CHAPITRE V

PRODUITS EXCRÉMENTITIELS. — RÉDUCTIONS ET OXYDATIONS. — PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION.

Avant de pénétrer dans le domaine des réactions chimiques dont l'organisme est le siège, il nous faut connaître avec détails sous quelle forme sont expulsés ses matériaux constitutifs constamment usés pour produire un travail nécessaire à la vie. Pour arriver à cette élimination des termes ultimes de ses métamorphoses internes, l'être vivant a à sa disposition toutes les surfaces qui communiquent avec l'extérieur, la surface cutanée, la muqueuse des bronches et de leurs dernières ramifications, celle de l'intestin. Il utilise encore à cet effet des organes spéciaux, des glandes munies de canaux excréteurs qui déversent leur contenu plus ou moins directement au dehors; tels sont particulièrement les reins, les glandes sudorales, les canaux biliaires. Nous verrons par l'examen spécial de chaque excrétion que les corps rejetés par l'économie ont comme caractère commun une grande simplicité de composition. Ce sont des gaz (acide carbonique, azote), de l'eau, des sels minéraux et des composés organiques cristallisables à équivalent peu élevé, à formule relativement simple, tels que l'urée, l'acide urique, la

créatine ; en général aussi ce sont des dérivés d'une oxydation évidente. Sans même savoir que l'organisme absorbe et consomme des quantités considérables d'oxygène, on peut conclure à l'oxydation par l'examen comparé de la composition des substances alimentaires et des produits excrémentitiels.

La peau laisse échapper dans l'atmosphère d'une manière continue les mêmes gaz que les poumons, comme eux elle absorbe de l'oxygène ; il y a donc une véritable respiration cutanée succursale de la respiration pulmonaire ; ces deux phénomènes ne diffèrent pas dans leur essence et seront étudiés ensemble.

D'un autre côté, de petites glandes de forme spéciale implantées en grand nombre dans l'épaisseur du derme, indépendantes les unes des autres et dont le canal excréteur ouvert débouche à la surface épidermique, les glandes sudorales, fournissent un liquide assez abondant, la sueur. Ces organes sont simples, ils ont la forme de tubes contournés un grand nombre de fois sur eux-mêmes, terminés à la partie la plus profonde en cul-de-sac et revêtus intérieurement d'une couche épithéliale; leur extrémité fermée est logée dans le tissu cellulaire sous-dermique ; un réseau capillaire très-fin les enveloppe.

Le liquide sécrété par ces glandes, hquide qui est du reste assez difficile à obtenir en masse un peu considérable, surtout dans des conditions normales, est, comme tout le monde le sait, clair, transparent, incolore, de saveur salée, d'odeur variable suivant la personne. La sueur se caractérise surtout et se distingue nettement

PRODUITS EXCRÉMENTITIELS. 23&

des autres produits excrémentiliels par la présence des acides volatils inférieurs de la série des acides gras.

Les plus importants sont l'acide lormique, l'acide acétique ; les acides butyrique et propionique ont été trouvés en proportions beaucoup moindres. Ces corps n'apparaissent nulle part ailleurs et la sueur chargée exclusivement de leur élimination acquiert parla une grande importance comme liquide excrémenlitiel. On a encore signalé la présence d'un acide azoté spécial, l'acide hydrotique ou sudorique (C^"FPAzO'=^?); de très-petites quantités d'urée (0,088 "/„). L'existence de l'urée dans la sueur normale n'est pas admise par tout le monde ; ce qu'il y a de certain c'est que ce principe apparaît dans la sécrétion cutanée lorsque les reins ont cessé, pour une cause ou une autre, de l'éliminer du sang; il est donc très-probable que même à l'état normal les glandes sudorales peuvent en prendre quelque peu. Les acides volatils forment la majeure partie des matériaux organiques de la sueur.

Le résidu sec renferme environ 50 "/o de chlorures alca- Hns, surtout de chlorure de sodium. Nous mentionnerons encore des traces de phosphate de soude, de phosphates de chaux et de magnésie, de sulfate de soude, d'oxyde de fer et de sels ammoniacaux (?).

La proportion de matériaux solides doit nécessairement varier avec la quantité de hquide sécrétée dans le même temps et les moyens employés pour provoquer une transpiration abondante; on l'a trouvée variant entre 0,44 et 1,4 7„. D'après Krause, un adulte excrète par la peau en 24 heures 791«%5 d'eau, 7,58 de matière organique vola-

tile et 2s%66 de sels. Il est clair que ces nombres, s'ils sont déterminés par une bonne méthode, ne doivent être pris que comme des approximations assez larges.

L'excrétion cutanée ne peut être remplacée par les autres, car, si on l'empêche totalement, on détermine la mort de l'animal et l'organisme se trouve gorgé de liquide.

Excrétion intestinale. — L'excrétion intestinale se complique des résidus des aliments non absorbés et des produits de leurdécomposition putride, rendue manifeste par la présence dans l'intestin de proportions notables d'acides et lactique butyrique, de gaz hydrogène, d'hydrogène sulfuré, d'hydrogène carboné et de vibrions.

L'acide carbonique, qui forme une proportion notable des fluides élastiques du tube digestif, peut provenir dç deux sources, d'un côté les fermentations des aliments, de l'autre les échanges gazeux qui s'établissent entre le sang et le contenu de Tintestin et de l'estomac. L'azote et roxygène dérivent nécessairement de l'air avalé. L'oxygène ne se trouve du reste que dans l'estomac; à partir de là, les produits de la putréfaction prédominent de plus en plus à mesure qu'on avance vers le rectum.

Nous ne tiendrons pas compte de la masse alimentaire non digérée et nous rechercherons spécialement les matériaux destinés à être rejetés qui tirent leur origine du sang ou des sécrétions digestives.

L'acidité du duodénum et en général des premières parties del'intestin grêle, dérive du sucgastrique ; mais bientôt elle est neutralisée par les alcalis des sucs pancréatique et intestinaux ; cette acidité reparaît plus loin pendant la

PRODUITS EXCRÉMENTITIELS. :^41

digestion, surtout après l'administration d'aliments hydrocarbonés; elle peut être poursuivie jusque dans le cœcum. Nous savons déjà qu'elle est due à de l'acide lactique produit par la fermentation. Ce corps saturé par les alcalis est promptement absorbé.

L'extrait aqueux du contenu intestinal renferme de l'albumine coagulable par la chaleur. Une partie de cette substance azotée a sa source dans les aliments non complètement digérés; mais, comme elle s'observe encore après une nourriture non azotée, il faut nécessairement admettre que le sang laisse passer par échange endosmotique une partie de son albumine dans le tube digestif. Les acides de la bile ne sont pas réabsorbés d'une manière évidente, on n'en trouve au moins pas trace dans les chylifères et le sang de la veine porte. Dans le duodénum et les parties avoisinantes, il est possible de démontrer facilement leur présence, plus bas ils disparaissent complètement, mais ils sont représentés par leurs dérivés, c'est-à-dire par les produits de leur dédoublement dont nous avons étudié avec détail les principaux termes. Ainsi l'alcool et l'éther permettent de retirer du contenu de tout l'intestin grêle et du gros intestin jusqu'à une certaine profondeur, des corps qui donnent avec le sucre et l'acide sulfurique la réaction biliaire de Pettenkofer; cependant ces derniers disparaissent à leur tour dans le rectum et ne peuvent être retrouvés dans les excréments proprement dits. L'existence de la taurine a été prouvée dans tout le parcours du gros intestin.

il résulte de tout cela qu'on ne peut pas encore affirmer que les dérivés des acides biliaires ne sont pas absorbés

SOUS une forme ou sous une autre pour rentrer dans le torrent de la circulation. Ce qui semble prouver qu'il en est ainsi, c'est d'un côté la nécessité où se trouvent les animaux opérés de fistule de s'assimiler une plus forte proportion d'aliments pour réparer leurs forces, et de l'autre l'observation d'après laquelle, si on laisse couler la bile au dehors, il manque à la respiration une quantité équivalente d'acide carbonique.

Les excréments sont toujours colorés par les diverses modifications de la matière colorante de la bile ; ils ne renferment que peu de sels solubles (23,067 "j, du poids des cendres), principalement des phosphates et chlorures alcalins et très-peu de sulfates. La potasse est à la soude dans le rapport de 12 : 1 . Le phosphate de magnésie représente la majeure partie des sels insolubles, la chaux n'y entre que pour peu de chose.

L'étude des matières fécales ne jette donc pas un grand jour sur le mouvement chimique de l'organisme. Nous trouverons plus de satisfaction dans celle de l'urine et des excrétions pulmonaires.

Urine. — Par sa masse et l'importance des produits organiques qu'elle charrie l'urine mérite à un haut degré de hxer notre attention.

L'organe qui sécrète ce liquide est loin d'être aussi complexe que le foie ; c'est une glande en tube composée, offrant une disposition spéciale pour le ralentissement de la circulation; les petites branches qui naissent des ramifications de l'artère rénale se divisent en un pinceau de capillaires se réunissant de nouveau presque immédiate-

PRODUITS EXCRÉMENTITIELS. 243

ment en un tronc unique. Aucun des principes caractéristiques de l'urine ne manque dans le sang, et, lorsque le rein cesse de fonctionner comme appareil sécréteur, ils s'accumulent dans le sang et sont partiellement éliminés par d'autres glandes. Il n'y a donc pas élaboration de composés nouveaux, mais simplement diffusion et passage endosmotique des résidus des métamorphoses internes. Nous trouvons par conséquent dans le liquide urinaire ces résidus dans un grand état de pureté et dégagés de tout mélange étranger. Avant d'apparaître à l'extérieur, la sécrétion du rein séjourne dans un réservoir membraneux (la vessie) où elle subit tout au plus une concentration par suite de la résorption partielle de l'eau et de ses produits solides.

Les éléments constitutifs et constants de l'urine humaine normale sont de nature minérale ou organique. Dans la première classe, nous avons en les rangeant par ordre d'importance quantitative :

L'eau, les chlorures alcalins (de sodium et de potassium), les phosphates alcalins (phosphates acides de soude et de potasse), les phosphates alcalino-terreux (phosphates acides de chaux et de magnésie), les sulfates alcalins, l'ammoniaque combinée, des traces de silice et de fluorures (fluorure de calcium), du fer (il manque quelquefois), enfin des gaz (acide carbonique libre et combiné, azote, oxygène).

Les matières organiques sont par ordre d'importance : l'urée, l'acide hippurique, l'acide urique, la créatinine et la créatine, l'acide lactique (il fait quelquefois défaut),

la glucose (on n'est pas encore tout à fait d'accord sur la réalité de l'existence de ce corps dans l'urine normale), l'acide oxalique combiné à de la chaux (il peut manquer), des graisses (oléine et stéarine), une matière colorante spéciale, du mucus, des principes extractifs indéterminés, et enfin des éléments morphologiques, tels que débris d'épithélium et corpuscules muqueux dont l'origine est facile à saisir (muqueuse vésicale et urétrale) . Liebig signale encore dans l'urine de chien l'existence d'un acide spécial, l'acide cynurénique. Les proportions relatives de ces composés nombreux varient dans certaines limites suivant une foule de circonstances physiologiques et pathologiques. L'espèce, l'âge, le sexe, l'état de gestation, le mo. ment de la journée où l'observation est faite, le mouvement physique, le travail intellectuel, la phase de digestion, la nature et la quantité des aliments et des substances ingérées, les divers états de souffrances locales ou générales de l'organisme sont autant de causes qui peuvent influer sur la quantité d'urine sécrétée et sur la composition quantitative du liquide. Nous étudierons plus tard l'action des maladies à ce point de vue et nous observerons alors non-seulement des troubles dans la proportion des principes de l'urine, mais encore l'apparition de nouveaux corps, de substances anormales.

Pour le moment nous n'envisagerons l'urine qu'à un point de vue général, sans tenir compte des résultats des recherches dirigées dans telle ou telle voie et dans le but de résoudre des problèmes particuliers sur les métamorphoses dont l'économie est le siège. Ces questions trou-

PnODUITS EXCRÉMEMITIIÎLS. !24.3

veront leur place dans un chapitre à part. A cet ell'et, tout <îe que nous dirons ici de sa composition quantitative se rapporte, sauf avis contraire, à la totalité de l'urine émise en vingt-quatre heures dans l'état de santé et avec une alimentation convenable et mixte. Le tableau suivant donne la composition de l'urine émise en vingt-quatre heures par dix personnes adultes, bien portantes et placées dans des conditions ordinaires de nutrition; il nous donne une idée des variations que peut subir l'urine chez l'homme, dans sa quantité et sa qualité suivant la personnalité. Ces analyses sont dues à M. Bôdecker.

Densité

Quanlité d'urine. , Résidu solifle ap

proximatif

Urée

Acide urique

Chlore

Acidephosphoriq..

— sulfurique...

Chaux

Magnésie

L'acide hippurique qui n'est pas dans ce tableau est constamment représenté par un nombre à peu près double de celui de l'acide urique. On voit aussi que l'acide phosphorique est sensiblement proportionnel à l'urée.

Les gaz retirés de l'urine fraîche, non aérée, ont une composition très-différente selon qu'on procède à l'examen pendant la digestion ou longtemps après : (Planer.)

Tableau :

24G CFIIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Senslié

Urée o/q

GAZ POUn 1 LITRE d'urine.

100 UE GAZ HliM EUIV

MB.

Gai libr.

Cii coDib.

CO^ libr.

CO^ comb.

Urine du malin après 1-t lires d'abstinence.

Urine 2 heures après le re-

L'urine fraîche, au moment où elle sort de la vessie, ofifre une réaction acide, très-rarement elle est neutre ou alcaline. Cette réaction attribuée autrefois à l'acide lactique ou même à l'acide acétique est le résultat de la présence de phosphates acides alcalins et alcalino-terreux (principalement des phosphates acides de soude et de chaux). Les acides hippurique, lactique et urique enlèvent aux phosphates neutres une partie de leur alcali et les font passer à l'état de sels acides, il peut même se faire qu'il y ait excès d'acides hippurique et lactique libres. Au bout de quelque temps de séjour à l'air la réaction acide augmente et il se forme un dépôt cristallin d'acide urique. Ce phénomène doit être attribué à des fermentations lactique et acétique. Scherer considère la matière colorante comme étant la substance fermentescible et fait jouer au mucus le rôle de ferment. D'après ce que nous savons maintenant sur ce genre de réaction il doit y avoir développement jd'une levûre dont les germes seraient apportés par l'air, ils trouveraient dans l'urine tous les éléments nécessaires à leur nutrition. Si la matière colorante est bien réellement le corps qui fermente, il faut supposer

PRODUITS EXCRÉMENTITIELS. 24 7

qu'elle est voisine de la glucose ou la considérer comme glucoside. L'existence probable du sucre dans la sécrétion normale, ou tout au moins d'un corps analogue, permet en tous les cas de se rendre parfaitement compte de cette génération d'acide lactique.

Avant d'aller plus loin rappelons en quelques mots les propriétés chimiques de l'urée, de l'acide urique, de l'acide hippurique; nous connaissons déjà (voir muscles) la créatine et la créatinine. L'urée a la composition du cyanate d'ammoniaque dont elle représente une modification moléculaire (C^H^Az^O^ = C^AzOAzlPO) ; toutes les fois qu'on cherche à préparer ce sel par les procédés ordinaires (combinaison directe de l'acide cyanique avec l'ammoniaque, double échange entre le cyanate de potasse et le sulfate d'ammoniaque), on obtient de l'urée qui n'a ni les caractères des cyanatesni ceux des sels ammoniacaux.

En fixant de l'eau l'urée se change en carbonate d'ammoniaque.

G2H4Az202 4- 4H0 = C2042AzH40

Cette réaction se produit, comme nous le savons, sous l'influence d'un ferment organisé spécial, lorsque l'urine est abandonnée à elle-même, elle suit de près la fermentation acide, car au bout d'un certain temps le liquide exhale une forte odeur ammoniacale. L'urée se forme encore par l'action des alcalis sur la créatine, de l'acide chlorhydrique surl'allantoïne, par l'oxydation de l'acide urique, la décomposition de l'alloxane en présence des bases. L'oxydation de l'oxamide peut aussi en fournir. Elle cristallise

en longs prismes aplatis, transparents, d'une saveur fraîche, très-sol iibles dans l'eau et dans l'alcool surtout à chaud, peu solubles dansl'éther.

Elle se combine directement à certains acides; à l'acide nitrique pour former du nitrate d'urée (C-IPAz-O-AzHO^) peu soluble dans l'eau, qui se sépare de l'urine suffisamment concentrée après addition d'acide azotique, sous forme de paillettes cristallines nacrées ; elle peut aussi s'unir aux acides oxalique, carbonique, chlorhydrique.

Certains sels métalliques et notamment l'azotate de mercure (AzO^HgO) précipitent l'urée de ses dissolutions maintenues neutres au moyen de l'eau de baryte. Le précipité donné par le sel de mercure a pour formule C^H*Az^O\HgOAzO^. On utilise ce caractère pour doser l'urée.

L'urée introduite dans la circulation générale passe sans s'oxyder à travers l'économie et se trouve intacte dans l'urine; c'est donc un terme assez stable dans les conditions que réalise l'organisme.

L'acide urique, comme le montre le tableau ci-dessus, est un îproduit excrémentitiel de beaucoup moins de valeur que l'urée. Jusqu'à présent on n'a pu le produire artificiellement et on a dû se contenter de l'extraire de l'urine ou des excréments des animaux qui comme le serpent et les oiseaux mélangent, avant l'expulsion, leurs urines avec les matières fécales. Sa composition est représentée par la formule C'"lPAz*0^ Comme on parvient à isoler tout l'azote à l'état d'urée en formant en même temps un acide non azoté, l'acide mésoxalique C^l^O*",

PRODUITS EXCRKMENTITIKI.S. 249

dans lequel on peut admettre l'existence d'un radical C^O^ diatomique (c'est-à-dire remplaçant deux équivalents d'hydrogène), le mésoxalyle, Gerhard t fait dériver l'acide urique de deux molécules d'ammonium avec substitution du cyanogène et du mésoxalyle à une partie de l'hydrogène.

kl- •( JJ2 / Ammonium.

{C^Az}2 1

Az^ pj,^ > Acide urique.

Ce corps est presque insoluble dans l'eau ; on l'obtient sous forme d'une poudre cristalline blanche en le précipitant par l'acide chlorhydrique de ses solutions alcalines, il est bibasique (deux équivalents d'hydrogène peuvent être échangés contre deux de métal).

Les agents oxydants le dédoublent en urée et alloxane,

Ci0H4Az4O6 + 02 + 2H0 = CSH^Azaoa + GSR^Az^O» Acide urique Urée Alloxane

l'alloxane fixe de l'eau en présence des alcalis et se convertit en acide alloxanique.

CSH^Az^O» + 2H0 = CSH^Az'O'o

Enfin l'acide alloxanique par l'ébullition se dédouble en urée et acide mésoxalique.

C8IFAz20"> + 2H0 = C2H4AZ202 4- C^H^Oio

Les agents réducteurs transforment l'alloxane en alloxanthine et acide dialurique.

•2C8H2Az208 + 2H = Ci^H'^AziOi* + 2H0 Alloxune. Alloxanthine.

C8H2Az208 4- 2H = C8H'»Az208 Alloxane. Ac. dialurique.

L' alloxanthine en présence de l'ammoniaque donne un& belle matière colorante pourpre, la murexide ou purpurate d'ammoniaque, employée quelque temps pour la teinture et l'impression des tissus. On a en effet :

Ci6H4Az408 + Az^H" = 2H0 + CiSRSAzSOiî Alloxanthine. Murexide.

Chauffé avec de l'eau et du peroxyde de plomb, l'acide urique fournit de l'allantoïne contenue naturellement dans l'eau de l'amnios de la vache :

CioH4Az406+2HO+ 2PbOî ^CSH^Az^QS + 2(COs,PbO) Ac. urique + Eau + Oxyde puce = Allanloïne + Carbonate de plomb.

Nous n'insistons pas sur les propriétés de ces dérivés qui sont d'un intérêt très-secondaire dans l'histoire des réactions chimiques de l'organisme.

L'acide hippurique doit être envisagé comme le résultat de l'union d'un équivalent de sucre de gélatine et d'un équivalent d'acide benzoïque moins les éléments de l'eau, car d'un côté il se dédouble par l'ébullition avec les acides, ou par une espèce de fermentation qui s'établit dans

l'UÛDUlTS EXCllÉMENTITIELS. 2uJ

l'urine en voie de putréfaction, en acide benzoïque et sucre de gélatine :

Ci8H9AzO« 4- 2H0 = C^WO'' + C/HSAzO* Ac. hippurique. Ae. benzoïque. Sucre de gélatine.

d'un autre, il peut être reproduit par l'action du chlorure de benzoïle sur le sucre de gélatine ou plutôt sur son dérivé zincique.

G"H502C1 + C4H»Az04 = CiH + CisH^AzOe

On l'extrait de l'urine réduite au huitième de son volume primitif en le précipitant par l'acide chlorhydrique.

Il se présente sous forme de prismes incolores, transparents, à saveur amère, à réaction fortement acide, peu solubles dans l'eau froide. Les agents oxydants portent leur action sur le sucre de gélatine et mettent de l'acide benzoïque en liberté. Il est presque inutile de faire ressortir l'analogie qui existe entre ce corps et les acides de la bile au point de vue de la constitution chimique.

Toutes les fois qu'on introduit dans l'économie animale un composé quelconque du groupe benzoïque ou du groupe cinnamique, il en ressort à l'état d'acide hippurique.

L'urée, les acides urique et hippurique ne sont pas également répandus dans l'urine de toutes les classes zoologiques. Ainsi, chez les carnivores, on trouve plus d'urée que chez les herbivores et chez l'homme, l'acide urique y est en proportion moindre que chez l'homme et peut même faire défaut (chien), l'acide hippurique

manque tout à fait ; il est surtout abondant dans la sécrétion des herbivores qui ne contient pas d'acide urique.

Les excréments des oiseaux, des reptiles, des tortues et des poissons sont riches en acide urique.

En règle générale, une augmentation dans la proportion d'urée est accusée par une diminution dans celle de l'acide urique.

L'acide cynurénique retiré par Liebig, de l'urine de chien a une composition encore indéterminée et ne renferme probablement pas d'azote, il se présente sous forme de fines aiguilles, insolubles dans l'alcool et l'éther.

La présence de la créatinine et de la créatine peut se démontrer en ajoutant au liquide concentré du chlorure de zinc ; au bout d'un certain temps il se forme un dépôt cristallin d'une combinaison de créatinine avec ce sel et ce dépôt entraîne une partie de la créatine. La quantité de créatine émise en vingt-quatre heures par un adulte peut s'élever à environ O^^Sl, celle de la créatinine à 1^%166 (moyenne de plusieurs observations).

L'urine humaine contient des traces de xanthine (300 kil. en ont fourni 1 gr.).

Les quantités d'acide lactique préexistant dans le liquide frais avant toute fermentation, dépendent de l'alimentation et des conditions de l'organisme que nous examinerons plus loin.

Y a-t-il ou non du sucre normal dans l'urine ? Cette question est encore controversée. En ajoutant de l'acétate neutre de plomb, on détermine dans le liquide un précipité qui n'en renferme pas traces, la partie filtrée addi-

PRODUITS EXCRÉMENTITIELS. 553

tioiinée d'ammoniaque fournil un nouveau dépôt qui, lavé et décomposé en suspension dans l'eau par un courant d'hydrogène sulfuré, donne une liqueur qui réduit énergiquement la solution de cuivre alcaline, mais ce caractère ne suffit pas pour établir avec certitude l'existence de la glucose, il faudrait tout au moins y ajouter la production d'alcool par fermentation. Jones a trouvé par la méthode précédente 2 à 3 grammes de sucre dans l'urine émise en vingt-quatre heures.

On ne sait encore rien de certain sur la nature de la matière colorante ; on y trouve quelquefois les caractères du pigment biliaire.

Qui dit extractif dit inconnu. Tout ce que nous pouvons faire, c'est de donner la proportion du reste variable de ce mélange complexe de substances indéterminées; on peut l'évaluer à 0^% 199 en vingt-quatre heures pour un kilogramme d'organisme (y compris l'acide uriqué et le mucus).

Le sel marin forme la majeure partie des chlorures alcalins de l'urine et on peut lui attribuer la presque totalité du chlore donné par l'analyse. La dose éliminée par les urines, est tout à fait dépendante de la quantité absorbée avec les aliments.

Un homme du poids de 67 kilogrammes placé dans des conditions normales, sécrétait par les reins en vingtquatre heures, après avoir absorbé :

33gr,6 de sel 27,302 de sel.

Ce tableau nous montre que pris à forte dose tout le chlorure ne se retrouve pas dans l'urine, tandis qu'avec une alimentation insuffisante l'élimination dépasse l'absorption. La proportion moyenne pour un homme en un jour est d'environ 10^%0 avec une nourriture ordinaire. Le chlorure alcalin, qui remplit certainement un rôle actif dans l'organisme, doit, à cause de ses propriétés endosmotiques, être éliminé par toutes les sécrétions, il ne peut rester dans le corps pour y fonctionner d'une manière continue ; de là la nécessité de réparer les pertes éprouvées, par l'introduction Journalière de quantités nouvelles.

Nous avons déjà vu pour quelles raisons il faut admettre que les phosphates de l'urine sont à l'état de sels acides. La proportion des phosphates alcaUns dépasse de beaucoup celle des composés alcalino-terreux.

Ainsi sur 3^%729d' acide phosphorique provenant d'une journée 3^',112 sont combinés aux alcalis. Lehmann éliminait en quarante-quatre heures, avec une alimentation mixte, 1^%093 de phosphates alcalino-terreux. Les doses varient du reste beaucoup suivant la contenance saUne de la nourriture et d'autres conditions physiologiques. Un homme excrète par les urines, en moyenne, 7 grammes de sulfates en vingt-quatre heures, mais l'alimentation peut modifier ce rapport. L'apparition de ces sels a une certaine valeur physiologique, car une partie au moins a dû se former au sein de l'économie par voie d'oxydation des matières protéiques.

Le rein est un des principaux organes chargés de l'éli-

RÉDUCTIONS ET OXYDATIONS. 255

minalion de l'eau, mais ce n'est pas le seul, aussi doit-il s'établir un équilibre entre les divers appareils remplissant c.ette fonction, équilibre qui doit être rompu et modifié dans une foule de cas ; il est presque inutile de dire que l'alimentation aqueuse plus ou moins abondante aura aussi une influence très-marquée sur la quantité de liquide sécrété.

Réductions et oxydations de Porg^anisme.

Nous avons vu plus haut quel sens il faut attacher aux expressions d'oxydation et de réduction, si nous cherchons à appliquer à la physiologie les connaissances générales acquises à ce sujet, si nous embrassons d'un coup d'œil d'ensemble les phénomènes chimiques qui se passent dans les deux règnes organiques, nous sommes frappés au premier abord des différences profondes que semblent présenter dans leurs réactions les plantes et les animaux.

En effet, nous voyons les végétaux élaborer les principes immédiats qui entrent dans leur constitution aux dépens des combinaisons du carbone, de l'hydrogène et de l'azote les plus oxygénées et les plus simples, l'acide carbonique, l'eau et les azotates. Pour transformer ces substances en composés tels que les acides végétaux, les corps hydrocarbonés, les alcaloïdes, les graisses, les résines, les huiles essentielles exclusivement composées de carbone et d'hydrogène, la plante doit nécessairement offrir des phénomènes de réduction très-nombreux, et

Irès-énergiques, en prenant cette expression dans le sens le plus large, tel que nous l'avons défini plus haut.

La réduction dans les plantes nous est encore directement révélée par le dégagement d'oxygène opéré d'une manière continue pendant le jour sur toute la surface des parties vertes, dégagement qui restitue à l'atmosphère un élément si important.

D'un autre côté, on sait que les animaux trouvent dans les aliments dont ils se servent les principes immédiats nécessaires à la nutrition de leurs organes. Ces principes n'ont plus guère à subir pour devenir aptes à l'entretien du corps que des transformations moléculaires susceptibles de les rendre solubles et absorbables. Le phénomène chimique qui prédomine dans cette classe d'êtres organisés est la respiration, véritable combustion qui détruit les principes immédiats en les amenant à l'état d'eau et d'acide carbonique, points de départ de la synthèse végétale.

D'après ce rapide aperçu, le règne végétal et le règne animal formeraient une chaîne fermée que les éléments nutritifs traversent dans le même sens et d'une manière continue, en subissant des actions réductrices dans la partie correspondante aux végétaux, et des actions oxydantes du côté animal.

On peut encore exprimer ces résultats en disant : Les plantes fonctionnent comme des appareils réducteurs, les animaux comme des appareils oxydants. Il suffit de suivre avec un peu plus d'attention la marche des phénomènes pour se convaincre que cette manière de voir, si séduisante, est néanmoins trop exclusive.

RÉDUCTIONS ET OXYDATIONS. 257

Il est vrai de dire que dans les plantes les réactions désoxydantes occupent la première place, tandis que dans le règne animal l'inverse a lieu, mais il est vrai aussi que dans le premier groupe nous trouvons des phénomènes d'oxydation très-importants, et parmi les faits chimiques qui se passent au sein de l'organisme animal on observe des désoxydations remarquables. Examinons maintenant ces réactions de plus près, et dans cet exposé suivons l'ordre que nous indique la nature elle-niême, c'est-àdire commençons par l'étude des réactions végétales.

Le fait le plus important, celui qui domine tous les autres, c'est l'absorption et la désoxydation de Tacide carbonique de l'air par les parties vertes des plantes, sous l'influence de la lumière solaire. On doit à Prieslley et à Sennebier la première notion de cette fonction des feuilles.

L'absorption de l'acide carbonique n'a lieu que par les parties vertes, elle exige pour se manifester l'action de la lumière solaire directe ou diffuse. Parmi les rayons élémentaires qui composent la lumière blanche, ceux qui produisent l'impression du vert et du jaune sont seuls actifs.

On sait qu'outre les rayons lumineux proprement dits le spectre contient des rayons calorifiques et chimiques qui peuvent le déborder ; nous ne voulons donc pas dire que c'est le rayon vert qui est actif, mais que l'agent qui détermine la réaction est dans son voisinage, après la décomposition par ordre de réfrangibilité opérée par le prisme.

L'absorption d'acide carbonique se fait avec une rapidité remarquable ; elle est toujours accompagnée d'un dégagement d'oxygène, et d'après les déterminations faites, le volume de l'oxygène exhalé est à peu près égal a celui de l'acide carbonique absorbé; cependant ce dernier point n'est pas encore suffisamment éclairci.

En étudiant la composition des plantes dans ses détads, on trouve que les substances les plus riches en oxygène, après les acides végétaux peu importants par leur masse, sont les corps hydrocarbonés, dans lesquels l'hydrogène et l'oxygène sont dans les justes proportions pour fau^e de l'eau et pour la formation desquels on pourrait admettre une désoxydation complète de l'acide carbonique avec simple addition d'eau. A côté de ces corps nous en voyons d'autres, tels que les graisses, les résines, les essences etc., qui contiennent un plus ou moins grand excès d'hydrogène. La génération de ces produits ne peut s'expliquer qu'en supposant, comme le fait Ingenhousz, que l'eau elle-même subit une réduction dans l'organisme végétal. Ces vues ont été pleinement confirmées par les beaux travaux de M. Boussingault ; il a prouvé, balance en main, que pendant la végétation la plante gagne du carbone, de l'hydrogène et de l'oxygène, mais que l'oxygène de la plante pris en masse ne suffit pas pour brûler la totalité de l'hydrogène. H résulte de là que l'oxygène exhale par une plante provient de deux sources, l'acide carbonique et l'eau, et par conséquent son volume doit être supérieur à celui de l'acide carbonique absorbé.

En n'envisageant que le commencement et la fin de ce

RÉDUCTIONS ET OXYDATIONS. 2l>9

phénomène capital de la végétation, à savoir l'absorption d'acide carbonique et d'eau d'un côté, le dégagement d'oxygène de l'autre on pourrait être conduit à expliquer d'une manière très-simple la génération des principes immédiats et dire : l'acide carbonique et l'eau sont réduits, le carbone et l'hydrogène s'unissent en proportions variables pour former, avec ou sans les éléments de l'eau ■ei de l'ammoniaque, les corps les plus complexes.

Mais cette explication très-vague dont on pouvait se contenter autrefois, lorsqu'on faisait jouer un rôle trèsactif aux forces vitales, ne cadre nullement avec les idées qu'on peut se faire aujourd'hui de la synthèse organique. Les progrès de la chimie moderne nous ont appris que pour arriver aux combinaisons complexes que nous offre le règne organique, il faut aller du simple au composé en passant par une série de degrés successifs. Aussi personne ne peut plus admettre la possibilité de faire du sucre en combinant directement le carbone avec l'eau. Nous prévoyons dès à présent, sans crainte de nous tromper, que si la nature ne procède pas absolument comme le chimiste dans son laboratoire, elle suit néanmoins des voies analogues et parallèles en utilisant les mêmes forces.

Longtemps avant les beaux travaux de Berthelot sur la synthèse, Liebig avait tracé d'une manière générale la marche probable des phénomènes. 11 admet que la désoxydation de l'acide carbonique et de l'eau ne se fait pas tout d'une pièce, mais d'une manière progressive. C'est ainsi que ces composés se transformeraient d'abord en acides riches en oxygène (acides oxalique, lartrique

citrique, malique). Ces acides se réduiraient à leur tour pour passer à l'état de substances liydrocarbonées ; euOn ces dernières, en perdant encore de l'oxygène, donneraient les graisses, les cires, les résines et les huiles essentielles. Si toutes ces transformations n'ont pas encore été effectuées en dehors de l'économie vivante, et c'est là que doivent tendre les elTortsdes chimistes pour la solution complète et définitive du problème, on connaît cependant assez de faits pour pouvoir souscrire à la possibilité de ces réactions. Ainsi, l'acide carbonique peut être amené à l'état d'oxyde de carbone, qui, en s'unissant aux éléments de l'eau, produit de l'acide formique. L'acide forlïiique se change dans certaines circonstances en acide oxalique. On est arrivé d'autre part à produire de l'alcool avec l'acide formique; par oxydation l'alcool se change en acide acétique. Les acides tartrique, citrique et malique se dédoublent en acides oxalique et acétique, circonstance qui fait prévoir la synthèse de ces acides complexes au moyen des composés du groupe oxalique et acétique.

L'acide tartrique a été préparé par l'oxydation du sucre. Rien ne s'oppose donc à l'idée que le sucre sera un jour à son tour régénéré avec de l'acide tartrique.

En oxydant le sucre et les gommes on obtient l'acide mucique et l'acide oxysaccharique qui ne diffèrent de l'acide citrique que par un atome d'eau en plus. Quant à la production des graisses aux dépens des substances hydrocarhonées, elle doit être également reconnue comme possible. Car nous savons d'un côté, par les recherches de M. Pas-

RÉDUCTIONS ET OXYDATIONS. 261

leur, que la glycérine qui entre dans la constituliOîi des corps gras neutres est un produit constant de la fermentation alcoolique des sucres ; d'un autre nous n'avons qu'à rappeler la fermentation butyrique

pour montrer comment un acide gras de la série C^^H^^O'* peut prendre naissance aux dépens d'un sucre.

Les phénomènes qui se passent pendant la maturation des fruits viennent à l'appui de l'idée d'une transformation des acides végétaux en substances hydrocarbonées. On observe en etfet qu'à mesure que les fruits mûrissent, Jes acides végétaux disparaissent et sont remplacés par des sucres.

Après ce rapide aperçu hypothétique et à vol d'oiseau des phénomènes au moyen desquels doit s'opérer la génération des principes immédiats, nous signalerons encore quelques réductions frappantes^ mais d'un moindre, intérêt général.

On sait que certains végétaux renferment des huiles essentielles sulfurées, telles que l'essence de moutarde, ■ou sulfocyanure d'allyle, et l'essence d'ail ou sulfure d'allyle. Si nous cherchons l'origine du soufre qui a servi à la production de ces essences, nous ne la trouvons que dans les sulfates minéraux, introduits par les racines et puisés dans le sol. Ces sulfates ont dû subir une réduction complète et énergique.

L'azote des plantes peut provenir de deux sources :

l'ammoniaque et les nitrates. Des expériences positives prouvent l'inlkience très-marquée des nitrates sur le développement de la plante. 11 est évident, que pour fournir l'azote nécessaire à la génération de composés tels que le gluten, l'albumine, la caséine végétale, ces nitrates ont perdu leur oxygène. La transformation des nitrates en ammoniaque ou en composés analogues, est du reste un fait bien connu. A côté de ces réductions nombreuses qui constituent un des rôles les plus marquants de la vie chimique de la plante, nous trouvons d'autres transformations où l'oxydation a une part active.

En même temps qu'on découvrait la respiration diurne des plantes, on observait aussi que la nuit ou pendant l'obscurité il se produit un effet inverse ; de l'oxygène est absorbé et de l'acide carbonique se dégage des feuilles. On crut naturellement avoir affaire à une combustion comparable à celle de la respiration animale. Les plantes défont, disait-on, la nuit ce qu'elles ont édifié le jour, et leur développement n'est qu'un résultat de deux effets antagonistes.

Des recherches récentes ont conduit à une interprétation plus rationnelle et purement physique du phénomène nocturne. Il serait le résultat d'un échange par diffusion des gaz de l'atmosphère et de l'acide carbonique en excès que renferment les liquides intracellulaires; cet acide carbonique provient soit de celui qui, absorbé le jour, n'a pas encore été réduit, soit de celui qui a pénétré en solution par les racines. Il est évident que cet échange doit continuer le jour, mais il est rendu inappré-

RÉDUCTIONS ET OXYDATIONS. 263

ciable par l'échange inverse qui prédomine. Reste à savoir sil'oxygène ainsi absorbé peut jouer un rôle chimique. Pour admettre une conclusion négative à cet égard, il ne suffit pas de prouver, comme l'ont fait MM. Cloez et Gratiolet, que dans l'obscurité les parties vertes ne produisent pas d'acide carbonique, icar nous avons vu qu'il peut y avoir oxydation sans dégagement d'acide carbonique.

C'est surtout pendant la germination des graines et la floraison que l'oxydation est évidente et nécessaire.

Voici en résumé les conclusions auxquelles on est arrivé :

1" La présence de l'oxygène est indispensable pour que l'acte de la germination commence et se continue.

2° Pendant la germination la semence absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique.

M. Boussingault a prouvé de plus, en comparant la composition de la graine à celle delà plante formée à ses dépens pendant la geritiination, qu'il y a perte de matière organique, c'est-à-dire de carbone, d'hydrogène, d'azote et d'oxygène ; le poids de l'oxygène ainsi émis à l'état d'acide carbonique et d'eau, est supérieur à celui de l'oxygène perdu par la plante, l'excès représente le gaz enlevé à l'atmosphère.

On sait encore que dans les germoirs des brasseurs, où l'on accumule de grandes quantités d'orge humectée, la température s'élève très-notablement. Ce fait physique vient à l'appui de l'idée qu'on se fait de la germination au point de vue chimique en la comparant à la respiration animale. Pendant la floraison on observe également une

absorplion d'oxygène et un dégagement d'acide carbonique. D'après d'anciennes expériences de De Saussure le rapport des deux gaz serait égal à l'unité. Les quantités de gaz émis et absorbés varient avec la nature de la fleur et la partie de la fleur considérée. Il y a toujours corrélation directe entre l'énergie de la combustion et la quantité de chaleur dégagée.

Lorsque la feuille doit cesser de remplir ses fonctions, en automne par conséquent, sa chute est toujours précédée d'un changement frappant dans sa couleur. De verte qu'elle était, elle prend une teinte jaune, en passant par diverses nuances intermédiaires. Ce phénomène coïncide avec un arrêt ou une perturbation des réactions qu'elle est chargée d'opérer. Aux réductions énergiques succèdent des oxydations qui déterminent les modifications de la

matière colorante.

Des phénomènes d'oxydations si limitées que nous ofl're la vie des plantes, passons à ceux beaucoup plus importants du règne animal.

Le nombre des principes immédiats qui entrent dans la constitution de l'organisme animal est plus restreint que dans les plantes ; leur nature est aussi plus uniforme.

En efl'et, si nous voyons chaque famille, quelquefois chaque genre et chaque espèce élaborer des corps particuliers qui lui sont propres et la caractérisent aussi bien que la forme de la fleur, nous devons passer, pour trouver des difi'érences dans la nature des composés organiques des animaux, d'une des grandes divisions de la zoologie à l'autre.

RÉDUCTIONS ET OXYDATIONS. 26 S

Ce n'est par exemple que dans les animaux inférieurs, que nous voyons la cellulose remplacer la fibrine dans la composition des muscles études organes.

Commençons, pour entrer dans le domaine des réactions, par rechercher, comme nous l'avons déjà fait pour les plantes, quel genre de matériaux l'animal prend au dehors pour entretenir le mouvement chimique qui forme une des manifestations de la vie.

Les voies par lesquelles ces matériaux peuvent pénétrer sont, d'un côté, la surface atmosphérique des vésicules pulmonaires et la peau, de l'autre, le tube digestif dans toute sa longueur, et plus particulièrement l'estomac et l'intestin grêle.

Les vésicules pulmonaires et la peau ne peuvent admettre que des éléments gazeux empruntés à l'atmosphère, en supposant;, bien entendu, l'animal plongé dans ce miheu. (L'expérimentation a de plus démontré d'une manière certaine que le seul élément utile, emprunté par l'animal à l'atmosphère, est l'oxygène.)

Le tube digestif sert à l'introduction dans l'organisme •des matériaux liquides et solides préalablement dissous, c'est-à-dire des aliments.

On donne généralement le nom d'aliments aux produits solides ou hquides que l'animal introduit par un ^ffet de sa volonté dans le tube digestif; nous restreindrons pour le moment cette définition, et nous appellerons aliments les substances qui peuvent être absorbées et concourir d'une marlière utile à l'entretien ou au développement de l'organisme, et même, comme pendant

la digestion il |n'intervient aucun phénomène d'oxydation et de désoxydation, nous les supposons toutes prêtes à être absorbées.

Ceci posé, nous avons vu que les aliments, en apparence très-divers, se groupent en quatre classes distinctes.

A savoir : 1" Aliments azotés, analogues à l'albumine, ou aliments protéiques;

2° Aliments hydrocarbonés (sucres, gommes, dextrine);

3° Matières grasses diverses ;

4° Aliments minéraux (eau et sels minéraux).

Ces produits peuvent être tous fournis soit par la nourriture végétale, soit par la nourriture purement animale.

Si maintenant nous comparons la composition des organes et des principaux liquides de l'économie à celle des produits alimentaires, nous y trouvons de l'eau, des substances protéiques, des matières grasses et des sels semblables.

L'oxygène et les substances hydrocarbonées ne se retrouvent que dans les liquides de l'économie, et notamment dans le sang. Ainsi, le sucre absorbé dans le tube digestif, ou formé dans le foie, traverse encore les poumons, mais disparaît dans son passage à travers le système artériel. Nous trouverons plus loin quelles sont les fonctions des corps de cette espèce / et comment ils s'éliminent.

De tout cela nous sommes en droit de conclure que pour l'entretien de ses organes, le corps de l'animal trouve au dehors les principes immédiats tout formés, et

RÉDUCTIONS ET OXYDATIONS. 267

qu'ils n'ont besoin pour être assimilés que de subir des transformations beaucoup moins marquées que celles des aliments des plantes.

Ce n'est donc pas dans la période de régénération et de développement des tissus que nous devons chercher les phénomènes chimiques les plus saillants, mais dans celle de destruction, c'est-à-dire dans la période où les anciens éléments des tissus font place à de nouveaux, et disparaissent en se transformant en produits excrémentitiels propres à être éliminés.

Cette période, on doit s'en souvenir, nous a fait complètement défaut dans l'étude des réactions végétales, non parce qu'elle n'existe pas, mais parce qu'elle est encore peu connue, et certes des recherches dans cette voie fourniraient d'utiles résultats.

Pour pouvoir nous rendre compte de la marche de ces phénomènes, nous avons dû étudier les produits excrémentitiels.

Les voies par lesquelles les matériaux devenus impropres à l'organisme sont expulsés, sont les poumons, la peau, les reins, et l'extrémité du gros intestin. Nous ferons abstraction dans les matières fécales des résidus d'aliments non absorbés.

Les produits excrétés par les poumons, en laissant de • côté la partie de l'air atmosphérique qui n'est pas utilisée après l'inspiration, sont l'eau, l'acide carbonique et l'azote, c'est-à-dire les mêmes corps qui sortent d'un tube à combustion, lors de l'analyse élémentaire d'une substance azotée brûlée avec de l'oxyde de cuivre.

La peau fonctionne comme les poumons, et sécrète en outre des acides tels que l'acide sudorique, l'acide formique, Tacide acétique et peut-être les acides propionique et butyrique.

Dans l'urine, outre l'eau et les sels minéraux, nous avons trouvé comme produits principaux :

1° L'urée,

2° L'acide urique,

3° L'acide hippurique,

4° La créatine et la créatinine,

5° Une matière colorante en proportions très-minimes.

L'élimination par les matières fécales ne renferme que les produits plus ou moins modifiés de la bile, et des autres glandes qui déversent leurs liquides dans le tube digestif.

Tous ces produits excrémentitiels sont très-riches en oxygène, en comparaison des aliments et des principes immédiats de l'organisme. Ce sont évidemment des dérivés d'oxydation plus ou moins avancés des graisses, des substances hydrocarbonées, des matières proléiques, et nous pouvons prévoir facilement que l'agent oxydant n'est autre que l'oxygène absorbé pendant la respiration.

Phénonicnes chimiques de la respiration.

Par la contraction d'un certain ensemble de muscles l'animal augmente la capacité thoracique. Les poumons, que nous pouvons considérer comme un sac membraneux

renfermé dans la cavité complètement close du thorax, sac qui communique librement avec l'air extérieur par l'intermédiaire d'un tube à parois rigides, doivent se dilater en même temps que la cage thoracique par une raison purement physique, et laisser pénétrer l'air extérieur. Lorsque l'action des muscles inspirateurs cesse, la capacité thoracique est ramenée à ses dimensions primitives par le fait de l'élasticité de ses parois et des poumons, ainsi que par un système de muscles expirateurs, qui cependant n'agissent que dans les expirations forcées.

L'air inspiré présente la composition moyenne de l'atmosphère, c'est-à-dire qu'il est formé de :

Azote 79,200

Oxygène 20,797

Acide carbonique 0,oo3

Eau en vapeur. Une quantité variable avec l'état hygrométrique, mais qui n'atteint jamais le maximum de saturation pour la température actuelle.

L'analyse de l'air expiré par l'homme conduit en moyenneaux résultats suivants :

Azote 81,200

Oxygène 14,797

Acide carbonique 4,003

De plus, cet air est toujours saturé de vapeur d'eau. Sa température est celle du corps humain (37° centigr.).

quand la température ambiante n'est pas au-dessous de 10°.

Si nous admettons provisoirement que tout l'acide carbonique a été formé aux dépens de l'oxygène absorbé (ce qui n'est pas toujours vrai), comme ce composé contient son propre volume d'oxygène, il manquerait dans l'air expiré 6 7o d'oxygène, dont 4 o/° ont été employés à faire de l'acide carbonique. La perte des deux autres centièmes peut être rapportée à dilTérentes causes. Ainsi, en supposant qu'il n'y a eu ni cxhalalion ni absorption d'azote, ils ont dû probablement servir à brûler de l'hydrogène, mais, comme la simple analyse de l'air inspiré et expiré ne peut nous donner aucun éclaircissement sur la réalité de l'hypothèse que nous venons de faire relativement à l'azote, on voit facilement que par cette méthode le problème de la respiration reste indéterminé, et qu'on ne peut tirer aucune conclusion certaine des résultats de l'analyse, joints à la connaissance du volume d'une expiration et du nombre d'expirations exécutées dans l'unité de temps. Cependant, si nous tenons compte des résultats obtenus par M. Regnault par une voie différente, nous pourrons négliger la faible exhalation d'azote qui s'observe dans la majorité des cas, et qui ne dépasse pas les deux centièmes du poids de l'oxygène absorbé, et le mode d'expérimentation indiqué plus haut, du reste très-commode par la rapidité d'exécution, nous donnera, à très-peu de chose près, le rapport entre l'oxygène absorbé et l'acide carbonique exhalé. Yalentin admet que ce rapport en volume est constant,

PnÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION. 27 4

et égal à ; il fait remarquer qu'il est égal au rapport inverse des racines carrées des densités de ces deux gaz, comme l'exige la loi de diffusion des gaz, de Graham, et il en conclut que dans la respiration normale l'échange entre l'oxygène et l'acide carbonique se fait suivant une loi de physique ; mais outre que le rapport est loin d'être aussi constant que semble le croire Yalentin, la loi de Graham relative à la diffusion des gaz à travers une cloison poreuse a été démontrée inexacte par les recherches de M. Bunsen.

Ce chimiste a prouvé qu'entre certaines limites, la vitesse avec laquelle un gaz traverse un diaphragme poreux est proportionnelle :

1° A la différence de pression du gaz au-dessus et audessous du diaphragme ;

2° A un coefficient de frottement qui dépend :

a. De la nature du gaz,

b. De la nature ju diaphragme.

Ces propositions s'appliquent également aux pressions partielles des gaz mélangés. Si les coefficients de frottement relatifs à l'oxygène, à l'acide carbonique et à la membrane pulmonaire étaient déterminés, on pourrait calculer le rapport physique des deux gaz échangés, et le comparer à celui donné par l'expérience.

Comme il est facile de l'imaginer, ce coefficient doit varier sous l'influence d'une foule de causes, et l'on explique par là les variations du rapport expérimental. Quoi qu'il en soit, nous pouvons comparer l'exhalation de l'acide carbonique à ce qui se passe lorsque de l'eau, te-

nant ce gaz en dissolulion, est abandonnée dans un vase à large ouverture fermé par une membrane.

L'acide carbonique, dissous dans le sang veineux en proportions notables, comme l'ont démontré les recherches de Magnus, tend à se mettre en équilibre de pressiop avec l'acide carbonique contenu dans l'air qui remplit les poumons, d'où il résulte que l'exhalation doit se faire facilement.

Ajoutons, cependant, que l'air qui remplit les vésicules pulmonaires doit renfermer, et renferme en effet plus d'acide carbonique que l'atmosphère, car dans une expiration, même forcée, on n'expulse qu'une partie du gaz qui s'y trouve. Le mélange de l'air frais avec l'air pulmonaire ne peut se faire mécaniquement que dans les grosses ramifications des bronches, tandis que dans les tubes capillaires et les vésicules l'équilibre ne peut s'établir que par une diffusion toujours assez lente. Malgré cela, la différence de pression entre l'acidq carbonique dissous et celui de l'air pulmonaire est suffisante pour permettre une exhalation facile. Ce que nous venons de dire ne s'applique évidemment qu'au gaz simplement dissous dans le sérum, et non à celui qui peut être retenu par une force chimique soit à l'état de carbonate, soit peut-être par l'influence des globules du sang.

Nous avons démontré, à propos des gaz du sang, que la dissolution de l'oxygène pendant la respiration n'est pas le résultat d'un phénomène de même ordre, soumis aux seules lois physiques de l'absorption des gaz, et que la puissance d'absorption du sang pour l'oxygène est

PHÉNOMÈNES CniMlQL'ES DE LA RESPIIIATION. 273

incomparablement plus grande que celle de l'eau. Cette augmentation dépend des globules, car du sang défibriné absorbe un excès d'oxygène comparativement à l'eau pure, tandis que le sérum se comporte à peu près comme ce dernier liquide; or, entre le sang défibriné et le sérum, il ji'y a de différence que les globules.

Lorsque, par l'addition d'une quantité suffisante d'eau au sang défibriné, on a déterminé la rupture des globules et la solution de leur contenu dans le sérum étendu, le liquide résultant, si l'on en juge par les changements de couleur qu'il éprouve sous l'influence de l'oxygène, serait encore susceptible d'être modifié par ce corps. L'a-' gent actif dans cette circonstance paraît être l'hématine. Dans les diverses espèces animales la grosseur des globules est en rapport avec l'activité des phénomènes respiratoires (M. Edwards).

Nous pouvons expbquer ces résultats de deux manières. Ou bien l'oxygène absorbé peut entrer immédiatement en combinaison^ et sert à brûler sur place les matériaux du sang. Lorsque nous nous occuperons de la question du lieu où se produisent ces oxydations au sein de l'économie, nous verrons que cette manière de voir est en opposition avec les observations, et que la combustion ne s'opère pas, comme le croyait Lavoisier, dans le poumon même, ou au moins que celle qui a lieu dans le tissu pulmonaire n'est qu'une faible fraction de la combustion totale. 11 ne reste plus alors qu'à admettre que l'oxygène s'unit aux globules, ou aux matériaux qui s'y trouvent ; mais cet état de combinaison est instable,

et n'enlève pas à ce corps son pouvoir comburant qu'il va exercer, entraîné par les globules dans le torrent circulatoire, dans la profondeur de tous les tissus et du réseau capillaire.

Les expériences de M. Schoenbein, qui démontrent que les globules sanguins ont une influence modificatrice sur l'oxygène et exaltent ses affinités, viennent encore à l'appui de ce que nous avons dit, et permettent d'expliquer la rapidité avec laquelle l'oxygène absorbé peut exercer la combustion.

Yoici une expérience de Job. MûUer qui nous semble conduire au même résultat. On peut expulser tout l'oxygène du sang en le faisant bouillir dans le vide, après addition d'eau^ mais si l'on ajoute préalablement de l'acide tartrique, on ne retirera plus que très-peu de ce gaz par le même procédé ; il nous semble probable, que Tacide tartrique est dans ce cas presque immédiatement, ou au moins partiellement, oxydé. Nous le croyons d'autant plus volontiers que l'acide tartrique libre, ou la moitié de celui des bitartrates introduit dans le sang, ne reparaît

pas dans les urines.

Ce mode de combinaison de l'oxygène avec les matériaux des globules, n'est pas du reste sans analogue. Ainsi, nous avons vu que l'essence de térébentbine est susceptible d'absorber de grandes quantités de ce gaz, que ses affinités sont par là exaltées, et qu'il reste ainsi pendant quelque temps uni à l'essence, mais encore capable de se porter sur d'autres produits d'une oxydation facile qui sont mis en rapport avec elle.

PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA UESPiRATION, 275

Le résultat immédiat de l'inspiration pulmonaire est l'absorption de l'oxygène et sa dissolution physique et chimique dans le sang. Le résultat plus éloigné est une combustion lente, soit des tissus, soit des éléments du sang, avec formation d'acide carbonique, d'eau et d'autres composés plus complexes riches en oxygène, intermédiaires entre les principes immédiats de l'organisme et les produits ultimes de destruction. Cette combustion doit nécessairement être accompagnée d'un développement de calorique, et il est très-naturel de la considérer comme la cause du dégagement de chaleur qui maintient le corps d'un animal à une température constante, en réparant les pertes qu'il fait incessamment par rayonnement et par contact.

Dés 1787, Lavoisier avait nettement posé la solution du grand problème de la respiration, et ses remarquables conclusions sont restées entières et vraies, malgré les immenses progrès de la chimie depuis près d'un siècle. Les travaux de ses successeurs n'ont fait que confirmer ce qu'il avait avancé, ou modifier les détails de ses aperçus, détails qu'il considérait du reste lui-même comme provisoires. En comparant le volume de l'oxygène absorbé par un animal à celui de l'acide carbonique qu'il exhale dans le même temps, il trouva que ce dernier est toujours plus faible. Admettant à jonor/ que tout l'oxygène absorbé est employé à brûler les éléments du sang, il en conclut que la partie qui ne sert pas à la formation d'acide carbonique est employée à faire de l'eau.

Disons de suite que cette manière de voir, alors hypo-

thétique, a été confirmée, comme nous le verrons plus loin, par les recherches que M. Boussingault a entreprises par des méthodes tout à fait différentes.

Dans leur grand travail sur la respiration, MM. Regnault etReisct ont employé un procédé analogue. Comme Lavoisier, ils ont déterminé l'oxygène absorbé par un animal dans un temps assez long, et l'acide carbonique éliminé ; mais, comme toujours, les procédés de M. Regnault portent un cachet de précision, et présentent un soin à éviter les causes d'erreurs, qui ne laissent aucun doute sur l'exactitude parfaite des résultats. Si le principe même de l'expérience est le même que dans les recherches de Lavoisier, les détails sontbien distincts, et il faut lire dans le mémoire original, qui est un modèle à suivre dans de semblables recherches, la description des appareils et la manière de s'en servir. Le cadre que nous nous imposons ne nous permet pas de tirer un autre fruit de ce mémoire, que d'en extraire les résultats fondamentaux.

Yoici en quelques mots les conditions dans lesquelles MM. Regnault et Reiset ont opéré :

L'animal soumis à l'expérience vivait dans un espace complètement clos, dans lequel on maintenait la composition de l'air à peu près constante en absorbant d'une manière continue l'acide carbonique formé et en fournissant l'oxygène enlevé. Connaissant le volume d'oxygène pur introduit pendant la durée de l'expérience, la composition de l'air du récipient au commencement et à la fin, le volume du récipient et le poids de l'acide carbonique produit, on avait tous les éléments nécessaires pour calculer

les données qu'une semblable méthode est capable de fournir. Les expérimentateurs ont trouvé, conformément aux conclusions de Lavoisier, que le rapport entre l'oxygène de l'acide carbonique exhalé et l'oxygène consommé varie entre 0,919 et 0,677, c'est-à-dire est constamment plus petit que 1 .

En général, ils ont observé une exhalation d'azote libre, mais en quantités très-faibles ; ainsi en moyenne le rapport entre les poids d'azote et de carbone exhalés est de 0,02165, et ne dépasse pas 0,04064.

C'est dans le courant de ces expériences qu'ils ont démontré le fait annoncé plus haut, à savoir que, dans des atmosphères plus riches en oxygène que l'air, voire même dans l'oxygène pur, la quantité de ce gaz consommé ne change pas.

On peut se demander, comme l'a fait du reste Lavoisier, si tout l'acide carbonique provient de la combinaison de l'oxygène absorbé avec les matériaux du sang, et si une partie ne dérive pas de l'oxygène que doivent fournir ces matériaux eux-mêmes.

On peut encore soulever cette question : est-il bien certain que l'oxygène qui ne se trouve pas dans l'acide car-" bonique a servi à faire de l'eau ?

La méthode de Lavoisier, perfectionnée par M. Regnault, ne peut donc pas éclaircir en entier le problème respiratoire, et donner une certitude complète sur la véritable répartition de l'oxygène absorbé pendant la combustion interne.

En admettant ces deux questions comme résolues posi-

278 CHIMIE PUYSIOLOGIQUE.

livement, et en calculant d'après cela, et les données de l'expérience, avec la connaissance des caloriques de combustion du carbone et de l'hydrogène, la quantité de chaleur dégagée, en mesurant d'un autre côté directement la chaleur émise par un animal dans le même temps, Lavoisier d'abord, et après lui Dulong et Despretz, ont établi que le calorique de combustion représentait en moyenne 0,90 du calorique émis ; d'après ce résultat, et en réfléchissant que les erreurs d'observation tendent plutôt à abaisser le calorique de combustion qu'à l'élever, on est conduit à admettre que la combustion est la seule et unique source de chaleur animale.

M. Boussingault, dont les recherches ont jeté un si grand jour sur les phénomènes chimiques des organismes vivants, a imaginé une méthode différente qui permet de faire un pas de plus dans la question des oxydations.

Supposons un animal adulte, placé dans des conditions de nutrition telles, que son poids reste à peu près constant pendant la durée de l'expérience qui doit toujours être prolongée plusieurs jours, pour fournir une moyenne ; admettons de plus que l'équilibre se maintient entre les différentes parties de son corps, c'est-à-dire qu'un genre de tissu (le graisseux, par exemple) ne se développe pas aux dépens d'un autre (le musculaire). Après quelques tâtonnements, on arrive à déterminer la ration nécessaire pour atteindre ce but, c'est la ration d'entretien.

Il est dès lors évident que tout ce que l'animal absorbe en aliments et en oxygène doit se trouver dans les déjections respiratoires et excrémentilielles, puisque l'orga-

nisme, tout en se renouvelant, reste cependant identiquement ce qu'il était au début. Nous pouvons comparer cet état à celui d'un vase qui reçoit constamment de l'eau fraîche d'un côté, tandis que l'ancienne se déverse d'un autre.

Connaissant la quantité et la composition élémenlaire des aliments solides et liquides ingérés, celle des excréments solides ou liquides éliminés dans le temps nécessaire pour que l'assimilation et la combustion des produits fournis à l'organisme, puissent se faire, et pour que le poids du corps, modifié par la nourriture, soit revenu à son état initial, nous pourrons déjà calculer par différence ce qui se perd de carbone, d'azote, d'hydrogène et d'oxygène par les voies respiratoires. La détermination directe de l'oxygène absorbé et de l'acide carbonique émis dans le même temps, ne sera utile que comme vérification de l'exactitude de la méthode suivie. L'exemple suivant, que nous empruntons au mémoire de M. Boussingaull [Annales de chimie et de physique, 3°' série, t. II), va nous montrer tout le parti que l'on peut tirer de ce genre d'expériences, en même temps qu'il nous servira de type des phénomènes chimiques de la respiration.

La tourterelle soumise aux expériences était placée dans une cage avec un fond mobile en verre, permettant de recueillir avec exactitude les excréments. Elle se nourrissait à discrétion avec du millet dont une provision suffisante était gardée dans un flacon bien bouché et dont la teneur en eaU;, sels et matières organiques, avait été déterminée rigoureusement Le millet placé dans un vase coni-

CDIMIE PHYSIOLOGIQUE.

que à ouverture étroite était pesé exactement chaque jour après l'addition de nouvelles portions et avant; on obtenait ainsi la quantité prise par l'animal en vingtquatre heures.

Pendant deux séries d'expériences, l'une de cinq jours, l'autre de sept, le poids de la tourterelle n'avait pas varié d'une manière sensible; on peut admettre qu'elle s'était mise elle-même à la ration d'entretien.

PREMIÈRE SÉRIE d'eXPÉRIENCES DURAM CIMQ JOURS. , 1» Poids de l'animal au début 187,90

2° Millet brut consommé

au bout de 5 jours

Contenant :

Eau

Matière solide

formée de :

Sels

Matière organique

La matière organique renferme:

Carbone. .

Hydrogène Azote. . . .

Oxygène. .

.30 Poids des excréments bruts

contenant :

Eau 22,?6

Matière solide IS.O'i

formée de :

Sels 1,77

Matière organique 13,27

La matière organique renferme :

Carbone 5,9fi

Hydrogène 0,77

Azote 1,39

Oxygène 6,15

La tourterelle a donc éliminé par les poumons et la peau en cinq jours 64,2 1 — 13,27 = 50,94 de matière organique solide, provenant des aliments ingérés, sous forme d'eau, d'azote et d'acide carbonique, et cette matière organique contenait:

Carbone 24,41

Hydrogène 3,38

Azote 0,78

Oxygène 22,37