M. MATH1AS DUVAL

LE DEVELOPPEMENT DE L'OEIL

Mais il est encore possible de trouver des éléments de démonstration qui donnent à la question une forme plus générale. Dans les vertébrés nous voyons que l'origine première de l'œil a pour point de départ une portion de l'extrémité antérieure de l'axe nerveux cérébro-spinal. En est-il de même chez tous les animaux? Pour comprendre la portée de la question et faire déjà prévoir la réponse, reportons-nous à ce qui a lieu pour beaucoup d'organes ou de systèmes anatomiques; ainsi, chez les vertébrés, le squelette qui forme la charpente et les pièces de soutien du corps, appartient aux éléments du tissu conjonctif, se forme aux dépens du mésoderme, tandis que chez les articulés les pièces de soutien appartiennent au tégument externe, se forment aux dé. pens de l'ectoderme ; les premiers ont un squelette intérieur, les seconds un squelette extérieur. Or, d'après les rapports d'origine que nous venons de signaler entre l'œil et le système nerveux, on pourrait dire semblablement, en considérant la rétine, qui est la partie essentielle de l'œil, on pourrait dire que l'œil des vertébrés est un œil intérieur. Ne trouverait-on pas, dans les autres embranchements, des yeux extérieurs, c'est-à-dire dont la rétine serait d'origine ectodermique, épidermique? La chose n'a rien d'invraisemblable à priori : puisque chez les êtres monocellulaires et chez les organismes inférieurs pluricellulaires, toutes les parties sont également, quoique d'une manière élémentaire, excitables par l'action des rayons lumineux, lorsque commence la division du travail, et que certaines catégories de cellules se spécialisent pour recevoir les impressions de la lumière, ces cellules pourraient aussi bien appartenir au tégument externe qu'à l'axe nerveux central, d'autant que c'est aux dépens de ce tégument que se forment la plupart des autres organes des sens, c'est-à-dire que les cellules de l'ectoderme sont naturellement celles qui sont destinées à recevoir les impressions des agents extérieurs.

Cette origine extérieure de l'œil, de la rétine, se constate en effet dans presque tous les autres embranchements du règne animal, et nous allons en voir l'exemple le plus intéressant chez les mollusques. Ici nous arriverons à trouver un œil à peu près aussi compliqué que celui des mammifères et des oiseaux et présentant cependant, dans ses formes di\ erses et dans ses phases successives d'évolution, des rapports et des origines inverses de ce que nous avons vu chez les vertébrés. Cette étude doit être faite en examinant, comme cidessus, successivement les formes de plus en plus parfaites qu'on trouve chez lus mollusques actuellement vivants, puis en suivant le développement de l'œil le plus parfait, pour voir si ses phases de formation reproduisent les formes constatées dans la série, c'est-à-dire s'il y a toujours reproduction de la série phylogénique par la série de l'évolution ontogéniquc.

Une forme très simple nous est présentée par l'œil du nautilus : elle consiste (fig. 108) en une dépression de l'épiderme (E, E.) ; cette dépression est en forme de vésicule ou de cupule; sa partie profonde est constituée pur plusieurs assises de cellules épidermiques modifiées de façon à constituer une véritable rétine, dans laquelle viennent se terminer

les ramifications d'un nerf optique; l'ouverture de la cupule est rétrécie, de sorte que cet appareil représente une chambre obscure, sans lentille convergente. Cet œil du nautilus est, aux yeux d'origine extérieure, ce que l'œil de la myxine est aux yeux d'origine interne : les deux différences qu'il présente avec l'œil de la myxine sont en rapporte directs avec

Fig. 108. — Œil du nautilus

son mode nouveau d'origine; d'une part, la cupule n'a qu'un feuillet, la rétine proprement dite ; d'autre part, la ca\ité de la cupule est en communication directe avec le milieu extérieur. L'eau dans laquelle -vit l'animal pénètre dans cette cavité, comme précédemment pénétrait dans la vésicule oculaire de la myxine le tissu conjonctif ambiant, dans lequel est plongé cet œil.

Il est facile de comprendre à priori que les deux modifications que l'évolution pouvait apporter à cet œil extérieur de constitution si simple devaient être les suivantes : d'une part, fermeture de l'orifice de la cupule, ce qui devait créer pour la rétine des conditions plus avantageuses de sécurité, en la mettant à l'abri des corps étrangers; d'autre part, formation d'une lentille convergente, d'un cristallin, ce qui devait créer des conditions de vue plus distincte, en transformant déjà la simple chambre obscure en un appareil comparable à ceux du photographe.

Chez les gastéropodes nous trouvons ces deux perfectionnements accomplis; comme le montre la figure 109, les lèvres

Fil:. 109. — Œil d'un gastéropoàe.

de l'ouverture de la cupule se sont rapprochées et soudées; i! y a donc, au lieu d'ouverture, une région antérieure (ou externe) formée par une double couche de cellules épidermiques, région où les cellules épidermiques proprement dite-

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sont encore en continuité avec les cellules modifiées qui forment la rétine. De plus, à la face profonde de cette région adhère une grosse lentille, faisant saillie dans la cavité de l'œil; ce cristallin, par la nature même de ses éléments et par ses connexions avec le bouchon épidermique qui ferme la cupule oculaire, se montre comme produit par les cellules de ce bouchon.

De l'œil des gastéropodes nous pouvons passer directement à l'appareil visuel des céphalopodes, dont la figure 110 représente un schéma. Nous y retrouvons une rétine (R) et une lentille cristalline Cp, Ca, dont la constitution cette fois est singulièrement complexe et semble au premier abord défier l'analyse. En effet, ce cristallin est à la fois saillant dans l'intérieur de l'œil (Cp) et saillant vers l'extérieur (Ca), c'est-à-dire

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Fig. 110. — Œil d'un céphalopode.

formé de deux moitiés, l'une interne, l'autre externe, entre lesquelles est interposé un mince feuillet de tissu conjonctif revêtu de cellules épidermiques sur ses deux faces. Pour comprendre la signification de ces diverses parties, revenons à l'œil du gasléropode ; supposons qu'au niveau du bouchon épidermique qui forme la cupule oculaire, la séparation se soit faite entre la couche appartenant à la vésicule oculaire (rétine) et la couche épidermique proprement dite : entre ces deux couches pourra venir s'insinuer le tissu conjonctif ambiant, qui formera un mince feuillet revêtu de cellules épidermiques-sur ses deux faces. C'est précisément un feuillet semblable que nous trouvons entre les deux moitiés du cristallin complexe des céphalopodes, et, quant à ces deux moitiés du cristallin, il est facile de comprendre que l'une, l'interne, homologue du cristallin des gastéropodes, est produite par la couche épidermique interne (en continuité avec la rétine), et l'autre, l'externe, sans analogue chez les autres mollusques, est une formation nouvelle produite par la couche épidermique externe (celle qui est en continuité avec le reste de l'épiderme).

Dans cette interprétation de la morphologie de l'œil d'un céphalopode, nous avons, par anticipation et pour abréger l'exposé, fail déjà intervenir l'évolution embryologique, au moins sous forme d'hypothèse. Voyons si les faits confirment ces inductions, c'est-à-dire examinons rapidement le développement de l'œil des céphalopodes, ces mollusques présentant la forme la plus parfaite qu'on rencontre de cet organe dans cet embranchement. Les trois stades principaux de ce

développement nous sont donnés par les figures 111, 112 et 113, reproduites d'après les recherches de Lankester et de Hobretzky (1).

La figure 111 représente l'œil d'un céphalopode à un de ses premiers stades embryonnaires, alors que cet organe n'est représenté que par une dépression ou fossette de l'ecto-

Fig. 111. — Première phase du développement do l'œil d'un céphalopode.

derme; large et peu déprimée à ce moment, cette fossette devient bientôt (fig. 112) plus profonde, en même temps que son orifice se rétrécit; le revêtement épidermique qui en forme les parois devient plus épais à la partie profonde et

Fig. 112. — Seconde phase du développement de l'œJ d'un céphalopode.

représente une véritable rétine, à cette période (fig. 112), l'œil de l'embryon du céphalopode est identique à l'œil précédemment décrit du nautilus (fig. 108).

A un stade plus avancé (fig. 113), les deux lèvres de la cupule de la figure 112 se sont rapprochées jusqu'à venir au contact et se souder. Au niveau du point de soudure, il y a encore continuité entre l'épiderme et la rétine; en même temps la partie profonde (interne) de cette région donne naissance à un produit d'origine cuticulaire ou épidermique, sous forme de demi-sphère, destiné à former ce que nous avons appelé précédemment le cristallin interne de l'œil du céphalopode adulte. Mais ce cristallin est, par sa position et ses rapports, l'homologue du cristallin de l'œil des gastéro-

(I) Voyez Fr. lîalfour, Comparative Embryology. London, 1881, t. II, p. 393 et suiv.

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