INTRODUCTION

On m’a reproché d’avoir employé beaucoup de texte et beaucoup de planches pour les descriptions spécifiques, même lorsqu'il s'agissait de formes « faciles à caractériser ». Ce reproche paraîtra justifié à nombres de taxonomistes actuels ; j'avoue qu'il ne m'a pas touché et c’est sans remords que je pubhe ce mémoire relativement gros pour décrire un très petit nombre d'espèces.

Je ne crois pas que l’unique but de la taxonomie soit de distinguer les espèces, de fabriquer des tableaux dichotomiques et d'établir un inventaire «administratif » de la faune de notre globe. Je crois même que ces résultats, dont je ne conteste pas Vutilité pour les marchands d'animaux et pour les propriétaires de coliections, n’ont qu’une importance scientifique médiocre. Le but principal des études taxonomiques, le seul qui m'intéresse d’ailleurs, c’est, d’après mot, la classification naturelle des animaux, c’est-à-dire une classification qui reflète aussi exactement que possible la parenté réelle des diverses lignées animales. Comprise de cette manière, la taxonomie devient une des branches de la biologie générale, car elle fournit le matériel pour l’étude des lois et modalités de l’évolution.

Toutle monde, sauf négligeables exceptions, est évolutionniste aujourd’hui, et c’est perdre son temps que de discuter la léoitimité de la notion de continuité dans l’histoire du monde organisé, mais sur le comment et le pourquoi de cette évolution les avis diffèrent extraordinairement. Toutes les théories explicatives adoptées avec ferveur dans la période darwinienne paraissent actuellement ébranlées et le mot de « crise » circule depuis quelque temps parmi les biologistes, à tort d’ailleurs si on l’applique non à ces théories mais à la notion d'évolution elle-même.

Cette crise semblera naturelle à ceux qui, comme moi, considèrent les théories en question comme filles légitimes d’une

mauvaise méthode. Pour étudier les lois de l’évolution, on a

complètement négligé l’expérimentation d’une part et, quelque extraordinaire que cela puisse paraître, l’observation directe sur les êtres mêmes, d'autre part. Au moyen de recherches anatomiques, embryologiques et histologiques effectuées sur des êtres isolés, on 2 forgé des typ2s soi-disant représentatifs des groupes créés par les Linnéens et les Cuvierisants, catégories histologiques. C’est avec ces types qu’on fit de la phylogénie, c’est eux qu’on percha sur les branches des arbres généalogiques, tels les frustes et brillants hochets sur les arbres de Noël qui firent la joie de notre enfance, c’est avec leurs aventures supposées qu'on prétendit établir les lois et modalités de l’évolution.

Et ce futune longue période d'activité fébrile pour les fabricants de candélabres, pour les prestidigitateurs « caoutchoucthéoriciens » qui étiraient le type Actinie pour en faire un Annélide, qui malaxaient le type Mérostome pour en faire un Placoderme, pour les accoucheurs industrieux qui tiraient des Annelés du ventre des Méduses, pour ceux qui détournaient les organes de leur devoir et les fonctions de leurs organes. Ce fut l’époque de gloire du Nauplius, du Pilidium, de la Trochophore, l’époque de prolifération intense de monstres à préfixe pro ou suffixe ula. Alors sévirent aussi les zoologistes scieurs de long qui débitèrent en somites parfaits des corps innocents, et les zoologistes « puzzlistes » qui réunirent des Annélides par la queue (est-ce bien par la queue? ça n’a d’ailleurs nulle importance) pour nous faire voir des Étoiles. Et les abstracteurs de quintessences, se sentant à l’aise dans ce monde imaginaire, s’en donnèrent à cœur joie: biomathématiciens, biophilosophes, biolittérateurs et même biojournalistes firent à l’envi de l’évolution oratoire et de la morphologie verbale.

Le résultat le plus palpable de ces errements fut la mise en doute des généralisations les moins discutables comme : l’hérédité des caractères acquis, l'effet de l’usage et du non usage, l'efficacité de la sélection naturelle.

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Et cette période dure toujours ! Mais une autre se prépare ! Les paléontologistes en furent les initiateurs et, de par leurs matériaux d’études, ils devaient l’être. Ils étudièrent la transformation de leurs fossiles dans le cours des âges en suivant, couche par couche, l’évolution des espèces ou variétés. Des

zoologistes surtout taxonomistes appliquèrent ces procédés

aux groupes actuels mais sans négliger les fossiles comme leurs devanciers.

Les résultats de cette méthode ne se firent pas attendre. L'histoire enfin connue de petites lignées, l’évolution enfin poursuivie de petits groupes homogènes, permirent de formuler de grandes lois comme celle de l’orthogénèse, celle de l’irréversibilité de l’évolution, ete. De par ces études furent découvertes de nombreuses phylogénies insoupçonnées, mais aussi quelle dévastation dans l’illusoire forêt des arbres généalogiques !

Car les lois et modalités de l’évolution ne s’inventent pas, elles se constatent.

La jeune science de l’évolution expérimentale est destinée à les contrôler et à les approfondir.

Le devoir des taxonomistes est donc tout tracé s’ils veulent prendre part à ce renouveau, s’ils veulent signifier quelque chose dans l’œuvre immense qui se prépare. Ils doivent avant tout établir la filiation exacte des formes qu’ils étudient. Distinguer les espèces ne suffit plus ; il faut retrouver les lignées homogènes et reconstituer leur histoire géologique. Il ne suffit plus de désigner comme habitat une grande région géographique ; il faut fournir des données exactes et détaillées sur la biogéographie de chaque forme distinguée. Il faut aussi nécessairement préciser la bionomie de chaque espèce.

J’ai essayé de procéder ainsi dans mes mémoires taxonomiques et cela explique pourquoi ils sont volumineux. Bien entendu ce vaste programme n’est pas toujours réalisable ; en ce qui me concerne je n’ai pas encore pu le réaliser complètement. Mais ce qu’on peut toujours faire, et c’est ce que j'ai toujours fait, c’est de décrire et de figurer aussi complètement

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que possible les formes étudiées, de fournir par conséquent aux synthèses futures des matériaux complets, pour qu’on n'ait plus à revenir aux types que tout au plus pour des détails.

Linné, d’une phrase mentionnant un ou deux caractères, établissait une diagnose qui lui semblait définitive. Progressivement ces diagnoses grossirent par l’adjonction de nouveaux caractères, et à chaque addition l’auteur, qui devait recourir au type, crut faire œuvre définitive. Et ainsi de « définitif » en « définitif », et non sans multiples méprises dues à l’insuffisance des diagnoses, nous voici actuellement dans un stade qui, pour presque tous les groupes, est tout ce qu’il y a de plus provisoire. L'expérience de plus d’un siècle n’a servi à rien ; on continue à bâtir sur un petit nombre de caractères arbitrairement choisis des diagnoses qui deviennent caduques dès qu’une nouvelle forme affine est découverte. Et tout est à recommencer!

Il faut réagir contre ce travail de Pénélope, contre ce gaspil-

lage effrayant de travail inutilisable et de matière imprimée. Il faudrait se décider enfin à décrire et figurer aussi complètement que possible les espèces, en mentionnant tous les caractères positifs et négatifs, sans se préoccuper de leur usage taxonomique actuel. |

On ne pourra plus décrire des dizaines . milliers d'espèces, par an, bien entendu. Il ne faudra point le regretter, car il n’en résultera qu’avantages de toutes sortes, pourla zoologie en général, pour la taxonomie en particulier et pour les zoologistes également. N’avoir affaire qu’à des espèces bien décrites, donc facilement reconnaissables, pouvoir utiliser les travaux de ses devanciers comme matériel pour établir des classifications naturelles et des généralisations, quel rêve délicieux pour ceux qui peinent dans l’enfer taxonomique actuel |

Fixer par des diagnoses les limites des espèces, grouper ensuite les espèces par lignées, et distribuer ces lignées en catégories hiérarchisées suivant la distance historique qui les sépare du trone commun, c’est la tâche primordiale que doit se pro-

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poser le taxonomiste moderne. Le point de départ est donc l’espèce, l’unité taxonomique par excellence. Je tiens à exposer ici, très sommairement, ce qu’il me semble qu’on doit entendre par ce vocable. |

Sa définition découlera tout naturellement des quelques prémisses suivantes dorit je trouve inutile de faire la preuve pour le moment.

Le monde organisé actuel est le résultat d’une évolution continue. Cette évolution est due directement et indirectement à l’influence des conditions d'existence. Ces conditions d’existence varient d’une façon continue dans le temps ; elles sont diverses aussi dans l’espace, même dans les régions les plus voisines. On peut trouver dans des régions ou des époques voisines ou très distantes des conditions d'existence très semblables, mais jamais identiques. L'évolution se manifeste par des variations qui se fixent par l’hérédité et se répandent par la panmixie ; elle produit une transformation lente ou rapide des lignées mais ne peut en faire naître de nouvelles. Pour qu'il y ait subdivision des lignées, donc spéciation, un isolement quelconque est indispensable mais suffisant. La différenciation morphologique est une suite fatale de l’isolement. Une colonie qui s’isole, qui évoluera derechef indépendamment des autres, c’est un facteur nouveau qui s’introduit dans l’histoire du globe.

Ces prémisses une fois admises, la conclusion sera que la définition de l’espèce en tant qu’unité taxonomique ne pourra être autre que :

Une colonie isolée de consanguins (1).

Mais, objectera-t-on, ce critérium de l’isolement est très souvent d'application difficile ou impossible. Je le sais bien, hélas ! qu'il en est ainsi. Maïs tous les autres critérium qu’on a proposés (croisement fécond, divergences morphologiques, etc.), présentent le même inconvénient et de plus un autre plus grave :

(1) La « sous-espèce » sera une variation géographique non isolée et la « variété » une variation constante dans le même habitat que la forme type.

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ils vous induisent en erreur même quand on peut les appliquer ! Du moins pour celui que j’adopte, l’erreur est impossible quand on peut l’appliquer et, quand on ne le peut point, on fait ce qu’on a toujours fait : on procède au jugé en se fiant au fameux flair du taxonomiste qui fit la gloire justifiée de maint zoologiste.

J’ai souvent employé, dans mes mémoires, le mot d’orthogénèse et, vu l’anthropomorphisme qui imprègne notre langage scientifique, je crains qu'on ne se méprenne sur la pureté de mes intentions. Je ne suis ni paléo ni néovitaliste, et pour moi les lois biologiques ne sont que l’expression du fait que les mêmes causes produisent les mêmes effets. La loi de l’orthogénèse signifie simplement pour moi ceci: Quand les conditions d'existence agissent sur une lignée toujours dans le même sens, la variation des organes intéressés devient unilatérale et il en résulte une adaptation de plus en plus étroite au milieu. La transformation orthogénétique n’est donc que l’expression morphologique d’une action bionomique unilatérale et continue. Et chaque fois qu’au cours de l’histoire du globe la même action bionomique s’est exercée de façon unilatérale et continue sur les organes semblables de lignées différentes, le résultat fut une transformation orthogénétique qui aboutit physiologiquement au même point mais qui au point de vue morphologique donna lieu à des phénomènes de parallélisme ou de convergence.

Ajoutons que pour qu'il y ait transformation orthogénétique il ne suffit pas que l'influence bionomique unilatérale soit continue ; il faut également que cette influence soit forte et importante pour la vitalité de l’organisme, car autrement elle serait vaincue par les autres influences multiples qui s’exercent en même temps.

La sélection naturelle intervient aussi plus tard quand la transformation orthogénétique lui offre une prise suffisante. La transformation débute donc sous l’action bionomique unilatérale seule ; elle est fortement accélérée ensuite par

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l’action conjointe de l’orthogénèse et de l’orthosélection.

Les transformations orthogénétiques se sont effectuées dans certains cas spéciaux avec une telle vigueur et une telle persistance qu’elles ont dépassé les bornes de l’adaptation utile à l’espèce. Les hypertrophies, les atrophies ou d’autres modifications exagérées peuvent produire une « adaptation disharmonique » et provoquer l’extinction de la lignée. Dans d’autres cas, l'adaptation à un habitat restreint et très spécial, quoique harmonique, devient si étroite qu’il peut en résulter également une disparition de l’espèce.

Les adaptations diffèrent de qualité et d'amplitude, et les confondre sous le même terme général, pour tirer des prémisses extraites des unes, des conclusions qu’on appliquera aux autres, ne semble pas un procédé logique légitime. On a soutenu pour-

tant ceci: Pour que des êtres puissent coloniser les espaces

libres, il faut qu’ils soient préalablement adaptés à ces habitats. Donc l’adaptation est déjà faite avant que l'influence du nouveau milieu puisse s'exercer. Pourquoi alors invoquer semblable influence ?

Il me semble facile de réfuter cette théorie ! Les espaces |

libres sont envahis seulement par les espèces à adaptations larges et notamment par celles qui vivent dans des habitats bionomiquement semblables à ces espaces. Plus l'adaptation d’une lignée est large et plus elle est capable d’envahir des habitats variés. Plus cette adaptation est étroite et plus les facultés colonisatrices sont limitées aux habitats de plus en plus semblables aux siens. Or les adaptations préalables qui permettent à une lignée d’envahir un espace libre sont acquises sous l’influence des conditions d'existence qui règnent dans le milieu originel.

Je n’appréhende point qu’on puisse me citer des exemples qui infirment ce que je viens de dire; c’est pour cette raison que je me dispense d’en fournir pour prouver mes affirmations.

Il pourrait donc exister des espèces inadaptables à des con-

CIROLANIDES | A Æorl

ditions d'existence nouvelles. Il en existe en effet ; beaucoup ont existé surtout, dont la disparition est due à cette cause. Cette incapacité de s’adapter ne provient pas de la perte de je ne sais quelle « faculté de varier », comme on l’a prétendu. Elle provient du fait suivant : par suite des vicissitudes de leur histoire, ces lignées ont été placées dans des conditions telles que la plupart de leurs organes ont subi des adaptations étroites qui les rendent intransformables. C’est donc une impossibilité mécanique qui met un frein à la variation et non l’usure ou la sénilité des plasmas germinaux ou somatiques.

J’arrête ici cet énoncé sommaire de quelques-unes des généralisations qui guident mes travaux taxonomiques et je vais passer à l’examen de questions plus concrètes, maïs non sans faire une déclaration qui me paraît nécessaire, sur l’application des lois de la nomenclature.

Lorsque le code de la nomenclature zoologique fut promulgué, il m'avait semblé un peu trop simpliste comme fond et pas très bien ordonné comme exposition, mais je résolus néanmoins de m’y soumettre par discipline, étant d’ailleurs convaincu qu'il serait revu et corrigé après un certain temps d'application. Il n’en fut rien cependant et le « Code » est devenu un « Coran » dont les versets sont appliqués suivant la lettre par une assemblée de muftis qui s’interdit toute interprétation et qui par auto-législation draconienne empêche même dans l’avenir toute atteinte portée à l’idole.

Le résultat de ces errements est lamentable et désastreux. Notre « tour d'ivoire zoologique » s’est transformée en tour de Babel après la confusion des langues. La nomenclature binominale, devenue trinominale, est maintenant plus polynominale qu’à l’époque prélinnéenne. Nous en sommes au point que pour s’entendre il vaut mieux employer les noms communs pour désigner les espèces. Et cet état chaotique n’est pas provisoire comme on le prétend ; il persistera si l’on n’y met ordre, car il

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se trouvera toujours des explorateurs de bibliothèques qui découvriront de vieux grimoires oubliés, faisant jouer la loi de priorité.

Je compte revenir autre part sur cette triste affaire et me réserve d'apporter les preuves de ce que je me borne à énoncer pour l'instant. Je tiens seulement à déclarer ici que je reprends ma liberté et le libre usage du sens commun. Je m'insurge contre l’actuel Coran de la nomenclature pour que mon humble personne ne soit pas considérée comme complice et pour qu'il ne puisse m'être attribué aucune part de responsabilité, si minime soit-elle, dans le gâchis actuel.

Seul de tous, le code de la nomenclature émet la prétention |

d’avoir tout prévu d'avance et d’être à jamais intangible. Les autres codes qui dirigent les actions humaines, sont d’une part modifiables et d’autre part tous ont admis deux tempéraments indispensables à la rigidité des lois :

10 un tribunal ayant le droit de juger d’après l’esprit s'il y à inconvénient à appliquer la lettre ; |

20 le principe de la prescription.

Puisqu’on se refuse, malgré les désastres de l’expérience, à introduire ces principes indispensables, je m'érige en tribunal et j'appliquerai le code dans son esprit et la prescription là où elle me semblera nécessaire. |

Je dois même immédiatement évoquer devant ce tribunal personnel l'affaire Cirolanidæ contre Eurydicidæ, d’où le verdict suivant : |

Considérant que HARGER (1880, p. 304 et 376) créa en 1880 la famille des Cirolanidæ pour les genres Cirolana et Conilera et que depuis cette époque ce nom a été unanimement et uniquement utilisé pour désigner cette famille ;

Considérant que STEBBING (1905, p. 10) change ce nom en Eurydicidæ pour l’unique raison que parmi les genres de cette famille c’est Eurydice LEAcH 1815 qui est le plus ancien ;

Considérant qu’il n’y a aucune raison plausible qui puisse légitimer la règle que le nom de la famille doit être dérivé du

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nom du plus ancien genre ; qu’au contraire il y a des raisons excellentes pour procéder autrement ;

Considérant en effet que, si la désignation d’un génotype est reconnue indispensable, il doit en être de même pour les catégories taxonomiques d'ordre supérieur et par conséquent aussi pour la famille ; qu'il en résulte que c’est ce « familitype » qui doit dénommer la famille et non un autre genre. En cas de fragmentation subséquente de la famille, le nom primitif doit forcément rester attaché au genre type ;

Considérant que HARGER désigne clairement comme type de sa famille Cirolana et que, même s’il ne l’avait pas indiqué ainsi, la désignation résulterait implicitement du nom donné à

la famille ; il ne cite d’ailleurs nulle part le nom d’Eurydice ;

Considérant que même si la règle du plus ancien genre pouvait être admise, il y aurait lieu de ne pas l'appliquer dans le cas présent, la prescription étant acquise, et qu’elle se justifie par les troubles et la confusion inutile que le changement produirait ;

Le tribunal décide que le nom de la famille reste Cirolanideæ. HARGER 1880, car. emend. HANSEN 1890.

Quelques considérations sur la famille des Cirolanidæ.

Dans son remarquable mémoire sur les Cirolanides et familles affines, HANSEN (1890) a établi 6 groupes d’Isopodes auxquels il assigne le rang de familles. Ce sont les : Cirolanidæ, Corallanidæ, Alcironidæ, Barybrotidæ, Ægidæ et Cymothoidæ. Il à démontré que les affinités de ces familles étaient beaucoup plus étroites entre elles qu'avec n'importe quel autre groupe d’Isopodes. Plus tard (1895), en proposant une classification générale des Isopodes, il donna rang de sous-familles aux six familles nommées, pour pouvoir les réunir dans la famille des Cymothoidæ et les opposer aux autres familles des Isopodes flabellifères (1) de Sars ayant la même valeur taxonomique.

(1) Le groupe des Ælabellifera ne me semble pas naturel et il y a tettes sortes de bonnes raisons pour ne pas l’admettre,

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Le genre Anuropus, primitivement placé dans les Cirolanidæ, fut érigé ensuite par HANSEN (1903) au rang de sous-famille, comme l'avait suggéré STEBBING (1893) déjà. SrEBBING (1905), ayant découvert une forme nouvelle de Cymothoidæ qu'il nomma Argathona Normani, créa pour elle la famille des Argathonidæ.

Le groupe des Cymothoidæ, tel que l’a établi HANSEN, comprend donc actuellement 8 subdivisions secondaires, qu’on

peut considérer comme des familles ou des sous-familles ou leur

donner les noms de catégorie taxonomique qu’on voudra, à condition de les réunir en un groupement d’ordre supérieur pour les opposer au Gnathiïides, Anthurides, Sérolides et Sphéromides ; procéder autrement, comme le font d’ailleurs plusieurs carcinologistes modernes, c’est commettre une erreur certaine.

Comme on le verra plus loin, l’analyse taxonomique de ces 8 groupes n’a pas été poussée assez loin. Presque tous devront être subdivisés. Pour pouvoir le faire commodément, il me semble préférable de les élever d’un rang. Les Cymothoïdes deviendront donc une tribu, et ses subdivisions des familles. D'ailleurs les Cymothoida méritent ce rang; c’est un groupe fermé et très ancien. |

HANSEN (1890) s’est servi des caractères des pièces buccales

pour définir son groupe et le subdiviser en famille. Cette

méthode unilatérale, très décevante souvent, a donné dans ce cas spécial d'excellents résultats. La bionomie des différentes espèces est très variée, et cela a provoqué des transformations profondes pour nombres d’organes, mais tous les Cymothoida

sont des carnassiers francs, ou bien libres attaquant et déchirant

leur proie, ou bien parasites temporaires ou permanents, encore peu modifiés, descendants relativement récents de carnassiers francs. Le mode d’alimentation n’ayant pas varié beaucoup, les pièces buccales n’ont également pas varié beaucoup, et c’est pourquoi elles fournissent d’excellents caractères pour définir les grands groupes. Naturellement chez les parasites les pièces buccales sont modifiées et paraissent assez diffé-