui contiendrait 60 p. 100 d'oxygène el

' Essai sur t emploi médical de Voir comprimé. Pari?, 1850, p. 57. « Compt. rend, acad, se, l. Yl, p. ÏOO et l. XI, p. 26 (1838 et 1840).

YAltlATIONS DE U RESPIRATION AVEC LE MILIEU RESPIRÉ. 177

40 p. 100 d'azote. Dans tous ces cas, la quantité d'oxygène consommée reste à peu près la même, comme l'avaient déjà vu Regnault et Reiset. Mais augmente-t-ou la pression de Toxygène jusqu'à r>**",5, soit en comprimant Tair où respire Tanimal jusqu'à i 7**™,5, soit en le faisant vivre dans un mélange à parties égales d'azote et d'oxygène sous une pression de 7 atmosphères, ou dans de l'oxygène pur à 5*^"*, 5, dans ces divers cas, l'animal chancelle, est pris de contractions tétaniques, de roidissement des membres postérieurs, d'opistotonos, et meurt rapidement comme strychnisé. On trouve alors de 30 à 55 centimètres cubes d'oxygène dissous par 1 00 centimètres cubes de sang dont le plasma se sursature pour ainsi dire d'oxygène, tandis qu'il s'appauvrit en acide carbonique. En même temps la température de l'animal a baissé peu à peu de 5* à 4", et la quantité d*acide carbonique expirée et d'oxygène absorbé ont diminué beaucoup. L'urée excrétée décroit notablement et la température de l'animal s'abaisse jusqu'au moment de ses convulsions et de sa mort, ce qui s'explique sufGsamment par l'affaiblissement des combustions respiratoires. Du reste, tons ces phénomènes subissent quelques variations, quand on passe d'une espèce à l'autre. Tels sont les faits intéressants découverts en 1871, 72 et 73 parP. Bcrt.

L'oxygène parait donc agir par l'intermédiaire du sang comme un poison tétanique de la moelle quand il est respiré sous une pression de 2560°*"* de mercure environ '.

> Le sanj^ sous l'influence d'une augmentation de pression se suroxygénise et parait alors a'p'ir comme un excitant tonique des centres nerveux. Sous l'influence de la di-, minution do pression il se désuxygénisc un peu. Duns ces deux cas les variations dans les quantités d*oxygënc que Ton peut extraire du san^ par le vide ne sont dues qu'à celte portion do ce gaz qui est absorbée |ar le plasma snnguin, où l'on sait que les Volumes dissous varient avec la pression. Voici quelques nombres dunnés par P. Dcrt loc. cil,, p. 155 et 157). Ils sont rel;ilirs à 100 vuhimes de san;r do (bien et indiquent U quantité maximum d'oxygène qui peut se dissoudre aux pressions suivantes par unu agitation répétée :

Pressions inférieures à 1 atmosphère,

i. II. m.

Airà76'— .... 15**.2 20«vî 41**. 7

Pressions supérieures à 1 atmosphère.

Air à 1 atmosphi^ro . . . 14* vO

A. GAUTIER. CHIM. APP. A L> nf.lt. !•

T. II

État hy^oméiriqne. — Que l'âugmentation du degré hygrométrique de Tair diminue l'exhalation de la vapeur d'eau qui se fait par les poumons, cela est incontestable ; nous avons, en effet, vu que les gaz expirés sont saturés pour 55"* environ. Mais que Tétai d'humidité de l'air influe grandement sur l'absorption de l'oxygène et sur l'exhalation de l'acide carbonique, c'est ce qui n'est point encore aujourd'hui démontré. L'observation de Lehmann que l'humidité atmosphérique favorise l'expiration de l'acide carbonique demande aussi confirmation ^

Température ambiante. — L'abaissement de la température augm.ente l'exhalation de Tacide carbonique. Ce fait avait été déjà signalé par Lavoisicr et Séguin. Il fut étudié plus tard par Letellier* sur divers animaux. Voici quelques-uns de ses nombres ;

Acide carbonique exhale Températures . par heure.

Cochon d'Inde à 0». . .

— del5•à20^

— de 30» à 40» .

Souris. ... à O^. . .

— de 15">à20».

— de 30» à 40* .

Tourterelle . . à 0** . . .

— de IS-'àSO».

— de 30" à 40*.

Barrai, en opérant sur lui-même, avait observé qu'il consommait par heure, en hiver, 13 grammes de carbone et, en été, 10 grammes seulement. (Voir aussi E. Smith., Phil, Transad* 1859.)

A ce sujet, Vierordt'* a fait sur l'homme, de nombreuses déterminations; le tableau suivant donne la moyenne d'un grand nombre d'observations. Les nombres sont relatifs à 1 minute :

Teinpératares moyennes.

Par minute.

B.iltemenls du pouls ....

Nombre de respirations. . .

Volume d'air expiré ....

Acide carbonique expiré. . .

CO* pour 100 d'air expiré. .

* Lehrburh. iler Physiolotj., 1855, T. 111. p, 503.

* Ann. chim. phys. [5], t. XIII, p. 478. ^ Physiohy. (les At/tmens, p. 70.

Liebermeister a remarque que sous Pinfluence du bain froid la quanlité d'acide carbonique éliminée augmente, et reste plus conâdérable pendant les 20 minutes suivantes, puis tombe quelque temps au-dessous de la normale ^

U en est autrement des animaux à sang froid ; ils exhalent plus d'acide carbonique si le milieu ambiant est plus chaud (Spal- Imixanii W. Edwards^ Moleschott)^ mais au delà d'une certaine limite (de 14 à 18^ pour les grenouilles, d'après Marchand), Tacide carbonique diminue à son tour à mesure que la température s'élève.

La température des gaz de l'expiration varie elle-même avec celle de Pair ambiant (voy. t. II, p. 148).

iTarlatifMMi ée l'air respiré. — Si l'air inspiré est simplement mêlé de gaz inertes, non toxiques, tels que seraient l'azote ou riiydrogènc, la respiration peut se continuer longtemps sans danger pour le sujet, tant que la proportion de ces gaz inertes n*al>aisse pas la teneur de l'atmosphère en oxygène au-dessous de 17 p. 100. Mais dans un mélange gazeux de 15 p. 100 d'oxygène et de 85 d'azote, des oiseaux périssent en moins d'une heure, même quand on absorbe l'acide carbonique au fur et à mesure de sa production (Snowy. Une souris ne vit guère au delà de 5 minutes dans un mélange de 10 volumes d'oxygène et de 90 d'azote. Mais, ainsi que nous le disions, on peut augmenter de quelques centièmes la proportion de gaz azote dans Tair respiré, ou même remplacer ce gaz par de riiydrogènc pur, comme l'ont fait Regnault et Reiset, sans qu'il en résulte autre chose, qu'une plus forte exhalation d'acide carbonique corrélative d'an refroidissement plus grand de l'animal. Ou observe même quelquefois, chez celuici, à la suite de ces expériences, un sommeil profond et pait<il>le'.

Il suffit souvent, au contraire, d'une très-faible proportion de ^az toxiques pour rendre une atmosphère irrespirable. De ces gaz, le plus intéressant est Tacide carbonique qui se forme dans la respiration même, et qui rend le milieu presque asphyxiant, lorsque sa quantité arrive à être égale à celle qui se trouve nioyenne-

* Voir Rcv. 8C, med. de Hayenit t. I, p. 03.

' Voir ce qui a été dit plushiut de la diminution de tension de l'oxygène capable d'entniner la mort des moineaux.

-• Ut BICL1F9. Traité de chimie, Paris, 18.15, t. Vil, p. 100.

no DE LA RESPIRATION.

ment dans Tair expiré, c'est-à-dire, en volumes, à 4,5 p. iOO. A 10 p. 100 Tasphyxie est très-rapide. A 1 p. 100 la gêne respiratoire est déjà notable et l'on éprouve ce malaise spécial que toutle monde a ressenti dans les lieux de réunion très-nombreuse, ei mal ventilés. Quoiqu'un animal placé dans de l'air contenant uo demi-centième d'acide carbonique pur semble respirer encore normalement, il a été reconnu que dans les étables mal aérées, les grands animaux commencent à dépérir lorsque l'air ambiant où ils vivent contient habituellement plus de 3 volumes d'acide carbonique pour 1000.

Legallois et après lui W.Muller, Cl. Bernard, Yalcntin, ont montré que dès que la quantité d'acide carbonique de l'atmosphère respiréc dépasse une certaine limite, ce gaz tend à être redissous par le sang, et que lorsque, par ce mécanisme, l'animal en a absorbé une quantité suffisante, il tombe dans un narcotisme bientôt suivi de mort, même lorsque le volume d'oxygène ambiant se maintient entre '21 et 1 8 p. 1 00. Toutefois, les effets de l'intoxication du« à Tacidc carbonique sont d'autant plus violents et plus rapides, que rappauvrissemcnt de l'air en oxygène est plus grand.

Il résulte des expériences de P. Bert, qu'eu moyenne, pour le chien, le chat, le rat, la souris, respirant dans une atmosphère confinée, la mort arrive lorsque l'acide carbonique produit forme les 26 centièmes du gaz respiré, quel que soit du reste le volume d'oxygène initial. Toutefois, si l'oxygène fait défaut et s'abaisse au-dessous de 2 à 4,5 pour 100, suivant les cas, l'animal à sang chaud, quelle que soit la quantité d'acide carbonique formé, périra faute de gaz respirable'.

Les effets toxiques de l'acide carbonique sont l'une des causa du danger de la respiration dans les atmosphères confinées. Mais telle n'est pas la seule raison de leurs effets délétères. Outre que les enceintes closes et trop étroites se saturent rapidement d'humidité, elles reçoivent aussi les produits de la transpiration cutanée et du tube intestinal, et se chargent de cette matière animale dont nous parlerons à propos de la perspiration, matière qui se putréfie avec une très-grande rapidité. De là ces intoxications rapides observées quelquefois dans les cales des navires et dans les prisons où l'on entasse un grand nombre d'hommes. En se basant

* Voy. Ijeçons sur la respiration, p. 510 et 518.

sur les indications précédentes, et prenant l'acide carbonique comme témoin de l'impureté de Tair respirable, on peut dire que la Yentilation doit être telle qu'à aucun moment ce gaz ne puisse dépasser 1 p. 100 dans la pièce ventilée, et qu'en général, sa quantité ne soit pas supérieure à 1 ou 1,5 p. 1000. — Nous avond du reste traité ce sujet dans la partie de cet ouvrage consacrée à l'Hygiène.

Les gaz essentiellement délétères tels que l'hydrogène sulfuré, le cyanogène, l'oxyde de carbone, l'hydrogène phosphore, le peroxyde d'azote, les vapeurs volatiles des divers éthers, etc., tuent d'autant plus rapidement et à doses d'autant plus Faibles que la respiration de l'animal est plus puissante. 1 volume d'hydrogène sulfuré sur 1500 volumes d'air ne permet pas à un petit oiseau de vivre plus de quelques minutes. 1 volume sur 800 est mortel pour un chien ; 1 volume sur 250 intoxique rapidement un cheval. Les autres gaz agissent plus puissamment encore. Nous avons donné à propos du sang, quelques renseignements sur l'action toxique spéciale de quelques-uns d'entre eux.

C'eut été le lieu de parler ici des rapports si importants qui existent entre la nutrition, la respiration et la caiorificalion chez l'animal, si ces questions n'avaient été déjà traitées à propos des ÂXiDieiiTS et de la NoTRmoN générale. Nous renvoyons le lecteur à ces deux chapitres, t. I, p. 83 et 565.