OBSERVATIONS

SUR LA structure" ET LA CLASSIFICATION

DE

LA FAMILLE DES COMPOSÉES

Je viens de consacrer huit années d’un travail opiniâtre à l’étude de l’immense famille des Composées; et , c|uoicjue tous les résultats essentiels de mes recherches soient consignés dans les vol. V, VI et VII du Prodroirvis , je crois devoir, avant de quitter ce sujet, exposer quelques considérations générales, et quelques détails spéciaux qui lui sont relatifs. Dans le pi’emier des deux Mémoires que je consacrerai aux Composées , je m’occuperai de ce qui tient à leur structure et à leur classification ; dans le deuxième, de ce qui est relatif aux considérations numériques , que je réunis sous le nom de Statistique de la famille. Dans l’un et l’autre écrit , j’éviterai avec soin de répéter tout ce qui se trouve déjà dans le Prodromus , sauf les faits absolument ii'^cessaires pour établir la liaison des idées. Dans le premier mémoire, j’examinerai, i°. la place des Composées dans l’ordre naturel ; 2“. leur division en tribus; 5”. quelques particularités de leur structure, et 4°- je donnerai quelques notes sur les genres nmiveaux ou peu connus qui sont déjà insérés dans le Prodromus .

§. I. De la place des Composées dans l'ordre naturel.

J’ai placé les Composées, d’après la majorité des auteurs , parmi les Dico-

tyiédones Calyclflores , entre les Rubiacées, Dipsacées et Calycérées d’une part, et les Lobéliacées et Campanulacées de l’autre, c’est-à-dire, à peu près au centre de la grande classe des Dicotylédones. Ces affinités de la famille sont si généralement admises, que j’aurais cru inutile de les motiver, si une assertion de M. Fries, récemment appuyée par M. Meyen (i), ne m’avait paru nécessiter quelques explications.

Deux opinions très divergentes ont été soutenues en opposition avec l’opinion reçue. Quelques botanistes , tels que Bern. de Jussieu ( 1769), Haller (1761), Necker (1790), et Fries (1837), admettent que les Composées sont les végétaux les plus parfaits, et les placent en tête du règne végétal, au point leplus éloigné des Cryptogames. Les autres^ tels queBatsch (1802), et Trattinick (1802) , les rejettent au contraire à l’extrémité des Dicotylédones, et même des Phanérogames, comme étant des végétaux d’un ordre inférieur. Je pourrais peut-être me contenter de dire que ces deux opinions, totalement contradictoires, se l’éfutent pour ainsi dire l’une l’autre, et tendent déjà à faire penser que la véritable place des Composées doit être entre ces deux extrêmes. C’est en effet l’opinion qu’ont adoptée, avec de légères nuances, je crois, tous les botanistes autres que ceux que je viens de citer, savoir nominalement : Heister (1748), Linné (1748), Adanson ( 1763), Scopoli (1777), A.-L. de Jussieu (1789), Link (1809), Marquis (1820), Oken (1820 et 1821), Ach. Richard (1823), Voigt (1827), Reichenbach (1828), Bartling (3 85o), Bindley (i83o et i833), etc.

Si je crois devoir entrer dans quelques détails sur la place des Composées dans l’ordre naturel , c’est bien moins pour réfuter des opinions admises aujourd’hui par un bien petit nombre d’individus , que pour avoir l’occasion d’exposer les principes qui me semblent devoir dominer cette question.

L’ordre hiérarchique dans lequel les classes ou les familles d’un règne doivent être placées , est une question beaucoup plus difficile en botanique qu’en zoologie. En effet, dans les animaux, le système nerveux, base de toutes les fonctions animales, donne un critère assez simple et très certain pour juger le rang des classes, et personne n’a hésité à commencer la série

(i) ^o/ez le journal l’ Institut , i838.

par rHomme et les Mammifères, et à la terminer par les Polypes. Mais dans les végétaux, où le système nerveux manque, et où aucun être ne représente la prééminence de l’Homme, il est fort difficile de décider quels sont les êtres les plus parfaits. Un consentement unanime , fondé sur l’ensemble des faits, a fait, malgré quelques différences plus nominales que réelles , admettre l’ordre des classes comme suit ( i ) :

Dicotylédones, ou Exogènes.

Monocotylédones , ou Endogènes,

Æthéogames, ou Seml-vasculalres ,

Amphigames, ou Cellulaires.

Tout le monde convient que ces quatre grandes divisions ne représentent pas mal les quatre embranchemens du règne animal, et ne peuvent pas se ranger dans une autre série; mais les divergences d’opinions roulent presque toutes sur l’ordre des familles dicotylédones. L’analogie bien entendue avec lerègneanimal paraît le meilleur moyen de se décider. Or, nous voyons dans les deux règnes organiques que les êtres les plus parfaits sont ceux qui présentent le plus grand nombre de leurs organes essentiels libres de toute adhérence, et distincts quant à leurs fonctions. Cela est fondé en raison ; car plus les organes sont libres de toute adhérence , plus ils peuvent complètement remplir leur destination.

C’est d’après ce principe que les Monochîamydées , ou Apétales, qui ont une seule enveloppe à la fleur, ou deux enveloppes intimement soudées, ont été presque unanimement placées au bas de l’échelle des Dicotylédones, près des Monocotylédones. Et cette opinion est confirmée par l’extrême analogie des Conifères et des Cycadées, qui, selon quelques uns, formeraient une classe Intermédiaire, et qui certainement s’approchent de près, ou font partie d’un côté des Monochîamydées , et de l’autre des Monocotylédones .

Parmi les classes de Dicotylédones à double périgone , il semble assez juste de placer au premier rang celles qui n’ont aucune adhérence entre les deux périgones , et qui ont leurs pétales libres , puis celles qui ont un peu d’adhérence , soit entre les deux périgones et l’ovaire , soit entre les parties

(>) Note sur la division du règne végétal. Bihlioth. univ.^ novembre i8‘33.

de chacun d’eux. Ce qui donne pour série les Thalamiflores, Caljciflores et Corolliflores , et ce qui place les Composées dans les Caljciflores.

Quant aux règles d’après lesquelles MM. Fries et Mejen voudraient intervertir cet ordre, elles me semblent ou bien vagues ou tout-à-fait fausses; quant aux premières, je dirai que je ne sais pas comment quelqu’un peut connaître le nombre des métamorphoses des plantes , que personne ne peut dire quel est le degré théorique de l'harmonie des organes , ni quel est le degré de sollicitude de la nature pour le développement de la graine, etc. Tout cela me paraît une suite de cette philosophie occulte que quelques personnes ont cherché, dans ces deimiers temps, à introduire dans l’histoire naturelle. Soutenir enfin que les groupes les plus nombreux sont les plus parfaits, est une assertion contraire h tout ce qu’il j a de plus clair : à ce compte, les insectes seraient à la tête du l’ègne animal , et les champignons à la tête du règne végétal. La règle contraire , si le nombi’e pouvait intervenir , semblerait plus logique, car il me semble que les êtres les plus élevés en dignité organique, ou les plus compliqués, doivent être, et sont en effet, les moins nombreux.

L’opinion de ceux qui mettent les Composées au point culminant du règne végétal, est à mes jeux un reste de l’époque où leur capitule était considéré comme une fleur unique, et alors, en effet, cette fleur composée (et c’est de là que la fleur tire son nom) offrait une complication apparente de structure. Mais ceci est une erreur très évidente. Chaque fleur ou fleuron de Composée est d’une structure assez simple, et la répétition identique du même appareil ne constitue point un degré supérieur de dignité organique. Ainsi, personnen’a songé jamais en zoologie que les Botrjlles ou les Pjrosomes, qui présentent un grand nombre d’êtres organiquement réunis ensemble, fussent pour cela supérieurs en organisation au reste des animaux. Ainsi, pour me faire comprendre au mojen d’une image grossière, personne n’a imaginé de dire que 5o ou 6o petites maisons semblables, réunies dans une enceinte, forment un ensemble plus compliqué qu’un grand palais conçu d’un seul jet. Au fond, et pour éviter toute métaphore, la disposition des fleurs des Composées est une simple question d’inflorescence, et aucun botaniste n’a été chercher les bases de la classification dans cette disposition évidemment d’un ordre secondaii’e.

L’opinion opposée à celle-ci , savoir celle où l’on place les Composées

au bas de l’éclielle , n’est pas plus soutenable. Elle paraît avoir pris naissance dans l’idée où l’on a été long-temps que les Composées n’ont pas de calice, et élans certaines analogies avec les Protéacées et cjuelques Urticées. Mais il est bien admis aujourd’hui que les Composées ont un vrai calice, dont le tube se soude avec l’ovaire, et dont le calice est, comme dans les Valérlanées et les Dipsacées , représenté par l’aigrette. 11 n’j a donc plus aucune raison pour séparer les Composées des autres famille.s Gamopétales, à ovaire adhérent.

Indépendamment de ces considérations générales, on ne peut nier les rapports intimes des Composées avec les familles dicotylédones, à périgone double et h ovaire adhérent , et toute série un peu naturelle devient impossible quand on veut la commencer par ces groupes évidemment intermédiaires entre la plupart des ordres dicotylédones. Ainsi, malgré l’autorité respectable de Haller et de Bernard de Jussieu, je pense que l’opinion admise depuis par Linné et Ant.-Laur. de Jussieu est celle qui mérite hautement la préférence.

§. 2. De la division des Composées en tribus.

Les Composées sont fort nombreuses en Europe et dans les pays voisins de l’Europe,' il est résulté de là que les anciens botanistes, qui cherchaient en général à diviser le règne végétal en coupes à peu près égales pour le nombre des espèces, en ont formé plusieurs classes. Tournefort en a fait trois (Flosculeuses, Radiées et Semiflosculeuses); Vaillant en a fait aussi trois ( Chicoracées , Cynarocéphales et Corymbifères ), La division de Tournefort a été suivie par Pontedera , lleister , INecker , Marquis ; et celle de Vaillant, par Bernard et Ant.-Laur. de Jussieu, par Batsch, etc. Cependant Adanson et Linné avaient l’un et l’autre proposé de considérer les Composées comme formant une seule famille ; j’ai jadis admis la même opinion , et j’en al développé les motifs dans mon Mémoire sur les Composées, en i8i2, ce qui me dispense de m’étendre à ce sujet. Dès lors, presque tous les botanistes ont suivi cette opinion ; les succès qu’ils ont obtenus , dès qu’ils n’ont plus été gênés par cette première division un peu arbitraire , ont constaté la convenance de considérer les Composées comme une famille unique, comparable, malgré son étendue, aux autres groupes de ce nom.

Linné, dans ses ordres naturels, a divisé les Composées en six divisions, dont celle des Liguliflores est seule restée exacte : dans son système sexuel, 11 les a groupées d’une manière ingénieuse , eu égard à son but purement artificiel , mais qui n’est point d’accord avec une méthode naturelle. Adanson n’a fait que sous-diviser les grandes divisions de Tournefort en dix sections , peu régulièrement établies , celle des Semiflosculeuses , qu’il nomme Lactucées , restant toujours intacte.

Les trois divisions de Vaillant, adoptées par A.-L. de Jussieu, ou quelquefois les trois divisions de Tournefort, adoptées par Desfontaines, ont continué à diriger les botanistes jusqu’au commencement de ce siècle.

Au mois de mars 1808, je présentai à l’Académie des Sciences de Paris un Mémoire, dans lequel j’établissais, sous le nom de Lablatiflores , une quatrième grande division dans les Composées. A peu près à la même époque, M. Lagasca l’établissait, à Madrid, sous le nom de Chænanthophores. Cette division, fondée d’abord sur un petit nombre d’espèces, a depuis pris un grand développement , par les découvertes faites dans l’Amérique du Sud , et a acquis de l’importance dans l’étude de cette famille.

Quelques années après cette époque, M. Casslni entreprit ses grands et importans travaux sur la famille des Composées. La base des améliorations qu’il y a apportées a été que, tandis que jusqu’alors les botanistes avalent établi tous les caractères principaux de la famille sur la structure des corolles , il étudia avec soin les formes des organes sexuels , et y trouva des différences très suffisantes pour grouper , d’après elles , les genres des Composées. Il établit ainsi dix-neuf tribus naturelles , fondées conjointement sur les formes du style et sur celles des étamines. 11 distribua ces tribus, en commençant parles Chicoracées (qu’il nomme Lactucées, avec Adanson ) , qui sont les plus voisines des Campanulacées , et a fini par les Vernoniacées , qui lui paraissent avoir du rapport avec les Dipsacées, mais qui en ont surtout avec les Chicoracées; de manière qu’il a distribue ces dix-neuf tribus dans un ordre circulaire , et que la dernière tribu touche à la première. Je ne parle pas ici des nombreux travaux de détails que l’étude des Composées doit à Casslni , et qui lui ont mérité la reconnaissance des botanistes, quoiqu’il faille avouer que la prodigieuse facilité avec laquelle il établissait des genres nouveaux sur des caractères de peu d’importance, et l’habitude trop fréquente de changer les noms et les termes

reçus, aient beaucoup nui au succès de sa méthode. J’ose d’autant mieux le dire sans faire tort à sa mémoire, que lui-même l’a reconnu dans une note insérée dans le Catalogue du Jardin de Paris , de M. Desfontaines, note qui fait honneur à son caractère moral.

Dans les dernières années de la vie de Cassinl , un botaniste allemand , M. Lessing , entreprit une revue générale de la famille des Composées, dans le but évident de soumettre à un examen rigoureux les travaux de Cassinl , et , l’année même où le choléra enleva aux sciences cet habile observateur, M. Lessing publia son Synopsis général des Composées. L’idée qui paraît avoir dirigé ce savant est de ne pas mettre au même niveau les caractères déduits des pistils et ceux des étamines. En effet, (juoiqu’en théorie ces deux classes de caractères soient au même degré , cependant , quant à l’application aux Composées , il y a cette différence capitale, que Cassini, en parlant des styles, en étudiait des parties essentielles, savoir les glandes stlgmatiques et les poils collecteurs , tandis qu’en étudiant les étamines, il n’avait pu donner son attention qu’à des parties accessoires , telles que les appendices terminaux ou basilaii’es des anthères , ou la structure des filets. Telle est du moins la considération théorique qui m’a paru justifier les idées de Lessing, et qui m’a décidé à en adopter les principes. Lessing, en application de sa doctrine, a formé huit tribus principales dans la famille, d’après les organes femelles , et a subdivisé la plupart d’entre elles , principalement d’après les organes mâles , en sous-tribus qui ont de grands rapports avec plusieurs des tribus de Cassini, mais en les abaissant d’un degré dans la hiérarchie de la classification.

Tel était l’état de la science lorsque j’ai, en i83o, commencé l’étude des Composées pour le Prodromus. Je me suis rangé , d’après les motifs indiqués tout à l’heure , à l’opinion de Lessing , quant à la prédominance des caractères déduits des organes femelles et à la réduction des tribus; mais je m’en suis écarté , et je me suis rapproché de Cassini , sur quelques points que je dois indiquer sommairement. La série des tribus de Lessing, fondée sur des ressemblances assez légères dans les seules formes du style , me paraît pécher contre les affinités les plus reconnues et contre les vrais principes de la méthode naturelle , lesquels ne se bornent pas à l’étude d’un seul organe , mais en admettent plusieurs en concurrence.

Ainsi , I®. Lessing a placé les Chicoracées au centre de la famille , et a

rompu , par leur intercallation , les séries les plus claires. Or les Ghicoracées forment un groupe très naturel , déterminé par leur suc laiteux , leurs corolles toutes ligulées , leur pollen presque toujours dodécaèdre , etc. Ce groupe a , plus que tous les autres de la famille , des rapports évidens avec les Campanulées par le suc laiteux , et avec les Lobéliées par les corolles fendues sur le dos longitudinalement. Il doit donc être placé, comme Jussieu l’avait fort bien senti, à l’extrémité de la famille, du côté où elle touche aux Campanulacées.

•2.°. Lessing , toujours guidé par la seule considération des stigmates, a placé les deux tribus des Labiatillores aux deux extrémités de la famille, et a rompu par là un des rapprochemens qui ont paru les plus évidens, je ne dis pas à mes yeux seulement , mais à ceux de Lagasca , Don, Sprengel et Cassini , c’est-à-dire à peu près tous ceux qui ont étudié la question.

Pour résoudre ces difficultés, et me conformer à l’ensemble des caractères, j’ai rangé les tribus de Lessing (adoptées avec de très légères modifications) dans l’ordre suivant, savoir ;

1. Les Tubuliflores, c’est-à-dire celles où les fleurs hermaphrodites ( les seules qu’on doive considérer comme normales) sont tubuleuses à 5 (rarement à 4) dents égales. Ici se rangent les tribus suivantes, savoir :