DEUXIÈME SÉRIE DE SEPT JOUES

1» Poids initial de l'oiseau 186,70

— poids final ; •. .. 185,47

2" Millet brut consommé en 7 jours 117,62

<?,ontenant :

Eau ïM7

Matière solide 101,15

formée de :

Sels 2,C1

Matière organique 98,5-i

La matière organique renferme:

Carbone "^S.OO

Hydrogène ^>^^

Azote 3,34

Oxygène 42,2+

3° Poids des excréments bruts 62,99

contenant :

Eau 38.93*

Matière solide 24,056

formée de :

Sels /'^«^

Matière organique ^'''^'^

La matière organique renferme :

Carbone ^'JJ

Hydrogène [■'l^

Azote . -2^^

Oxygène

La tourterelle a donc éliminé par les poumons et la peau en 7 jours 98,54 — 21,48 = 77,00 de matière organique solide provenant des aliments ingérés et contenant:

Carbone 3C,83

Hydrogène 5,16

Azote 1,14

Oxygène 33,93

En sommant ces deux séries et en divisant les résultats par le nombre de jours 12, nous trouvons pour l'entretien et le départ en 24 heures :

Sels. Bat. orijaii. Carbone. Iljdrogène. Izote. OijgOne.

Aliments 0,359 13,562 6,4(4 0,875 0,459 5,813

Excréments 0,302 2,895 1,310 0,164 0,299 1,121

Éliminât, pulmonaire et cutanée. 0,003 10,667 5,10i 0,711 0,160 4,692

Les conclusions qu'on peut tirer de ces résultats sont très-nettes, grâce au soin avec lequel l'expérience a été faite.

Une partie seulement du carbone, de l'hydrogène, de l'azote et de l'oxygène de la masse alimentaire, se retrouve dans les excrétions.

La tourterelle exhale de l'azote, ce qui est conforme aux données fournies par les expérimentateurs qui se sont occupés de cette question. Les 5s%104 de carbone brûlés et exhalés correspondent à 9',441 d'acide carbonique; les 0^',ie d'azote exhalés correspondent à 0',12e. L'azote

exhalé, provenant de l'organisme, est donc à peu près le centième en volume de l'acide carbonique produit. Ce résultat tombe entre les limites assignées par M. Regnault par une méthode toute différente. Mais la conséquence la plus importante découle de la comparaison des poids d'oxygène et d'hydrogène fournis par les aliments à l'exhalaison purmonaire. En consultant le tableau précédent, on voit que l'oxygène et l'hydrogène éliminés par cette voie ne sont pas dans les rapports pour former de l'eau. En effet, l'oxygène dissipé en un jour étant de 4,69, exigerait 0,636 d'hydrogène ; par conséquent, l'hydrogène excédant qui est brûlé comme l'est le carbone par le concours de l'oxygène de l'air, est alors 0^^07. Ainsi se trouve établi directement par l'expérience ce fait d'abord hypothétiquement admis, qu'une fraction de l'oxygène absorbé par les poumons sert à faire de l'eau.

M. Boussingault a vérifié ses résultats en déterminant directement l'acide carbonique émis dans un temps donné par la même tourterelle.

La moyenne d'un assez grand nombre d'expériences a donné pour le carbone brûlé en vingt- quatre heures le nombre 4,752, très-voisin de celui des dosages indirects 5,10.

Dans la plupart des expériences de ce genre, l'oxygène de la matière organique éliminée par les poumons ne suffisant pas à la combustion de la totalité de l'hydrogène qui s'échappe sous forme de vapeur d'eau, nous pouvons admettre avec certitude que tout l'acide carbonique exhalé a été formé aux dépens de l'oxygène absorbé dans

PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPlUATlON. 285

les poumons; mais dans le cas contraire il faudrait attribuer à une portion de l'acide carbonique exhalé une autre source, une partie dériverait de l'oxygène de la masse alimentaire. C'est en elTet ce que l'on observe dans certains cas particuliers, surtout avec une alimentation féculente. Il résulte de tout cela que la masse excrémentitielle proprement dite ne contient pas tout l'oxygène des aliments et ne renferme aussi qu'une partie de ses autres éléments (carbone, azote et hydrogène) ; le plus souvent cet oxygène qui manque est insuffisant pour brûler l'hydrogène émis par les poumons à l'état d'eau, mais cependant il peut arriver des cas où il est en excès.

Ces résultats généraux vont nous permettre d'entrer plus avant dans l'étude des phénomènes d'oxydation de l'organisme. Nous étudierons successivement la combustion des trois groupes de matières alimentaires.

Les substances neutres hydrocarbonées (sucres), qui forment une des bases de l'alimentation, n'entrent pas dans la constitution de nos organes, au moins en dehors de la période intra-utérine et le foie excepté (encore le glycogène se forme-t-il aux dépens de produits azotés). D'un autre côté, l'urine normale ne renferme aucun produit dérivé de leurs transformations au sein de l'économie animale. La sueur seule contient des acides volatils (formique, acétique, etc.), dont l'origine peut être cherchée dans la matière sucrée, mais ces acides s'y trouvent en masse si minime, qu'on ne peut y attacher une grande importance dans l'étude générale des phénomènes d'oxydation. Les substances de ce groupe introduites journellement

286 CHIMIE PDYSIOLOGIQUE.

dans le sang en proportions notables doivent donc en sortir sous forme de gaz carbonique et d'eau. Elles peuvent aussi se transformer en graisse, mais cette dernière mutation n'acquiert de l'intérêt' au point de vue général où nous nous plaçons en ce moment, qu'autant qu'il y a réellement accumulation progressive de glycérides dans l'organisme, autrement le passage du sucre à l'état de corps gras n'est qu'un état transitoire qui précède la combustion totale, et nous n'entendons pas dire ici que la combustion se fait en une fois et sans gradation. Nous laisserons donc pour le moment cette dernière réaction de côté pour la reprendre plus loin.

Pour la combustion du sucre, comme le montre sa formule, le rapport entre l'oxygène consommé et l'acide carbonique formé est égal à un (en volumes) ; aussi M. Regnault a-t-il trouvé que lé rapport entre l'ox^^gène absorbé pendant la respiration et l'acide carbonique exhalé prend sa plus petite valeur et se rapproche de l'unité lorsque l'animal est soumis à un régime féculent. Ainsi un chien nourri avec des substances féculentes consomme par kilogramme et par heure 1^^242 d'oxygène, dont les 928 millièmes sont employés à faire du gaz carbonique. Le même animal, nourri avec de la viande, a consommé par kilogramme et par heure 1^',920 d'oxygène, dont les 748 rnillièmes seulement ont servi à brûler du carbone.

La combustion du sucre dans le sang paraît être trèsrapide. Il peut venir de deux sources : 1" l'alimentation; 2° le foie ; mais, quelle que soit son origine, il se déverse

dans la veine cave par les veines sus-hépaliques, de là, il traverse le tissu des poumons et se rend au système artériel, après avoir passé deux fois par le cœur; or sa quantité a diminué très-notablement dans le sang qui va des poumons au cœur, elle est moindre encore dans le système artériel et nulle au sortir du réseau capillaire. Évidemment le sucre est brûlé dans ce parcours par l'oxygène des globules. D'après Moleschott, la proportion d'acide carbonique exhalé devient sensiblement moindre après l'extirpation du foie chez les grenouilles. L'auteur de cette expérience s'est assuré que la gravité de l'opération n'était pas seule la cause du phénomène, car il n'apparaît pas après l'ablation d'une autre masse considérable de l'organisme, telle que celle d'une cuisse. On peut expliquer ce résultat par l'absence de sucre dans l'économie et le faire servir comme preuve indirecte de la combustion de cette substance.

La destruction de la glucose a lieu au sein d'un liquide alcalin; or nous savons que c'est précisément dans ces conditions que ce corps est le plus sensible à l'actio^i des agents oxydants; nous n'avons qu'à rappeler comme preuve la réduction si facile du protoxyde de cuivre (CuO) par la glucose, en présence d'un alcali. On a démontré qu'il se forme dans ce cas deux acides riches en oxygène : l'acide gallactique et l'acide pectolactique (Ci^H^Oio). Il est donc infiniment probable, comme l'admet M. Mialhe, que l'alcalescence du sang favorise à un haut degré l'oxydation du sucre et sa transformation progressive en eau et acide carbonique.

288 CHIMIE PUYSIOLOGIQUE.

Nous disons progressive, parce que celle transformation, pas plus que dans les expériences de laboratoire, ne doit pouvoir se faire en une fois. La glucose passe certainement par différentes phases intermédiaires encore inconnues, avant d'arriver à l'étal de ses produits ultimes d'oxydation.

L'alcali du sang n'est à la vérité pas libre, mais il se trouve engagé dans des combinaisons où ses propriétés ne sont pas masquées (acide carbonique, albumine). Le premier effet de l'oxydation est probablement la génération d'acides qui saturent l'alcali ; on peut donc croire que celle alcalescence favorable du sang doit bientôt disparaître; mais nous devons nous rappeler avec quelle facilité certains acides organiques absorbent l'oxygène en présence d'un excès de soude ou de potasse, de sorte que par la destruction immédiate des acides, l'alcali est incessamment rendu au sang.

Des expériences dans lesquelles on injectait de la glucose dans la jugulaire, même en faibles proportions (0^%1), ont prouvé qu'une grande partie de ce sucre passait dans les urines.

Ces dernières observations, nombreuses et souvent répétées, sont directement opposées à l'idée qu'on s'est fait, de la rapidité avec laquelle le sucre est brûlé dans les capillaires; il y a là encore quelque chose d'obscur et d'inexpliqué, qui demande de nouvelles recherches et se rattache aux hypothèses émises par Claude Bernard sur les fonctions du foie. On se rappelle que d'après lui le sucre, pour devenir apte à la combustion inira-organique, a besoin de passer par la glande hépatique.

PHÉNOMÈNES CniMIQDES DE LA RESPIRATION. 289

Les matières grasses, lorsqu'elles ne s'accurnuloiit pas dans les tissus, doivent se comporter comme le sucre, et disparaître à l'état d'eau et d'acide carbonique, car on ne retrouve que des traces de glycérides ou de leurs dérivés dans les déjections liquides ou solides.

Une preuve certaine de la combustion des graisses est fournie par les résultats obtenus par M. Regnault dans son grand travail; en expérimentant sur des animaux nourris d'aliments très-gras ou même exclusivement dégraisse, le rapport entre l'oxygène consommé et l'oxygène employé à briller du carbone est plus grand qu'avec toute autre alimentation. Ainsi des chiens nourris avec de la graisse, consommaient par kilogramme et par heure 1^^138 d'oxygène et en employaient seulement les 694 millièmes à brûler du carbone ; ce fait s'accorde parfaitement avec ce que nous savons de la composition des glycérides, qui plus que tout autre ahment sont pauvres en oxygène et riches en carbone et hydrogène.

Il nous suffit de placer en regard la formule de la glucose Ci2jji2oi2^ et celle d'un corps gras tel que l'acide stéarique C^^^H^^O^ pour montrer, sans commentaire aucun, la nécessité des changements dans les proportions relatives d'oxygène qui se fixent au carbone et à l'hydrogène dans les deux cas.

On observe des phénomènes du même ordre lorsque l'animal soumis à un régime insuffisant, ou même privé de toute nourriture, brûle les matériaux de ses organes (graisses et substances protéiques). Le rapport entre l'oxygène absorbé et celui qui s'échappe sous forme d'acide

290 CHIMIE PUYSIOLOGIQUE.

carbonique, s'établit alors à peu près ce qu'il est avec une alimentation azotée, riche en matière grasse ; ce fait coïncide avec la rapide disparition du tissu adipeux. Comme le calorique de combustion de l'hydrogène est plus grand que celui du carbone, on comprend comment, avec une diminution notable de l'activité respiratoire, la température de l'animal à l'inanition ne s'abaisse pas autant qu'on aurait pu s'y attendre, dans la période de destruction de la graisse.

L'influence des alcalis du sang dans le phénomène n'est pas aussi marquée que pour la glucose ; cependant certains faits tendent aussi à la démontrer. Ainsi on sait que sur les tissus qu'on prépare pour la teinture en rouge d'Andrinople, l'huile subit de la part de l'air, avec le concours de la lumière et de l'humidité, une oxydation progressive exigeant l'intervention des alcalis. La combustion des graisses est probablement progressive comme celle des matières hydrocarbonées ; nous savons, en effet, par nos expériences de laboratoire que les acides gras à équivalents élevés (stéarique, margarique) se changent par oxy^dation en acides moins haut placés sur l'échelle de la série, et nous trouvons ces acides, depuis le formique jusqu'au caproïque, dans la sueur.

L'étude chimique des produits excrémentitiels et des phénomènes respiratoires démontre que les matières azotées protéiques peuvent subir dans l'organisme deux genres d'oxydation : l'une aussi complète que si la substance était brûlée à l'oxyde de cuivre dans une analyse élémentaire ; de là l'exlialaison d'azote observée en général. La faible

proportion de ce gaz dans l'excrétion pulmonaire et cutanée, prouve que ce mode de destruction ne s'exerce que sur une faible fraction des matériaux azotés fournis par la masse alimentaire. La plus forte proportion subit une altération moins extrême et n'élimine qu'une partie de son carbone et de son hydrogène à l'état d'acide carbonique et d'eau^ le reste se retrouve avec l'azote dans des composés excrémentitiels, solides, riches en oxygène, tels que l'urée, l'acide urique, l'acide hippurique (sucre de gélatine, acide benzoïque), la créatinine, etc.

Comme toutes ces transformations n'ont pas encore pu être réahsées dans les laboratoires, nous n'en connaissons pas tous les termes et nous ne pouvons les formuler.

Certains produits d'oxydation des matières protéiques en dehors de l'économie animale se rattachent au groupe des acides gras volatils qu'on trouve dans la sueur; il est possible d'après cela que ces derniers dérivent en partie de cette source.

Pendant la destruction des matériaux plastiques, le soufre qu'ils renferment doit se changer en sulfate avec le concours des alcalis du sang. On a remarqué, en effet, que lorsque la consommation des matières protéiques augmente, la proportion des sulfates dans l'urine s'élève aussi, mais on ne trouve jamais dans cette excrétion la totaUté du soufre contenu dans les aliments ; c'est qu'une partie de cet élément est sécrétée sous forme de taurine dans la bile en combinaison avec l'acide cholaHque.

L'urée doit être considérée comme le produit final de la métamorphose rétrograde des substances azotées, c'est

292 CniMIE PHYSIOLOGIQUE.

la forme la plus ordinaire sous laquelle l'azote est expulsé (le l'organisme. Ceci est une conséquence immédiate de sa stabilité. L'urée introduite d'une manière ou d'une autre dans le corps en ressort intacte dans les urines, tandis que l'acide urique plus oxydable se transforme facilement en urée, acide oxalique et acide carbonique ; une grande partie de l'acide urique du sang est ainsi brûlée avant d'être excrétée par les reins. La créaline, la créatinine, la xanthine, l'hypoxanthine et la guanine, se comportent à peu près de même et fournissent de l'urée pendant leur passage dans le torrent de la circulation.

La leucine et la tyrosine sont aussi, sans aucun doute, des produits de l'altération des substances protéiques, mais ils diffèrent des précédents : 1° parce qu'ils n'apparaissent comme substances excrémentitielles que lors de dérangements profonds, lorsque l'urée fait plus ou moins défaut ; 2° parce que jamais leur oxydation n'a fourni d'urée. L'acide oxalique doit être de même considéré comme un produit anormal lorsqu'il fait irruption dans l'urine en doses un peu sensibles. Ce dernier composé doit se former tant aux dépens des matières grasses ctbydrocarbonées que des composés azotés : on sait, en effet, qu'il est un des termes ultimes de l'action des agents oxydants sur une oule de corps organiques.

Comme l'urée représente à peu près tout l'azote éliminé normalement et que sa détermination quantitative est devenue, grâce à la méthode de Liebig par les liqueftrs titrées, une opération facile et rapide, nous ne devons plus négliger ce facteur qui nous permet d'entrer d'une ma-

iiière plus intime que nous ne l'avons fait jusqu'à présent dans l'étude des combustions respiratoires. Voici comment.

Supposons qu'en expérimentant sur un animal placé dans des conditions physiologiques et alimentaires bien connues, nous déterminions soit par la méthode directe de M. Regnault^ soit par celle de M. Boussingault, la quantité d'oxygène absorbée, celle de l'acide carbonique émis, et en même temps par l'analyse de l'urine la proportion d'urée excrétée, nous pourrons, au moyen de cette dernière donnée et en nous appuyant sur les considérations développées plus haut relativement à la combustion des matières protéiques, calculer la quantité absolue de ces principes qui ont été brûlés, puis, retranchant de l'oxygène absorbé et de l'acide carbonique émis ce qui appartient à l'oxydation des produits azotés, obtenir par différence les résultats qui se rapportent à celle du sucre et des corps gras.

En attribuant à la graisse une composition intermédiaire entre celle de l'oléine et de la margarine, on trouvera facilement des équations qui permettent de calculer les quantités absolues de sucre et de corps gras consommés dans l'organisme.

Soient: ' . ■ . .

Os = 1,0666 et C, = 1,4666

les quantités d'oxygène et d'acide carbonique correspondant à la combustion de 1 gramme de sucre.

Og = 2,9107 et Cg = 2,8192

les mêmes données relatives à la graisse.

Soient 0, la différence entre l'oxygène consommé et celui employé à la combustion de la* matière azotée ;

C, la différence entre l'acide carbonique émis et celui fourni par la combustion de la matière azotée ;

X le poids du sucre brûlé ;

y le poids du corps gras brûlé ;

z le poids de la matière azotée. On a pour calculer x et y les deux équations :

Os.a; + Og.y = 0 (1) Cs . a; + Cg . 2/ = C (2)

Pour trouver 0 et C, nous établissons d'abord que la combustion qui fournit 1 gramme d'urée, emploie :

Matière protéique • Sg^iSSZ

Oxygène '*^'397

et donne :

Acide carbonique 6«',130

On arrive à ces résultats par de simples proportions en retranchant de l'analyse élémentaire de l'albumine tout l'azote et des quantités de carbone, d'hydrogène et d'oxygène telles, qu'en les unissant à l'azote on forme de l'urée ; le reste représente la matière entièrement brûlée.

Soit U le poids de l'urée sécrétée, on aura :

3= u X 4,397 I Oz et C» = Oxygène consommé et acide carbo- U X 5,13 I nique fourni par la matière azotée.

Cl et Oi étant l'oxygène consommé et l'acide carbonique émis par l'animal, on a 0 = Oi — 0»C = Ci — C..

Il est facile de voir combien une pareille méthode appliquée avec soin pourrait jeter de lumière sur la question des combustions internes et des réactions intra- organiques. A défaut d'un travail complet fait dans ce sens, nous devons nous contenter des données partielles fournies par l'expérience quant à la quantité d'urée sécrétée et essayer de les raccorder tant bien que mal avec les résultats obtenus par l'étude des phénomènes respiratoires, en comparant des animaux de même espèce et placés à peu près dans les mêmes conditions.

L'exemple de calcid que nous choisissons est plutôt destiné à bien faire ressortir le parti qu'on peut tirer de ces recherches concomitantes, qu'à fournir des conclusions certaines sur les rapports entre les trois classes de principes nutritifs brûlés dans l'organisme.

Exemple :

Un homme de 38 ans soumis à une nourriture mixte excrète en 24 heures et par kilogramme environ 0^'',426 d'urée. D'après M. Barrai, un homme adulte placé dans les mêmes conditions consomme en 24 heures et par kilogramme 16^^05 d'oxygène (Ot) et émet 18s'-,696 d'acide carbonique (Ci).

Les 0"%426 d'urée équivalent à 0,426 X 2,99 = 1^',274 {z) de matière azotée, employant :

Oz ou oxygène t,87

et donnant :

Cz ou acide carbonique Ot — 0, = G = ....

d'où :

CniMIE PHYSIOLOGIQUE.

1,066 . X + 2,91 . ij = 14,18

et par conséquent :

X (sucre brûlé) = 0,41

y (graisse biûlée) = 2,522

z (matière protéique brûlée) = 1,274

La valeur de z est trop faible parce que nous n'avons pas tenu compte des excrétions azotées autres que l'urée, mais elle ne doit guère dépasser 1 ,5.

Les preuves ne nous manquent pas, comme nous venons de le voir, pour établir d'une manière certaine la combustion des matières protéiques. En voici encore d'autres moins directes que les précédentes. La réaction des muscles à l'état normal est neutre, mais elle devient acide après un travail forcé qui, en augmentant l'activité respiratoire et l'énergie des combustions, développe plus d'acide que les alcalis libres n'en peuvent saturer dans le moment.

L'osséine et en général tous les tissus à gélatine diffèrent de l'albumine et de la fibrine par une moindre proportion de soufre et de carbone et par une plus grande quantité d'oxygène ; il est donc probable que les matériaux du sang avant de se fixer à ces tissus ont subi une oxydation préalable, mais qui par son peu d'intensité ne peut être comparée à l'oxydation de destruction.

Outre les phénomènes généraux de transformation des éléments du sang et des tissus, qui se passent constamment

PHÉNOMÈNES CHIMfQUES DE LA RESPIRATION. 29 7

dans l'organisme, nous pouvons citer comme preuves du pouvoir oxydant de l'économie animale, les modifications rapides éprouvées par certains principes introduits accidentellement dans le sang soit par injection, soit par absorption intestinale.

C'est ainsi que l'alcool, la caféine, la salicine, la phlorizine, l'amygdaline, l'asparagine, etc., disparaissent à l'état d'eau et d'acide carbonique, ou se retrouvent dans les urines sous forme de dérivés d'une oxydation évidente.

C'est ainsi que l'essence d'amandes amères se change en acide benzoïque qui passe dans l'excrétion rénale à l'état d'acide hippurique. L'essence de cannelle éprouve une transformation analogue et devient acide hippurique.

Les sels alcalins à acides organiques tels que citrates, tartrates, malates, sont surtout remarquables par la rapidité avec laquelle ils sont brûlés et changés en carbonates alcalins qu'éliminent les reins.

Nous avons cependant déjà montré à propos du sucre que le pouvoir oxydant de l'économie est limité ; ainsi, lorsque par suite d'une hypersécrétion de sucre dans le foie cet agent s'accumule dans le sang au delà de certaines limites, il cesse d'être complètement brûlé et apparaît dans l'urine. Les alcalis du sang jouent certainement un rôle actif dans les combustions ; il ne faut cependant pas leur attribuer sous ce rapport une ti'op grande importance et supposer que l'oxydation intra-organique est absolument dépendante de leur présence. Il est probable qu'elle est surtout provoquée par une modification allo-

tropulue de l'oxygène. 11 convient encore de faire entrer en ligne de compte l'étendue des surfaces et l'extrême porosité des tissus avec lesquels l'oxygène est en contact.

Lavoisier pensait que le siège des combustions réside dans les poumons. Des considérations physiques fondées sur la répartition uniforme du calorique dans le corps et l'observation faite par G. de Liebig que, loin de s'échauffer dans cet organe, le sang y subit au contraire un refroidissement par suite de l'exhalation de vapeur d'eau, permettent de mettre en doute l'exactitude de cette hypothèse ; Lagrange émit l'idée que la combustion ne se fait pas plus dans les poumons qu'ailleurs; il pensa que l'oxygène entraîné par le torrent circulatoire réagit sur les matériaux du corps, dans la profondeur de tous les tissus et dans le système capillaire.

Ces vues théoriques de Lagrange ont été confirmées expérimentalement par Spallanzani et Edwards. Ils prouvèrent qu'en faisant respirer des grenouilles dans l'hydrogène pur, ces animaux continuent à exhaler de l'acide carbonique pendant plusieurs heures, et que le volume de ce gaz dépasse de beaucoup la capacité des poumons. 11 est évident que ce gaz n'a pas pu se former par combustion directe dans le poumon. La preuve la plus évidente de ce fait est fournie par les recherches de M. G. de Liebig. Les muscles des grenouilles, d'après ses expériences, étant mis à nu conservent beaucoup plus longtemps leur contractilité dans l'air ou l'oxygène que dans un gaz inerie, et tant que cette contractilité persiste, il y a échange d'oxygène et d'acide carbonique entre l'air ambiant et le muscle,

PnÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESIMU ATION. 299

c'est-à-dire une véritable respiralion ; ce phénomène est indépendant du sang, car il se produit môme avec des muscles exsangues. En tirant parti de ce fait, nous pouvons établir une vue plus nette et plus large des réactions respiratoires. L'échange gazeux n'a pas seulement lieu entre l'atmosphère et le sang à travers la membrane pulmonaire. L'oxygène entraîné par le torrent de la circulation traverse par endosmose les membranes des vaisseaux capillaires, et pénètre dans le parenchyme même pour y exercer son action, tandis que l'acide carbonique formé passe par une route inverse pour se déverser enfin dans le réservoir commun, l'atmosphère. Il est évident que ces combustions extravasculaires n'excluent pas celles qui se produisent dans le sang même, car il est démontré qu'une partie de la masse alimentaire est brûlée sans avoir servi à l'entretien des tissus. Si donc nous prenons le mot respiration dans le sens d'échange de gaz et de combustion, nous pouvons dire que tout l'organisme respire. Les poumons et le sang ne sont que les grandes voies d'entrée, d'issue et de transport de l'oxygène et des- produits gazeux ou volatils formés ; mais à côté de cela ils ont leur respiration propre comme parties intégrantes de l'économie animale.

Nous étudierons bientôt les variations que les diverses conditions physiologiques et pathologiques font éprouver à l'ensemble des phénomènes respiratoires ; elles sont de deux ordres, savoir : variations dans l'intensité de la fonction et variations dans le mode de distribution de l'oxygène absorbé aux éléments combustibles du sang et des

tissus. Si nous comparons deux animaux de même espèce ou môme d'espèces différentes, mais de tailles bien distinctes, il est clair que l'animal le plus fort aura une respiration plus active, en ce sens qu'il absorbera plus d'oxygène; il y a, en effet, un rapport direct entre l'intensité respiratoire et les dimensions du corps, mais ces variations ne sont que relatives et ne peuvent pas servir de mesure; pour avoir l'intensité absolue, celle qui dépend de l'espèce ou des conditions pathologiques ou physiologiques, il faut diviser l'intensité relative par le poids du corps.

Pour bien préciser le sens de ces deux expressions, nous mesurerons l'intensité relative des phénomènes respiratoires par la quantité d'oxygène consommée par un animal en vingt-quatre heures ou en une heure, quelles que soient les conditions dans lesquelles il se trouve, tandis que l'intensité absolue sera le poids d'oxygène absorbé en une heure par un kilogramme. Ce procédé de mesure est apphcable dans tous les cas, mais le plus souvent il s'agit seulement de trouver des rapports. Lorsque les animaux comparés sont de même espèce, et surtout lorsqu'ils sont soumis au même régime alimentaire, on peut trouver le rapport des intensités absolues en déterminant celui des quantités d'acide carbonique émises. Celte méthode est plus simple en pratique, parce qu'il est plus facile de mesurer l'acide carbonique exhalé que l'oxygène absorbé ; mais elle ne peut s'appliquer lorsque les conditions d'alimentation sont différentes, parce qu'alors le rapport entre l'oxygène et l'acide carbonique ne se maintient plus constant. Les variations que peut subir le mode de dislribu-

tion de l'oxygène peuvent s'apprécier très-ncltcmenl par le rapport entre le volume de l'oxygène consommé et celui qui sort sous forme d'acide carbonique, nous l'appellerons quotient de partage.

Les modifications générales du phénomène respiratoire dépendent :

1° De l'organisme où la combustion s'opère ;

2° Des conditions physiologiques et pathologiques dans lesquelles il se trouve momentanément placé;

3" De la nature des matériaux qui lui sont fournis du dehors.

La troisième influence se fait surtout sentir sur le quotient de partage, les deux autres sur l'intensité absolue.

Les principes fournis par l'alimentation sont toujours les mêmes, mais les proportions relatives du sucre, de la graisse et des matières protéiques, peuvent varier dans des limites assez étendues.

Connaissant la composition élémentaire des aUments et les produits de leur destruction, nous pouvons calculer rigoureusement comment doit se partager l'oxygène absorbé lorsque l'animal est soumis à un régime exclusif ou mixte bien déterminé.

Comme type des matières hydrocarbonées, nous prenons la glucose : C^^HisQia.

Comme type des corps gras, une glycéride mixte renfermant à la fois de l'acide stéarique, de l'acide margarique et de l'acide oléique :

CUIMIE PHYSIOLOGIQUE.

06 = C"*Hl<'801î

et enfin, pour les matières protéiques, nous adoptons, en négligeant le soufre, la formule de Hunt : C2*ïï*^Az^0*, qui ne s'éloigne pas beaucoup des données de l'analyse.

Les acides organiques végétaux qui, dans certains cas, sont introduits dans l'économie par les aliments, peuvent se représenter par la formule de l'acide tartrique M^O^-.

Si nous admettons que la totalité de l'azote se retrouve dans l'urine à l'état d'urée, en négligeant l'azote libre de l'expiration, l'acide uriqae et les autres produits azotés excrémentitiels de peu d'importance, nous pourrons retrancher de la formule C^^H'^Az^O» une quantité d'urée proportionnelle à l'azote qu'elle renferme :

Ce reste représente les éléments que la matière protéique fournit à l'exhalaison pulmonaire. Nous voyons d'après cela que :

Dans la combustion du sucre le quotient de partage est 1,000

Dans la combustion des graisses, il est — — 1.^1»

des matières protéiques, il est "sT ~ ''

des acides végétaux, il est = 0,625

Abstraction faite de l'urée, la combustion des produits azotés se rapproche beaucoup de celle du sucre et ne pour-

PHÉNOMÈNES CIllWIQUIiS DE LA «ESPIRATION. 303

rait s'en distinguer, si Ton ne la calculait pas avec les excréments solides et liquides.

Les combustions respiratoires devant être considérées comme la principale source de chaleur animale, leurs variations doivent influer sur la température propre du corps. Toutes choses égales d'ailleurs, l'augmentation et la diminution dans l'intensité absolue sont accompagnées d'une élévation ou d'un abaissement de température. D'un autre côté, comme la même quantité d'oxygène ne produit pas la même quantité de chaleur en brillant du carbone qu'en se combinant à l'hydrogène (1), il en résulte qu'à égalité d'intensité absolue un animal nourri avec de la graisse produit plus de calorique, et sa température propre s'élève plus que si la nourriture est féculente. On ne peut donc pas être tenté de considérer le thermomètre comme un moyen de mesure pour les intensités absolues, d'autant plus qu'il ne faut pas perdre de vue qu'à côté des sources de chaleur qu'on veut ainsi mesurer par leurs effets , il y a des causes multiples de pertes qui dépendent d'une foule de circonstances, telles que la taille (2), la

(1) Le calorique de combustion du carbone = 8 080 Celui de l'hydrogène = 34 4g2

C'est-à-dire que 1 gramme de carbone, en brûlant compièlement, dégage assez de chaleur pour élever de 0 à 1» 8 080 grammes d'eau, et 1 gramme d'hydrogène dégage, en se changeant en eau, la quantité de chaleur nécessaire pour échauffer de 0 à l" 34 462 grammes d'eau.

Un gramme de carbone consomme 2 GG6 grammes d'oxygène ; 1 gramme d'hydrogène emploie 8 grammes d'oxygène ; donc, l gramme d'oxygène qui brûle du carbone, donne 3 030,5 unités de chaleur, et 1 gramme d'oxygène qui brûle de l'hydrogène, donne 4 307 ,7 unités .

(2) Toutes choses "égales , un animal de petite taille se refroidit plus vite qu'un grand, et exige par conséquent, pour maintenir sa température propre, une activité plus grande dans la respiration.

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manière donl l'animal est couvert et préservé du rayonnement, etc. De sorte que ce procédé de mesure, qui serait très-expéditif, n'a pas une valeur aussi grande qu'on serait porté à la lui attribuer d'abord. Malgré cela, les déterminations du degré de chaleur faites dans les circonstances qui influent sur les phénomènes chimiques de la respiration, ont surabondamment montré que l'expérience s'accorde autant qu'on peut le désirer avec les prévisions théoriques.

Lorsqu'une théorie scientifique repose sur des bases solides et vraies, non-seulement elle permet d'expliquer tous les faits connus qui se rattachent au sujet donl elle s'occupe, mais elle en laisse prévoir de nouveaux que l'expérience n'a qu'à vérifier. La théorie chimique de la respiration se trouve dans ces conditions. C'est la partie de la chimie physiologique la plus claire, la plus complète et partant la plus intéressante. Lavoisier, l'immortel fondateur de la chimie moderne, avait dès 1789 posé les bases de cette combustion intraorganique en disant : ce La respiration n'est qu'une combustion lente de carbone et d'hydrogène qui est semblable en tout à celle qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allumée, et sous ce point de vue les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument. Dans la respiration comme dans la combustion, c'est l'air de l'atmosphère qui fournit l'oxygène, etc. «

Il a donc ouvert pour cette question, comme Iluyghens et Fourrier pour la théorie des ondulations lumineuses, une large voie que d'autres ont suivie en trouvant partout des traces indélébiles de son génie.

Autres réactions dont ro7-ganisme est le siège. — A côté des réactions oxydantes dont nous connaissons les termes ultimes et quelques dérivés intermédiaires échappés à une destruction plus avancée, tous les autres phénomènes chimiques de l'organisme pâlissent et semblent d'importance secondaire, d'autant plus qu'ils sont loin d'être établis sur des bases scientifiques aussi solides.

Il en est cependant qui, au point de vue de la nutrition, ont une grande valeur ; ce sont les transformations des divers principes alimentaires les uns dans les autres.

Il a déjà été question de la formation du sucre dans l'économie animale, et surtout dans le foie, aux dépens des matières protéiques ; il nous reste à insister sur les sources de la matière grasse, car des expériences positives ont démontré que dans certains cas (engraissement) la graisse des aliments ne suffit pas pour rendre compte de l'accumulation de cette substance dans le corps d'un animal.

En dehors des glycérides de la masse alimentaire, on ne peut chercher l'origine des corps gras que dans les transformations du sucre ou des composés azotés. Des expériences physiologiques semblent prouver que ces deux classes de produits sont aptes à concourir à ce but.

Les recherches de Huber sur des abeilles nourries avec du miel, et celles de Liebig sur l'engraissement des oies parle maïs, avaient conduit ces deux savants à admettre la réalité d'une production de graisse au moyen du sucre, au sein de l'économie. M. Dumas, d'abord opposé à cette manière de voir, se rangea aussi de cet avis après qu'il eut vérifié et complété avec le concours de

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M. Milne-Edwards le travail de Iluber sur les abeilles.

Les expériences de M. Boussingault sur l'engraissement des porcs conduisent au même résultat , et prouvent de plus que les féculents administrés seuls ne produisent pas l'engraissement, mais qu'il suffit d'y ajouter une quantité minime de graisse pour que l'effet ait lieu.

Au point de vue purement chimique, la métamorphose graisseuse des matières albuminoïdes est tout aussi possible que celle du sucre. D'après M. Boussingault, un régime suffisamment azoté , dépourvu de corps gras, développe le tissu adipeux chez les animaux qui le suivent.

On peut se demander quel est le siège de ces réactions et quelle est leur marche progressive. Ces deux questions sont indéterminées dans l'état actuel de la science. C'est par dédoublement de molécule que le phénomène peut se produire ; il est peu probable qu'il ait lieu dans le sang oii dominent les réactions oxydantes, et on est tenté de le placer dans les organismes élémentaires, les cellules de l'économie. Y a-t-il ou non des phénomènes de réduction au sein de l'organisme animal, et, s'il y en a, quels sont-ils? Dans tout ce que nous avons dit jusqu'à présent, nous n'avons pu observer un seul exemple de réduction bien authentique dans lequel une molécule perd de l'oxygène ou fixe de l'hydrogène. La métamorphose graisseuse du sucre suite d'un dédoublement peut être envisagée comme telle , mais c'est plutôt un phénomène mixte, puisqu'à côté d'un corps moins riche en oxygène il s'en forme un autre plus oxydé. Le soufre de la taurine contenue virtuellement dans l'acide taurocholique dérive:

t-il (les sulfates ou seulement des composés protéiques? Dans le premier cas, il y aurait réduction assez énergique ; mais il paraît peu probable qu'il en soitainsi, et la question ne peut être jugée par des dosages comparatifs des sulfates introduits par les aliments et excrétés par les reins et l'intestin, puisqu'il se forme de l'acide sulfurique par la combustion du soufre des substances albuminoïdes.

L'apparition anormale ou normale de l'indigo blanc incolore dans l'urine pourrait être comptée comme le résultat d'une réduction, si ce corps n'était pas trèsprobablement engagé dans une combinaison (ghicoside) qui le préserve de l'oxydation, et si on ne pouvait admettre qu'il dérive directement d'un dédoublement moléculaire.

En résumé, nous pouvons dire que la réduction intraorganique occupe, si elle n'est pas nulle, une place trèsrestreinte. Et comment en serait-il autrement, puisque nous avons vu tout l'organisme imprégné d'oxygène dans un état particulier qui le rend éminemment apte à se transporter sur les corps ?