PHÉNOMÈNE» CHIMIQUES DE LA BE8PIRATION

renfermé dans la cavité complètement close du thorax, sac qui communique librement avec l’air extérieur par l’intermédiaire d’un tube à parois rigides, doivent se dilater en môme temps que la cage thoracique par une raison purement physique, et laisser pénétrer l’air extérieur. Lorsque l’action des muscles inspirateurs cesse, la capacité thoracique est ramenée à ses dimensions primitives par le fait de l’élasticité de ses parois et des poumons, ainsi que par un système de muscles expirateurs, qui cependant n’agissent que dans les expirations forcées.

L’air inspiré présente la composition moyenne de l’atmosphère, c’est-à-dire qu’il est formé de :

Azote '9,200

Oxygène 20,797

Acide carbonique .' n,oo3

Eau en vapeur. Une quantité variable avec l’état hygrométrique, mais qui n’atteint jamais le maximum de saturation pour la température actuelle,

L’analyse de l’air expiré par l’homme conduit en moyenneaux résultats suivants :

Azote 91,200

Oxygène 14,797

Acide carbonique. 4,003

De plus, cet air est toujours saturé de vapeur d’eau. Sa température est celle du corps humain (37° centigr.).

CmHIB PHYSIOLOGIQL'E.

({uand la température ambiante n’est pas au-dessous de lO-.

Si nous admettons provisoirement que tout l’acide carbonique a été formé aux dépens de l’oxygène absorbé (ce qui n’est pas toujours vrai), comme ce composé contient son propre volume d’oxygène, il manquerait dans l’air expiré 6 "/o d’oxygène, dont 4 J° ont été employés à faire de l’acide carbonique. La perte des deux autres centièmes peut être rapportée à différentes causes. Vinsi, en supposant qu’il n'y a eu ni exhalation ni absorption d’azote, ils ont dû probablement senir à brûler de l’hydrogène, mais, comme la simple analyse de l’air inspiré et expiré ne peut nous donner aucun éclaircissement sur la réalité de l’hypothèse que nous venons de faire relativement <à l’azote, on voit facilement que par cette méthode le problème de la respiration reste indéterminé, et qu’on ne peut tirer aucune conclusion certaine des résultats de l’analyse, joints à la connaissance du volume d’une expiration et du nombre d’expirations exécutées dans l’unité de temps. Cependant, si nous tenons compte des résultats obtenus par M. Régnault par une voie différente, nous pourrons négliger la faible exhalation d’azote qui s’observe dans la majorité des cas, et qui ne dépasse pas les deux centièmes du poids de l’oxygène absorbé, et le mode d’expéritnentation indiqué plus haut, du reste très-commode par la rapidité d’exécution, nous donnera, à très-peu de chose près, le rapport entre l’oxygène absorbé et l’acide carbonique exhalé.

Valentin admet que ce rapport en volume est constant.

PDÊNOMÈNES CBIHIQDES DE LA HESPIBATIO!t. 271 et égal à ; il fait remarquer qu’il est égal au rapport inverse des racines carrées des densités de ces deux gaz,' comme l'exige la loi de diffusion des gaz, de Graham, et il en conclut que dans la respiration normale l’échange entre l’oxygène et l’acide carbonique se fait suivant une loi de physique ; mais outre que le rapport est loin d’étre aussi constant que semble le croire Valentin, la loi de Graham relative à la diffusion des gaz à travers une cloison poreuse a été i^émontrée inexacte par les recherches de M. Bunsen.

Ce chimiste a prouvé qu’entre certaines limites, la vitesse avec laquelle un gaz traverse un diaphragme poreux est proportionnelle : .

1” A la différence de pression du gaz au-dessus et audessous du diaphragme ;

2° A un coefficient de frottement qui dépend :

a. De la nature du gaz,

b. De la nature du diaphragme.

Ces propositions s’appliquent également aux pressions partielles des gaz mélangés. Si les coefficients do frottement relatifs à l’oxygène, à l’acide carbonique et à la membrane pulmonaire étaient déterminés, on pourrait calculer le rapport physique des deux gaz échangés, et le comparer à celui donné par l’expérience.

Comme il est facile de l’imaginer, ce coefficient doit varier sous l’influence d’une foule de causes, et l’on explique par là les variations du rapport expérimental. Quoi qu’il en soit, nous pouvons comparer l’exhalation de l’acide carbonique à ce qui se passe lorsque de l’eau, te-

272 CBIBIB PBYSIOLOGIQDE.

nant ce gaz en dissolution, est abandonnée dans un vase à large ouverture fermé par une membrane.

L’acide carbonique, dissous dans le sang veineux en proportions notables, comme l’ont démontré les recherches de Magnus, tend à se mettre en équilibre de pression avec l'acide carbonique contenu dans l’air qui remplit les poumons, d’où il résulte que l’exhalation doit se faire facilement.

Ajoutons, cependant, que l’air qui remplit les vésicules pulmonaires doit renfermer, et renferme en effet plus d’acide carbonique que l’atmosphère, car dans une expiration, même forcée, on n’expulse qu’une partie du gaz qui s’y trouve. Le. mélange de l’air frais avec l’air pulmonaire ne peut se faire mécaniquement que dans les grosses ramifications des bronches, tandis que dans les tubes capillaires et les vésicules l’équilibre ne peut s’établir que par une diffusion toujours assez lente. Malgré cela, la différence de pression entre l’acide carbonique dissous et celui de l’air pulmonaire est suflisante pour permettre une exhalation facile. Ce que nous venons de dire ne s’applique évidemment qu’au gaz simplement dissous dans le sérum, et non à celui qui peut être retenu par une force chimique soit à l’état de carbonate, soit peut-être par l’influence des globules du sang.

Nous avons démontré, à propos des gaz du sang, que la dissolution de l’oxygène pendant la respiration n’est pas le résultat d’un phénomène de même ordre, soumis aux seules lois physiques de l’ahsorption des gaz, et que la puissance, d’absorption du sang pour l’oxygène est

PDËNOHèNE$ CnitlIQCES DB LA RESPIHATION. 373

incomparablement plus grande que celle de l’eau. Cette augmentation dépend des globules, car du sang défibriné absorbe un excès d’oxygène comparativement à l’eau pure, tandis que le sérum se comporte à peu près comme ce dernier liquide ; or, entre le sang défibriné et le sérum, il ii’y a de différence que les globules.

Lorsque, par l’addition d’une quantité suffisante d’eau au sang défibriné, on a déterminé la rupture des globules et la solution de leur contenu dans le sérum étendu, le liquide résultant, si l’on en juge par les changements de couleur qu’il éprouve sous l’influence de l’oxygène, serait encore susceptible d’ôtre modifié par ce corps. L’agent actif dans celte circonstance parait être l’Iiématine. Dans les diverses espèces animales la grosseur des globules est en rapport avec l’activité des phénomènes respiratoires (M. Edwards).

^ous pouvons expliquer ces résultats de deux mar nières. Ou bien l’oxygène absorbé peut entrer immédiatement en combinaison, et sert à brûler sur place les matériaux du sang. Lorsque nous nous occuperons de la question du lieu où se produisent ces oxydations au sein de l’économie, nous verrons que cette manière de voir est en opposition avec les observations, et que la combustion ne s’opère pas, comme le croyait Lavoisier, dans le poumon même, ou au moins que celle qui a lieu dans le tissu pulmonaire n’est qu’une faible fraction de la combustion totale. Il ne reste plus alors qu’à admettre <iue l’oxygène s’unit aux globules, ou aux matériaux qui s’y trouvent; mais cet état de combinaison est instable,

CHIMIE PHVSIOLOGIQUE.

et n’enlève pas à ce corps son pouvoir comburant qu'il va exercer, entraîné par les globules dans le torrent circulatoire, dans la profondeur de tous les tissus et du réseau capillaire.

Les expériences de M. Schoenbein, qui démontrent que les globules sanguins ont une influence modificatrice sur l’oxygène et exaltent ses affinitcs, viennent encore à l’appui de ce que nous avons dit, et permettent d'expliquer la rapidité avec laquelle l’oxygène absori)é peut exercer la combustion.

Yoici une expérience de Joh. Millier qui nous semble conduire au môme résultat. On peut expulser tout l'oxygène du sang en le faisant bouillir dans le vide, après addition d’eau, mais si l'on ajoute préalablement de l'acide tartrique, on ne retirera plus que très-peu de ce ga/ par le môme procédé ; il nous semble probable, que l’acide tartrique est dans ce cas presque immédiatement, ou au moins partiellement, oxydé. Nous le croyons d’autant plus volontiers que l’acide tartrique libre, ou la moitié de celui des bitartrates introduit dans le sang, ne reparaît pas dans les urines.

Ce mode de combinaison de l’oxygène avec les matériaiu des globules, n’est pas du reste sans analogue. Ainsi, nous avons vu que l'essence de térébenthine est susceptible d'absorber de grandes quantités de ce gaz, que ses afCnités sont par là exaltées, et qu’il reste ainsi pendant quelque temps uni à l’essence, mais encore capable de se porter sur d’autres produits d’une oxydation facile qui sont mis en rapport avec elle.

PHÉNOHÊNES CillXIC^UE» DE LA BESPIRATIOi^. 275

Le résultat immédiat de l'inspiration pulmonaire est l’absorption de l’oxygène et sa dissolution physique et chimique dans le sang. Le résultat plus éloigné est une combustion lente, soit des tissus, soit des éléments du sang, avec formation d’acide carbonique, d’eau et d’antres composés plus complexes riches en oxygène, intermédiaires entre les principes immédiats de l'organisme et les produits ultimes de destruction. Cette combustion doit nécessairement être accompagnée d’un développement de calorique, et il est très-naturel de la considérer comme la cause du dégagement de chaleur qui maintient le corps d’un animal à une température constante, en réparant les pertes qu’il fait incessamment par rayonnement et par contact.

Dès 1787, Lavoisier avait nettement posé la solution du grand problème de la respiration, et scs remarquables conclusions sont restées entières et vraies, malgré les immenses progrès de la chimie depuis près d’un siècle. I.ÆS travaux de ses successeurs n’ont fait que conflrmer ce qu’il avait avancé, ou modifier les détails de ses aperçus, détails qu'il considérait du reste lui-même comme provisoires. En comparant le volume de l’oxygène absorbé par un animal à celui de l’acide carbonique qu’il exhale dans le même temps, il trouva que ce dernier est toujours plus faible. Admettant à priori que tout l’oxygène absorbé est employé è brûler les éléments du sang, il en conclut que la partie qui ne sert pas à la formation d’acide carbonique est employée à faire de l’eau.

Disons de suite que cette manière de voir, alors hypo-

276 CtlINIB PBTSIOLOGIQl'B.

thctique, a élé confirmée, comme nous le verrons plus loin, par les recherches que M. Bonssingault a entreprises par des méthodes tout à fait dilTérentes.

Bans leur grand travail sur la respiration, MM. Régnault et Reiset ont employé un procédé analogue. Comme Lavoisier, ils ont déterminé l’oxygène absorbé par un animal dans un temps assez long, et l’acide carbonique éliminé ; mais, comme toujours, les procédés de M. Régnault portent un cachet de précision, et présentent un soin à éviter les causes d’erreurs, qui ne laissent aucun doute sur l’exactitude parfaite des résultats. Si le principe même de l’expérience est le même que dans les recherches de Lavoisier, les details sont bien distincts, et il faut lire dans le mémoire original, qui est un modèle à suivre dans de semblables recherches, la description des appareils et la manière de s’en servir. Le cadre que nous nous imposons ne nousjiermet pas de tirer un autre fruit de ce mémoire, que d’en extraire les résultats fondamentaux.

Voici en quelques mots les conditions dans lesquelles MM. Régnault et Reiset ont opéré :

L’animal soumis à l’expérience vivait dans un espace complètement clos, dans lequel on maintenait la composition de l’air à peu près constante en absorbant d’une manière continue l’acide carbonique formé et en fournissant l’oxygène enlevé. Connaissant le volume d’oxygène pur introduit pendant la durée de l’expérience, la composition de l’air du récipient au commencement et à la fin, le volume du récipient et le poids de l’acide carbonique produit, on avait tous les éléments nécessaires pour calculer

PHÈNOMÈHES CUIMIQDI» DR LA RESPIBATIOK. 277

les données qu’une semblable méthode est capable de fournir. Les expérimentateurs ont trouvé, conformément aux conclusions de Lavoisier, que le rapport entre l'oxygène dp l’acide carbonique exhalé et l’oxygène consommé varie entre 0,919 et 0,677, c’est-à-dire est constamment plus petit que 1 .

En général, ils ont observé une exhalation d’azote libre, mais en quantités très-faibles ; ainsi en moyenne le rapport entre les poids d’azote et de carbone exhalés est de 0,02165, et ne dépasse pas 0,04064.

C’est dans le courant de ces expériences qu’ils ont démontré le fait annoncé plus haut, à savoir que, dans des atmosphères plus i iches en oxygène que l’air, voire même dans l’oxygène pur, la quantité de ce gaz consommé ne change pas.

On peut se demander, comme l’a fàit du reste Lavoisier, si tout l’acide carbonique provient de la combinaison de l’oxygène absorbé avec les matériaux du sang, et si une partie ne dérive pas de l’oxygène que doivent fournir ces matériaux eux-mèmes.

On peut encore soulever cette question : est-il bien certain que l’oxygène qui ne se trouve pas dans l'acide carbonique a servi à faire de l’eau ?

La méthode de Lavoisier, perfectionnée par M. Régnault, ne peut donc pas éclaircir en entier le problème respiratoire, et donner une certitude • complète sur la véritable répartition de l’oxygène absorbé pendant la combustion interne.

En admettant ces deux questions comme résolues posi-

<78 CHIHIE PBT8I0L0GIQVE. '

tivcment, et en calculant d’après cela, et les données de l’expérience, avec la connaissance des caloriques de combustion du carbone et de l’hydrogène, la quaniité de chaleur dégagée, en mesurant d’un autre côté directement la chaleur émise par un animal dans le même temps, Lavoisier d’abord, et après lui Dulong etDespreU, ont établi que le calorique de combustion représentait en moyenne 0,90 du calorique émis ; d’après ce résultat, et en réfléchissant que les erreurs d’observation tendent plutôt à abaisser le calorique de combustion qu’à l’élever, on est conduit à admettre que la combustion est la seule et unique source de chaleur animale.

M. Roussingault, dont les recherches ont jeté un si grand jour sur les phénomènes chimiques des organismes vivants, a imaginé une méthode difTérenle qui permet de faire un pas de plus dans la question des oxydations.

Supposons un animal adulte, placé dans des conditions de nutrition telles, que son pokls reste à peu près constant pendant la durée de l’expérience qui doit toujours être prolongée plusieurs jours, pour fournir une moyenne ; admettons de plus que l’équilibre se maintient entre les différentes parties de son corps, c’est-.h'dire qu’un genre de tissu (le graisseux, par exemple) ne se développe pas aux dépens d’un autre (le musculaire). Après quelques tâtonnements, on arrive à déterminer la ration nécessaire pour atteindre ce but, c’est la ration d'entretien.

Il est dès lors évident que tout ce que l’animal absorbe en aliments et en oxygène doit se trouver dans les déjections respiratoires et excrémentilielles, puisque l’orga-