ANATOMIE GÉNÉRALE

CONFÉRENCES TRANSFORMISTES DE LA SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE M. MATHIAS DUVAL

Le développement de l'œil.

Messieurs,

En remontant aux origines mêmes de notre Société d'anthropologie, nous retrouvons une discussion célèbre sur une question relative à la doctrine du transformisme : je veux parler des mémoires de Broca sur Vhybridité. Depuis cette époque, c'est dans le sein de notre société que les idées transformistes ont reçu en France l'accueil le plus large, c'est-à-dire qu'elles ont été l'objet de controverses scientifiques, dans lesquelles partisans et adversaires de la doctrine sont venus en toute liberté apporter leurs arguments et leurs observations. C'est pourquoi, dans le courant de l'année dernière, à l'époque de la mort de Darwin, dont les travaux ont marqué pour le transformisme un point culminant, un grand nombre de membres de notre Société ont proposé l'institution d'une Conférence annuelle transformiste. Dans la pensée des auteurs de cette proposition, nous devions voir, chaque année, l'un d'entre nous, adonné à l'une des branches spéciales de nos études, venir exposer, à propos d'un sujet emprunté à ses travaux quotidiens, l'influence que la doctrine transformiste avait exercée sur cet ordre d'études et préciser les arguments qu'à son tour cette branche de la science avait apportés pour ou contre le transformisme. C'est ainsi qu'on pouvait prévoir avec quel vif intérêt nous entendrions un de nos éminents linguistes nous montrer un jour comment l'évolution des langues obéit aux mômes lois que celle des formes organiques; ou bien un de nos sociologistes

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nous exposer comment l'évolution des collectivités humaines présente des phases toutes semblables à celles qui, dans la formation des organismes, sont signalées par les faits de différenciation et de division du travail; l'élude de la géographie médicale, des lois de l'acclimatement, aussi bien que celle du préhistorique, de l'ethnologie, de la crâniologie, de l'anthropologie anatomique en général, etc., promettaient des aperçus non moins intéressants au point de vue des applications et de la discussion des théories transformistes. Aussi notre Société n'a-t-elle pas hésité à accepter cetle proposition, et nous inaugurons aujourd'hui cette série de conférences annuelles.

Si votre comité central m'a désigné pour le périlleux honneur de prendre le premier la parole, ce n'est pas une considération de personnes qui a déterminé son choix. Il n'a pu avoir en vue qu'une sériation logique dans l'ordre naturel des sciences qui devront tour à tour envoyer leur interprète à cette tribune; et, puisqu'on a pensé que l'embryologie devait être l'une des premières bases de la doctrine transformiste, j'ai dû m'incliner devant ce choix.

Je vais donc essayer de montrer, par l'étude du développement d'un organe, comment l'embryologie vient confirmer l'hypothèse transformiste, en môme temps qu'elle trouve dans cette hypothèse son guide le plus sûr vers les interprétations réellement scientifiques.

Point n'est besoin de commencer par expliquer ce que c'est que le transformisme. Comme cependant une doctrine se définit souvent d'une manière simple et rapide en indiquant les idées longtemps reçues contre lesquelles elle vient s'élever, et que, dans l'ordre de démonstrations que nous poursuivrons aujourd'hui, nous aurons surtout à préciser un antagonisme de ce genre, permettez-moi de vous rappeler que l'hypothèse transformiste est venue se substituer à la théorie des créations indépendantes. D'après cette dernière théorie, les espèces actuellement vivantes auraient été, chacune à part, le résultat d'une création indépendante, produite par une puissance placée entièrement en dehors de la nature; si la paléontologie nous montre les restes fossiles de nombreuses populations animales et végétales qui ont précédé les espèces actuellement vivantes, c'est que l'acte créateur se serait manifesté à différentes reprises, renouvelant à chaque période géologique les formes des organismes. Enfin si, entre les formes qui ont ainsi succédé les unes aux autres, on constate une gradation évidente, par exemple des invertébrés aux vertébrés, puis des vertébrés inférieurs aux mammifères et à l'homme, gradation qui est parallèle à celle qu'on constate actuellement dans l'échelle des organismes vivants, c'est que l'intelligence créatrice a suivi un certain plan, qu'elle a successivement développé et perfectionné. Telle est, réduite à sa formule la plus simple, la théorie des révolutions du globe et des créations indépendantes; telle est la formule qu'on peut extraire des œuvres d'Agassiz, le plus catégorique et le plus autorisé, parmi les naturalistes contemporains, comme représentant de la théorie des créations indépendantes.

Pour Lamarck, au conlraire, et pour Darwin, à ne rap-

peler les noms que des deux plus illustres fondateurs du transformisme, les espèces animales et végétales se sont graduellement modifiées sous l'influence du milieu extérieur auquel elles se sont adaptées d'une manière de plus en plus parfaite, de sorte qu'une chaîne généalogique ininterrompue ratlache les formes paléontologiques aux formes actuelles, comme elle rattache, parmi ces dernières, les formes dites les plus inférieures aux formes dites les plus élevées.

Ce n'est pas cette question générale du transformisme et des créations indépendantes que nous avons le projet d'examiner aujourd'hui. Signalons seulement à cet égard ce que nous enseigne l'embryologie : les partisans des créations indépendantes étaient presque nécessairement amenés à supposer qu'en donnant le jour au premier couple d'une espèce, la puissance créatrice avait du même coup créé en germe tous les individus qui doivent descendre de ce couple : telle est la trop célèbre théorie de l'inclusion des germes, dont Cuvier fut et devait être le partisan, théorie d'après laquelle les germes, emboîtés à l'infini' les uns dans les autres, étaient déjà une miniature infiniment microscopique des individus futurs, miniature qui n'avait qu'à grossir et devenir visible à l'œil nu pour donner lieu aux phénomènes de reproduction et de développement; de sorte que l'étude de l'embryologie n'aurait consisté qu'à saisir le moment où deviennent visibles des parties toutes préexistantes dans les conditions de formes et de rapports caractéristiques de l'individu achevé, et cela pour chaque espèce en particulier. Or les innombrables et merveilleuses découvertes accomplies en embryologie depuis le commencement de ce siècle sont venues donner à cette conception le plus éclatant des démentis. Elles ont démontré non seulement que tous les organismes se produisent par épigénèse, c'est-à-dire par apposition successive de parties, comme une grande maison se bâtit pierre à pierre, au lieu de résulter du grandissement d'une maison en miniature mais elles ont encore montré, avec la dernière évidence, que les organismes supérieurs, considérés aux phases successives de ce développement épigénétique, présentent graduellement des formes semblables aux organismes placés plus bas dans l'échelle des classifications, ou, ce qui revient au même, semblables aux organismes plus élémentaires qui ont successivement peuplé la terre aux époques géologiques. Si donc on nomme phylogénie (ipùXov, lignée, descendance) l'évolution supposée des formes organiques d'après l'hypothèse transformiste, et onlogénie (o'v-oç, l'être, l'individu) l'évolution embryonnaire constatée pour un être donné, il se trouve que l'ontogénie constatée est une reproduction de la phylogénie supposée. 11 était impossible de concevoir, pour le transformisme, une preuve plus éclatante que celle fournie ainsi par les faits embryologiques.

Mais ce n'est pas la morphologie générale des êtres que nous avons en vue aujourd'hui; cette question trop vaste ne saurait se prêter au cadre si restreint d'une seule conférence. C'est en prenant l'étude d'un organe en particulier que nous pouvons espérer pouvoir au moins passer en revue tous les côtés de la question.

Ici encore, il est facile de le prévoir, nous retrouvons le

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même antagonisme entre l'hypothèse transformiste et la théorie des créations indépendantes. Tandis que la première voit, dans l'admirable adaptation de chaque organe à sa fonction, simplement le résultat d'une évolution graduelle, qui, par le mécanisme de la sélection naturelle (survivance des plus aptes), a développé l'organe dans le sens où il devenait de plus en plus apte à être utile à l'individu, la théorie des créations indépendantes voit dans cet organe, comme dans l'individu entier, la manifestation d'une intelligence pvesciente, qui a conçu et réalisé l'organe selon ses formes les plus perfectionnées, le destinant précisément aux fonctions qu'il remplit chez les êtres les plus élevés. Au lieu de causes naturelles efficientes, dont l'hypothèse transformiste s'attache à rechercher le mécanisme, la théorie des créations indépendantes admet que chaque être a été créé pour son milieu, avec tout ce qu'il lui faut, et rien que ce qu'il lui faut pour ce milieu. C'est la doctrine de l'appropriation au futur, des causes finales, en un mot.

« S'il y a dans l'univers, dit Paul Janet (les Causes finales, 2e édit. 1882, p. 10), un grand nombre de phénomènes qui ne suggèrent en aucune manière l'idée d'un but, en revanche il en est d'autres, qui, à tort ou à raison, provoquent cette idée impérieusement et infailliblement : tels sont les organes des êtres vivants, et surtout des animaux supérieurs. » Aussi voyons-nous tous les partisans des causes finales comparer les organes des animaux supérieurs aux produits de l'art ou de l'industrie humaine, et, de ce que les machines construites par l'homme l'ont été dans un but déterminé, en vue d'une finalité précise, conclure que les organes ont semblablement été produits par une intelligence supérieure, en vue d'un but, d'une fonction préconçue. Ceci est une comparaison. Est-elle juste? Avant de répondre à cette question, permettezmoi de vous rappeler l'idée singulière que se font de nos machines les hommes sauvages et si singulièrement primitifs de l'Afrique méridionale : « De deux chariots qu'ils voient, l'un grand, l'autre petit, ce dernier est considéré par eux comme l'enfant du premier» (llovelacque, les Races humaines, 1882, les Bochimans, p. 32). C'est qu'en effet le sauvage en question, étranger à toute industrie et ne voyant que des animaux et des plantes qui se. reproduisent par voie de génération, lorsqu'il se trouve en présence d'une machine même très simple, comme un chariot, est amené à comparer ce produit de l'homme aux produits de la nature, et il pousse l'assimilation jusqu'à croire que la génération intervient aussi bien dans un cas que dans l'autre. Or la comparaison faite par les partisans des causes finales est à très peu de chose près de la même valeur, quoique moins grossière au premier ahord : les machines ou produits de l'art sont faits par l'homme dans un but déterminé; ces produits de l'art sont plus familiers que l'organisation animale ou végétale à la plupart des philosophes et théologiens qui écrivent sur les causes finales; c'est pourquoi, comparant l'inconnu ou le peu connu, c'est-à-dire les organes des êtres vivants, avec le connu, c'est-à-dire avec les machines, ils concluent que les premiers, tout comme ces derniers, ont été faits dans un but préconçu, pour une fin.

Serait-ce avec des raisonnements que nous parviendrions à faire que le sauvage bochiman revienne de sa singulière interprétation? Peut-être; mais certainement nous réussirions bien plus vite et plus à coup sûr en le conduisant dans un chantier de construction, en le faisant assister aux opérations par lesquelles les pièces de bois sont dégrossies, façonnées, ajustées, et finalement donnent naissance au chariot. C'est aussi le seul mode de démonstration qu'il y ait lieu d'employer vis-à-vis des finalistes : il faut montrer comment se font les organes; il faut en étudier l'embryologie et l'anatomie comparée. Alors, comme pour les organismes en général, nous verrons les formes actuelles d'une partie quelconque présenter, dans la série des êtres, des structures de plus en plus compliquées et adaptées à leur but. Bien plus, corrélativement à l'hypothèse que les formes les plus parfaites sont le résultat de l'évolution graduelle des formes jes plus élémentaires, nous verrons, en suivant le développement d'un organe d'un animal supérieur, cet organe présenter, aux divers stades de sa formation, des états identiques à ceux qu'il offre dans la série animale. Ici encore l'ontogénie de l'organe sera une répétition de sa phylogénie. Pour cette démonstration, nous choisirons aujourd'hui un organe des plus merveilleux et des plus admirablement adaptés à la fonction, un organe des sens : le globe de l'œil.

11 s'en faut de beaucoup que les partisans des causes finales se laissent aujourd'hui égarer dans les applications puériles et frivoles, qui remplissaient naguère des livres tels que les Harmonies de la nature de Bernardin de Saint-Pierre. Cet auteur prend la peine de nous apprendre « que le melon a été divisé en tranches par la nature afin d'être mangé en famille » ; « que les puces se jettent, partout où elles sont, sur les couleurs blanches; cet instinct leur a été donné afin que nous puissions les attraper plus aisément ». A ce finalisme grossier, faisant tout converger vers l'utilité de l'homme, a succédé un finalisme pour ainsi dire plus scientifique, qui s'est attaché à se mettre au courant des connaissances anatomiques et physiologiques, pour, de la structure et des fonctions d'un organe, se répandre en notes d'admiration sur la merveilleuse construction et adaptation de ces parties.

Certes le globe oculaire est un organe en face duquel ces sentiments d'étonnement et d'admiration sont au premier abord bien légitimes. Nous y voyons en effet, en considérant l'œil de l'homme (fig. 95), un appareil construit exactement comme le sont les chambres noires des photographes : deux membranes extérieures, la sclérotique et la choroïde, y jouent le rôle de paroi protectrice ; à leur face interne est étalée une troisième membrane, comparable à la plaque sensible du photographe, membrane composée de deux feuillets superposés, dont l'un interne, plus épais, la rétine, représente la couche sensible, tandis que l'autre, extérieur au premier et dit pigment rétinien, est une couche qui préside à la fois à l'absorption ou à la réflexion des rayons lumineux (théorie de Rouget) et à la sécrétion d'une matière chimique (pourpre rétinien) dont la décomposition, sous l'influence de la lumière, est la condition nécessaire à l'excitation des parties sensibles, c'est-à-dire la condition de la

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transformation des vibrations lumineuses en vibration nerveuse. Sans entrer ici dans plus de détail, nous voyons que la rétine (rétine proprement dite et pigment rétinien) est apte, comme la plaque sensible du photographe, a être impressionnée différemment par les parties éclairées et par les parties sombres d'une image qui viendrait se faire sur elle. Or précisément les images des objets extérieurs viennent s'y faire, absolument comme dans l'appareil photographique, par le fait de l'interposition, sur leur passage, d'une lentille biconvexe, le cristallin (G r, fig. 95). Et ce n'est pas

Fig. 95. — Schéma de l'œil humain (coupe antéro-postérieure). — No, nerf optique; Ch, choroïde ; P, pigment rétinien ; R, rétine ; Pi, procès ciliaires ; I, iris; CV, cristallin ; Co, cornée ; E, son épithélium ; Hr/, humeur aqueuse (chambre antérieure) ; H/i, humeur hyaloïde.

tout encore! Dans toute lunette, comme dans tout appareil photographique, le constructeur a soin de placer au-devant de la lentille biconvexe un diaphragme percé d'un orifice central, de façon à éliminer tous les rayons lumineux qui iraient passer par la partie périphérique de la lentille et ne sauraient concourir à la formation d'une image nette. Or, dans le globe oculaire, en avant du cristallin, nous retrouvons ce même diaphragme, Viris, avec son orifice central, la pupille. Ce diaphragme irien est formé par la choroïde doublée d'une couche de pigment qui l'ait suite au pigment rétinien. Enfin ces mêmes parties forment, contre le bord môme du cristallin, une série de saillies, les procès ciliaires, qui, en venant agir sur la périphérie de la lentille, peuvent, par un mécanisme qu'il est inutile de rappeler ici, modifier la convexité du cristallin, c'est-à-dire opérer la mise au point, l'accommodation de l'œil selon la distance à laquelle sont placés les objets sur lesquels est fixé le regard.

Voilà bien des dispositions merveilleuses et admirables! Et en s'en tenant à la constitution de l'œil humain, telle qu'elle vient d'être très succinctement retracée, il semble bien difficile de concevoir de son origine une explication autre que celle de l'intervention d'un merveilleux ingénieur, qui a déterminé la place, les rapports et la constitution des parties, à cette fin qu'elles puissent réaliser les conditions de la formation d'images distinctes sur un écran nerveux sensible.

Ces admirables appropriations d'un organe à une fin, le transformisme les explique, nous l'avons dit, par le mécanisme d'un perfectionnement graduel, qui, partant de dispositions simples et élémentaires, développe, par hérédité et sélection, les formes qui sont de plus en plus avantageuses à l'individu, c'est-à-dire les formes qui spécialisent de plus en plus l'organe dans une fonction tout d'abord rudimentaire.

Notons bien ce point, à savoir que nous ne nous proposons pas d'entrer aujourd'hui dans aucun détail de ce mécanisme d'adaptation et de perfectionnement produit par la sélection naturelle; nous supposons connue la théorie de Darwin; nous voulons seulement examiner si l'embryologie vient confirmer cette théorie. A cet effet il nous faut examiner les formes successives que l'œil présente dans la série animale, et les stades successifs de son développement chez l'homme ou les vertébrés supérieurs, c'est-à-dire que nous ferons d'abord la phylogénie, et ensuite l'ontogénie du globe oculaire, et nous verrons si ces deux séries de faits sont la répétition l'une de l'autre.

On sait que les organismes les plus inférieurs, même ceux qui sont formés d'une seule cellule, sont impressionnés par la lumière : les zoospores même des plantes sont sensibles à l'action des rayons lumineux, comme aux autres excitants physiques ou chimiques. Ici il n'y a pas à parler d'organes de la vision; toute la mass,e de l'organisme élémentaire est excitable par la lumière, comme elle l'est par la chaleur ou l'électricité. Mais dès qu'apparaît, dans les organismes un peu plus complexes, une certaine division du travail, dès qu'il existe un système nerveux, c'est dans celui-ci, et spécialement dans certaines de ses parties, que peut se localiser l'impressionnabilité à la lumière.

Ainsi les vers de terre n'ont pas d'organe qu'on puisse anatomiquement considérer comme un œil; cependant Darwin, qui a si soigneusement scruté les mœurs de ces animaux, a constaté qu'ils sont sensibles à la lumière, c'est-àdire que, si pendant leurs manœuvres nocturnes autour de l'orifice de leurs galeries on démasque brusquement une source de lumière, on voit les vers rentrer dans leurs trous. Au lieu d'une clarté diffuse agissant sur tout le corps de l'animal, Darwin s'est attaché à concentrer, à l'aide d'une loupe, la lumière successivement sur les diverses parties du corps, et alors il a constaté que cette excitation lumineuse localisée ne produit d'effet que lorsqu'elle est portée vers la partie antérieure de l'animal, et vient, à travers le tégument transparent, agir sur les ganglions cérébroïdes. C'est donc la partie antérieure de la chaîne ganglionnaire nerveuse qui est seule sensible à la lumière, sans qu'on puisse, même dans celte partie du système nerveux central, désigner un point qui mérite, anatomiquement parlant, le nom de point oculiforme. Il va sans dire que dans ce cas, comme dans ceux qui vont suivre immédiatement, il ne peut être question de vision distincte, mais seulement d'appréciation plus ou moins nette de lumière ou d'obscurité.

Chez YAiiipkioxus lanceolalus, placé au dernier échelon des vertébrés actuellement existants, et chez les Tuniciers (ou ascidies) qui sont des vertébrés dégénérés, l'appareil visuel, si toutefois on peut employer ce mot pour des formes aussi élémentaires, l'appareil visuel n'est pas beaucoup plus parfait que chez le ver de terre, mais il est déjà anatomiquement différencié. Chez l'amphioxus l'œil ne consiste qu'en une tache pignientaire située dans la paroi antérieure de la première vésicule cérébrale, vers son sommet ; chez les ascidies, dont le système nerveux central est, comme celui de

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l'amphioxus, composé d'un axe médian à renflement creux antérieur, l'œil n'est autre chose qu'une excavalion en forme de cupule, creusée sur ce renflement.

Retenons bien celle forme en cupule et cette pigmentation de la région cérébroïde déjà distincte comme organe spécialement propre à l'excitation provoquée par la lumière, organe faisant partie du centre nerveux cérébroïde, et alors nous comprendrons que s'il y a augmentation des tissus qui séparent le cerveau d'avec la superficie, s'il y a diminution de transparence de ces tissus, la cupule oculaire ne pourra utiliser son excitabilité à la lumière qu'en se portant au-devant de celle-ci, vers la superficie du corps. Elle prendra alors la disposition d'une cupule placée sous 1'épiderme, mais rattachée, par un pédicule, au centre nerveux dont elle dérive : la cupule périphérique méritera alors bien le nom d'œil ou même de globe oculaire; son pédicule sera dit nerf optique. Or telle est précisément la disposition de l'appareil oculaire chez les poissons myxinoïdes : ici le globe de l'œil (flg. 96) représente simplement une cupule, ouverte du côté de l'épiderme et formée de deux feuillets bien dislincts,

Fig. 96. — Œil do la myxine. — R, rétine ; P, pigment rétinien.

imaginés l'un dans l'autre, l'intérieur (R. fig. 96) plus épais méritant le nom de rétine; l'extérieur (P. fig. 96) plus mince, déjà chargé de pigment et représentant le pigment rétinien. Cette cupule fonctionne comme l'appareil connu en physique sous le nom de chambre obscure, c'est-à-dire que les rayons lumineux, qui pénètrent par son orifice antérieur, peuvent, si cet orifice est étroit, aller former sur l'écran rétinien une image des objets extérieurs, mais image toujours diffuse, car il n'y a pas, au niveau de cet orifice, de lentille convergente, il n'y a pas de cristallin. Aussi par cet orifice le tissu connectif ambiant, tissu gélatiniforme, pénètre-t-il dans la cupule ou vésicule oculaire, y formant une masse de remplissage semblable à ce qu'on appelle corps hyaloïde ou humeur vitrée dans l'œil des vertébrés supérieurs (H/j., fig. 95).

Si des poissons myxinoïdes nous passons à la larve de lamproie, c'est-à-dire kVAminocœles, nous trouvons un globe oculaire constitué de même (fig. 97), mais pourvu en plus d'une formation épidermique, placée dans l'ouverture de ce globe; c'est-à-dire que la cupule oculaire est toujours formée

de deux feuillets, la rétine (R) et le pigment rétinien (P), circonscrivant une cavité remplie par le tissu conjonctif muqueux (humeur hyaloïde), mais que l'orifice de la cupule est obturé par un cristallin (C, fig. 97). Celui-ci est en contact, par sa partie externe ou superficielle, avec l'épiderme, dont

Fig. 97. — Œil de VAmmocœtes.

il provient (nous le verrons bientôt); et en effet ce cristallin est une sphère creuse, formée de cellules épidermiques, dont les unes, celles qui sont au contact de l'épiderme, sont semblables aux cellules de ce tégument externe, tandis que les autres, celles qui sont du côté de l'humeur hyaloïde, se sont allongées en longues fibres ou prismes et tendent ainsi à remplir la cavité de la sphère cristallinienne. Ce globe oculaire est plongé dans le tissu conjonctif ambiant, lequel

Fig. 98. — Œil de la lamproie.

ne présente autour de lui aucune différenciation ou disposition par couches qui méritent le nom de membrane choroïde ou sclérotique.

Mais cette différenciation apparaît chez la lamproie. Ici, (fig. 98) d'une part, le tissu conjonctif ambiant s'est condensé

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en dehors du globe oculaire primitif constitué toujours par les deux feuillets dits pigment rétinien et rétine, et il forme ainsi à ce globe une nouvelle enveloppe qu'on peut nommer choroïdo-scléroticale (S C h, fig. 98), puisqu'à elle seule elle représente les deux membranes protectrices du globe oculaire des vertébrés supérieurs. Mais ce n'est pas tout : en avant (en dehors) du cristallin, le tissu conjonctif ambiant s'est amassé en épaisses assises entre l'épiderme et le cristallin qu'il sépare par un large intervalle; ce tissu conjonctif, qui fait suite à la membrane choroïdo-scléroticale, est ici divisé en deux couches, par la production d'un espace en forme de fente (H, fig. 98) qui représente une chambre antérieure rudimentaire : la partie de ce tissu conjonctif qui est entre la chambre antérieure et l'épiderme représente déjà une cornée, la partie qui est entre cette chambre et le cristallin représente déjà un iris, mais un iris sans perforation centrale.

Pour passer de l'œil de la lamproie à l'œil des mammifères et de l'homme, il n'y a qu'un bien petit intervalle à franchir,

Fig. 99. — Schéma de l'œil d'un poisson osseux. Lettres comme dans la figure 95.

et ce stade de transition nous est présenté par le schéma de l'œil des poissons osseux (fig. 99). 11 nous suffira de faire remarquer que le cristallin s'est ici enfoncé plus profondément dans la cupule oculaire, de sorte que les bords de l'ouverture de celle-ci forment, réduits à la couche de pigment rétinien, une enveloppe circulaire à la périphérie de la face antérieure du cristallin. Cette enveloppe n'est désormais autre chose que le pigment de l'iris; on voit qu'en môme temps la chambre antérieure (H a) s'est agrandie et étendue, séparant nettement une cornée en avant (C o) et un iris en arrière. En môme temps la membrane choroïdoscléroticale s'est dédoublée en une couche interne, la choroïde (G h), vasculaire et musculaire, et une couche externe, la sclérotique (S), fibreuse, pouvant devenir môme cartilagineuse ou osseuse. En avant la choroïde se continue sur le pigment irien pour former le corps charnu et vasculaire de l'iris, de môme que la sclérotique se continue avec la cornée. Enfin l'iris est largement perforé à son centre.

Ce schéma de l'œil des poissons osseux ne diffère, en somme, de celui de l'homme, qui nous a servi de point de départ, qu'en ce que la saillie des procès ciliaires, à la partie postérieure de la base de l'iris, est très peu marquée; en effet, la plupart des poissons osseux ne possèdent que des procès ciliaires rudimentaires.

Telles sont, rapidement esquissées, les formes, complications et perfectionnements successifs que présente l'œil dans la série des vertébrés. Pour l'hypothèse transformiste ces formes successives, aujourd'hui existantes aux divers échelons des vertébré», représentent les principales phases par lesquelles, dans son développement, a dû passer l'œil le plus parfait pour arriver d'un état rudimentaire à son état actue de perfection. Or il est évident que si, en étudiant le développement embryologique de l'œil humain, nous le trouvions dès sa première apparition constitué avec toutes les parties qu'il présente chez l'adulte, nous n'aurions à penser à aucun rapport de dérivation entre cet œil et la cupule oculaire élémentaire de la myxine ou môme de la lamproie. L'hypothèse transformiste recevrait du coup une forte atteinte, et en tout cas, l'embryologie et le transformisme seraient deux ordres d'études qui n'auraient rien de commun, le transformisme étant réduit à de pures spéculations basées sur l'anatomie comparée, et n'ayant pas à attendre de preuves de la part des faits relevés par l'embryologie. Mais il est évident aussi que si, par contre, l'embryologie nous montre l'œil d'un vertébré supérieur présentant dans ses phases successives de développement les mômes états qui le caractérisent aux degrés successifs de l'échelle des vertébrés, nous serons autorisés, en présence de cette similitude entre le développement ontogénique constaté et le développement phylogénique supposé, nous serons autorisés à y voir une preuve réellement décisive en faveur du transformisme. Examinons donc quel est le mode de développement de l'œil chez les vertébrés supérieurs, c'est-à-dire chez l'homme et aussi chez les oiseaux, car chez ces derniers les matériaux d'études embryologiques sont plus abondants et plus faciles.

Lorsqu'on ouvre un œuf de poule vers le commencement du troisième jour de l'incubation, on y aperçoit très facilement, au milieu de l'aire transparente, les premiers rudiments du corps de l'embryon (fig. 100); le tube nerveux central est l'une des premières formations qui frappent la vue : mince et allongé dans ses trois quarts postérieurs, où il est bordé de chaque côté par les petites masses prévertébrales, ce tube est, dans son quart antérieur, dilaté en renflements successifs, dits vésicules cérébrales. A ce moment la plus antérieure de ces vésicules, celle qu'on nomme vésicule cérébrale antérieure primitive, présente de chaque côté une expansion creuse, déjà bien accusée à la hk° heure de l'incubation; c'est la vésicule oculaire primitive (Vo, fig. 100); c'est le premier rudiment de l'œil. Cette vésicule s'étrangle presque aussitôt vers sa base (fig. 100 et 101) de manière qu'on y distingue un pédicule creux, futur nerf optique, et une vésicule proprement dite, également creuse. Nous voyons donc dès maintenant que le globe de l'œil n'est autre chose qu'une partie différenciée de l'extrémité antérieure de l'axe nerveux

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central, de même que chez l'amphioxus et les ascidies nous avons vu l'œil représenté par une partie de l'extrémité antérieure de cet axe, partie plus ou moins nettement caractérisée soit par sa pigmentation, soit par sa forme en vésicule.

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Fig 100. — Blastoderme et embryon de poulet au début du troisième jour. — Sn, sinus terminal; Ao, aire opaque; A.p, aire transparente; Vo, vésicules oculaires primitives.

L'existence de ces vésicules oculaires primitives, à peine différenciées de la vésicule cérébrale antérieure dont elles font partie, s'observe semblablement sur l'embryon de lapin, et, grâce aux travaux de W. His, nous connaissons chezl'em-

Fig. 101. — Partie antérieure du corps du poulet au troisième jour, (vue par la face ventrale). — C, cœur ; Vo, vésicules oculaires primitives.

bryon humain un stade tout semblable. 11 s'agit d'un embryon long de moins de deux millimètres et demi, dont cet auteur a donné le dessin dans le premier fascicule de son Anatomie de l'embryon humain (1), et que nous reproduisons

(1) Wilhelra His, Anatomie menschlicher Embryonen. I: Embryonen des ersten Monats. Leipzig, 1880.

ici dans la figure. 102. On voit les vésicules oculaires primitives se détacher latéralement du renflement antérieur du tube nerveux céphalo-rachidien. Ici, c*est à peine s'il y a un étranglement sensible à la base de chaque vésicule oculaire, c'est-à-dire qu'il n'y a pas encore de division bien nette de cette vésicule en un pédicule et en une vésicule oculaire proprement dite. Cette division est devenue bien marquée sur un embryon humain long de quatre millimètres, dont nous empruntons également la figure à l'atlas de W. His. (Coste a représenté des embryons semblables, mais où les premiers linéaments de l'œil ne sont pas très reconnaissables.)

Fig. 102. — Embryon humain long de 2 millimètres et demi. — Vo, vésicules oculaires primitives; A, oreille; C, cœur; M, membranes (vésicule ombilicale) sectionnées près du corps de l'embryon.

La figure 103 représente une vue latérale de cet embryon, qui est déjà fortement recourbé sur lui-même, concentriquement à sa région ventrale antérieure : en Vo est la vésicule oculaire primitive droite, appliquée sur la partie correspondante du cerveau (l'ensemble du système nerveux central présente ses contours indiqués à l'aide d'une ligne pointillée, comme l'est le contour de la vésicule oculaire primitive elle-même). La figure 104 nous donne l'aspect de l'ensemble des deux vésicules cérébrales de ce même embryon, alors qu'on les examine par la partie antérieure de la tête, l'embryon ayant été sectionné perpendiculairement à la région du cou, c'està-dire à travers la série des arcs branchiaux.

Déjà dans cette figure 10Zi nous voyons que la vésicule oculaire primitive, lorsque, par son mouvement d'expansion excentrique, elle arrive presque au contact de la surface de la région céphalique, c'est-à-dire contre la face profonde de l'ectoderme (ou épidémie de l'embryon), s'aplatit légèrement

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h ce niveau. Bientôt cet aplatissement s'accentue jusqu'à former une invagination, c'est-à-dire que la moitié externe de la vésicule oculaire primitive (la moitié la plus voisine de l'ecloderme)est refoulée dans la moitié interne (la moitié la plus voisine du cerveau embryonnaire). C'est sur des coupes transversales de cette région de la tête qu'on se rend alors

Fig. 103. — Embryon humain. — Xo, vésicule oculaire; A, oreille ; M, bourgeon maxillaire; 1, 2, 3, arcs branchiaux; Ma, bourgeon du membre antérieur; Mp, bourgeon du membre postérieur.

le mieux compte de cette disposition. Une coupe de ce genre est représentée dans la figure 105, qui nous donne une idée de l'état des choses aussi bien chez un poulet au début du troisième jour de l'incubation que chez un embryon de lapin vers le treizième jour delà vie in Ira-utérine. Ici la vésicule ocu-

Fig

104. — Coupe de la tête et du cou de l'embryon représenté dans la figure 103.

laire, qui prend dès lors le nom de vésicule oculaire secondaire, affecte ensuite la forme d'une cupule, à parois formées par un double feuillet résultant de l'invagination susindiquée : le feuillet intérieur ou invaginé est celui qui formera ultérieurement la rétine proprement dite; le feuillet extérieur est celui qui se transformera ultérieurement en pigment rétinien. A ce stade de développement, la cupule oculaire,

avec son ouverture plus ou moins rétrécie, et dont nous ne pouvons, pour ne pas multiplier les figures, représenter tous les degrés de rétrécissement (comparer avec la fig. 106), la cupule oculaire est absolument semblable à l'œil si simple de la myxine. Donc le stade dit vésicule oculaire secondaire de l'embryon de mammifère ou d'oiseau est identique à l'œil de ce poisson inférieur, c'est-à-dire que le stade ontogénique, ici décrit, est bien une reproduction du stade phylogénique supposé d'après l'étude précédemment faite de l'œil dans la série des vertébrés.

Déjà sur la figure 105, nous voyons l'épiderme de la partie latérale de la tête de l'embryon présenter un très léger épaississement (enC) dans la région qui correspond à l'ouverture de la vésicule oculaire secondaire. Cet épaississement marque le début d'une nouvelle phase dans l'évolution de l'œil; c'est la première apparition du processus qui va donner naissance

Fig. 105. — Vésicule oculaire secondaire (coupe transversale de la tête de l'embryon). — A, vésicule cérébrale ; b, vésicule oculaire ; e, e, feuillet externe ; m, m, mésoderme ; n, n, paroi du tubo nerveux central ; r , épaississement correspondant à l'origine du cristallin.

au cristallin, processus bien connu aujourd'hui et dont on trouve le dessin et la description dans les traités même les plus élémentaires de physiologie. Contentons-nous donc de rappeler que l'épaississement en question se creuse d'abord en fossette, puis, se fermant comme une bourse dont on serre graduellement l'ouverture, se transforme en une vésicule creuse, d'une part appendue à la face profonde de l'épiderme, et d'autre part en rapport, par son hémisphère opposé, avec l'ouverture de la vésicule oculaire. Puis, déjà vers la fin du troisième jour de l'incubation chez le poulet, la vésicule cristallinienne, parfaitement close, se détache complètement de l'ectoderme (ou épiderme embryonnaire) qui lui a donné naissance, et forme dès lors un cristallin déjà bien reconnaissable. Tel est l'état de choses représenté par la figure 106. 11 suffit d'un coup d'œil de comparaison entre cette figure et la figure 97 pour reconnaître que l'œil du poulet au troisième jour (et il en est de même par exemple de l'œil d'un embryon de lapin, âgé de treize ou quatorze jours, d'un embryon humain long de 8 à 10 millimètres) est identique à l'œil de l'Ammocœtes. Dans l'un comme dans l'autre cas, l'organe n'est composé que par une cupule rétinienne à double feuillet, cupule dont l'ouverture est munie d'un cristallin vésiculeux, à paroi profonde plus

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épaisse que la superficielle; enfin dans l'un comme clans l'autre cas cet œil rudimentaire est plongé dans le tissu ambiant (mésoderme de l'embryon, tissu conjonctif), sans que ce tissu forme encore aucune couche différenciée en choroïde ou rétine. La seule différence qu'on pourrait signaler entre les figures 106 et 97, c'est que, tandis que le

Fig. 106. — Vésicule oculaire secondaire chez le poulet au troisième jour do l'incubation. — 1, 1, ectoderme ; 2, cristallin ; 3, 3, mésoderme ; 4, pédicule optique (nerf) ; 5, 6, les deux feuillets rétiniens.

tissu conjonctif ambiant forme chez l'ammocœtes une couche interposée entre le cristallin et l'épiderme, nous ne voyons pas chez le poulet, à la fin du troisième jour, le mésoderme ambiant s'étendre entre l'ectoderme et le cristallin; mais, dès le quatrième jour cette extension se produit, et du reste, chez le lapin, à la phase correspondante à celle que la figure 106 représente pour le poulet, le mésoderme forme une couche étendue sans interruption au-devant du cristallin.

Les transformations embryonnaires ultérieures sont maintenant faciles à prévoir. Prenons-les au point où les représente la figure 107, d'après un embryon de lapin âgé d'environ dix-sept jours. Nous voyons ici le cristallin plus profondément enfoncé dans la cupule rétinienne; des deux feuillets de cette cupule, le feuillet intérieur est demeuré épais et va former, au moins vers les régions postérieures, la membrane rétine, tandis que le feuillet extérieur, devenu plus mince, et à cellules chargées de pigment, va constituer la couche pigmentaire rétinienne. En avant, vers les bords du cristallin, les deux feuillets sont également minces, chargés de pigment et vont constituer la couche pigmentaire de l'iris et des procès eiliaires, dont le corps est en voie de développement, aux dépens du mésoderme ambiant. En effet, nous voyons ces mésodermes (en 9) se différencier, autour de la vésicule oculaire primitive, en une membrane d'enveloppe choroïdo-sclôroticale ; mais la disposition la plus intéressante se trouve dans le tissu mésodermique interposé entre le cristallin et l'ectoderme (en 1 et 2); là les assises môsoder- .miques sont puissamment épaissies et, par la production

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d'un espace en forme de fente dans leur épaisseur, commencent à se diviser en deux feuillets inégalement puissants; la fente en question représente l'origine de la chambre antérieure; le feuillet, plus puissant, qui la limite en avant, forme la cornée; le feuillet plus mince qui la limite en arrière forme le corps de l'iris et la membrane pupillaire. Cette description de l'œil du lapin au dix-septième jour est, presque mot pour mot, la répétition de la description de l'œil de la lamproie. Il ne saurait en Être autrement, puisque le développement de l'œil des vertébrés supérieurs reproduit, dans ses phases successives, les formes constatées dans la série graduelle des vertébrés.

Il nous reste peu de chose à dire pour achever l'étude de ce parallélisme ontogénique et phylogénique : la membrane pupillaire (2, fig. 107), riche en vaisseau, subsiste longtemps

Fig. 107. — État de la vésicule oculaire secondaire sur un embryon de lapin au dix-septième jour. — 1, cornée; 2, iris; 3, 4, 5, cristallin; 6, hunn-ur hyaloïde ; "7, rétine; 8, pigment rétinien ; 9, choroïde.

chez l'embryon humain, où par suite l'iris forme au-devant du cristallin un diaphragme imperforé; mais vers le septième mois de la vie intra-utérine, les vaisseaux de cette membrane commencent à disparaître, et la membrane s'amincit et se perfore par atrophie et résorption du centre à la périphérie. Alors la figure 107, modifiée par disparition de la partie centrale de l'iris primitif, et par différenciation bien accusée de la choroïde et de la sclérotique, nous donnerait, pour le fœtus humain de sept à huit mois, une reproduction de la figure 99 représentant un schéma de l'œil des poissons osseux.

Nous arrivons ainsi à la fin de la tâche que nous nous étions fixée; les résultats comparatifs sont assez évidents par eux-mêmes et ont été assez nettement précisés à chaque stade, pour qu'il soit inutile de les reprendre dans une vue d'ensemble. Pour revenir à notre comparaison du début, nous avons conduit le sauvage australien dans le chantier du charron et nous lui avons montré comment se fabriquent ces chariots qu'il croyait capables de se reproduire par génération.