DU SACRUM

L’étude analytique que je viens de faire de l'iléon de l’Oiseau m’amène naturellement à traiter un sujet qui pourrait être considéré comme étranger à la comparaison des deux ceintures. Mais l’étude du sacrum de l’Oiseau se rattache de si près à celle de l’iléon, que je crois devoir me livrer à une excursion sur ce terrain, si largement limitrophe de mon champ primitif. Je le fais d’autant plus volontiers que j’espère jeter ainsi quelque lumière sur cette portion si peu comprise du squelette de l’Oiseau, et qui n’a été encore l’objet, à mon avis, d’aucune discussion vraiment rigoureuse.

Beaucoup de zoologistes se sont bornés à dire que le sacrum de l’Oiseau était composé d’un grand nombre de vertèbres, sans chercher à se rendre compte des difficultés présentées par la délimitation des vertèbres appartenant réellement au sacrum, et par la détermination de la valeur de cette série considérable de corps vertébraux dits sacrés, série dont le nombre étonne d’autant plus que dans tous les autres groupes le sacrum est ordinairement composé d’un très-petit nombre de vertèbres.

Le savant naturaliste anglais Huxley ne s’est pas dissimulé les difficultés d’une pareille tentative. « La description des vertèbres propres, lombaires, «sacrées, caudales antérieures dans la masse ankylosée qui constitue le sacrum d’un Oiseau, offre, dit-il, les plus grandes difficultés1. » Prenant pour point de départ le sacrum du Poulet, Huxley cherche à rendre compte de la signification des diverses parties de cette masse ankylosée, et je crois devoir d’autant plus rapporter ici textuellement l’analyse qu’il en fait, quelle constitue une entreprise qui me paraît avoir été rarement tentée.

« La plus antérieure des vertèbres lombaires 2 porte une large apophyse «transverse qui correspond par la forme et la disposition avec l’apophyse «transverse tuberculaire de la dernière dorsale (PL Vil ,fig. 2 ,v.d.). Dans

1 Huxley-, Èlém. d’anat. comp. des Anim. vert., trad. par Mme Brunei, 1875.

2 Par là, Huxley entend la première vertèbre désignée par v. I. dans la PI. VII, fig. 2 du présent Mémoire. Je rapporte la description d'Huxiey à cette figure de mon travail, afin d’en rendre l’intelligence plus facile.

» les vertèbres lombaires qui suivent, celte apophyse s’incline en bas, et «dans la plus postérieure (PL VII, fig. 1,sac. a.) elle se continue du centre «aussi bien que de l’arc de la vertèbre, et forme une large masse qui vient »se terminer contre l’iléon. Cette apophyse pourrait très-bien être prise pour »une côte sacrée, et sa vertèbre pour la vertèbre sacrée propre ; mais d’abord «je n’y trouve aucun point d’ossification, et ensuite les nerfs qui sortent des «trous intervertébraux, au-devant et en arrière de cette vertèbre, entrent «dans le plexus lombaire, où prennent leur origine les nerfs crural et obturateur, et non dans le plexus sacré, qui est le produit des nerfs qui sortent «des trous intervertébraux des vertèbres sacrées propres chez les autres «Vertébrés. Derrière la dernière vertèbre lombaire {sac. a.), viennent au «moins cinq vertèbres qui n’ont pas de côtes (int. sac.) ; mais leurs arcs «envoient des lamelles horizontales, apophyses transverses qui s’unissent «avec les iléons. Les nerfs qui sortent des trous intervertébraux de ces vertèbres s’unissent pour former le plexus sacré, d’où sort le grand nerf sciatique, et je les prends pour les homologues des vertèbres sacrées des Reptiles

» Si ce sont les vraies vertèbres sacrées, il en résulte que celles qui «viennent après {sac. p. et sac. lac.) sont les caudales antérieures. Elles «ont des apophyses transverses supérieures, comme les vertèbres sacrées «propres; mais, de plus, trois ou quatre des plus antérieures {sac. p.) de «ces vertèbres possèdent des côtes qui, comme les côtes sacrées propres des «Reptiles, sont unies par sutures ou ankylosées en avant et en dedans, avec «les arcs neuraux et le centre de leurs vertèbres, tandis qu’en arrière et en «dehors elles s’étendent et se terminent contre l’iléon. Les vertèbres cau- «dales soudées peuvent être désignées comme uro-sacrèes . »

La citation qui précède permet déjuger sur quelle base Huxley a appuyé la détermination du vrai sacrum des Oiseaux. Pour lui, le sacrum est déterminé par l’origine des nerfs du plexus sacré d’où sort le grand nerf sciatique ; et toute vertèbre dont les nerfs entrent dans le plexus lombaire, où prennent leur origine les nerfs crural et obturateur, ne saurait appartenir au vrai sacrum, mais fait partie de la région lombaire. Je ne crains pas d’affirmer que cette base de détermination manque de solidité et surtout de rigueur. 1! est vrai que la région d’origine du nerf sciatique coïncide , dans

l'immense majorité des cas, avec la région sacrée, mais c’est là une coïncidence qui n’a rien d’absolu, et, dans tous les cas, la délimitation de l’une des deux régions ne saurait déterminer d’une manière rigoureuse les limites de l’autre. Chez l’Homme, en effet, le nerf sciatique reçoit non-seulement toute la branche antérieure de la cinquième paire lombaire, mais encore la division inférieure de la quatrième, qui forme avec la précédente le gros nerf lombo-sacré, et une branche de la quatrième sacrée, qui n’appartient pas au sacrum proprement dit \ Chez les Oiseaux, au contraire, le nerf sciatique ne reçoit aucun nerf que l’on puisse rationnellement considérer comme lombaire. Chez le Lézard ocellé, le nerf sciatique est formé par la dernière paire lombaire, une portion de l’avant-dernière, et la paire sacrée proprement dite, passant entre les deux vertèbres du sacrum. Chez les Chéloniens, chez les Crocodiliens, il en est de même ; de telle sorte qu’on ne peut considérer réellement les origines du nerf sciatique comme déterminant l’étendue et les limites de la région sacrée de la colonne vertébrale.

Ce qui prouve, du reste, que la rencontre très-générale, la superposition dirai-je, de la région sacrée et de la région des origines du sciatique n’a rien que de très-relatif, c’est qu’il peut y avoir des nerfs sciatiques sans qu’il y ait de sacrum distinct. C’est en effet ce que démontrent les fchthyosaures, où le nerf sciatique existait certainement sans qu’il y ait des vertèbres caractérisées comme vertèbres sacrées, l’iléon étant suspendu dans les chairs. Mais il y a plus : la région d’origine des nerfs sciatiques peut cesser de co'incider avec la région présumable des vertèbres sacrées. Les vertèbres sacrées, partout où elles sont distinctes et reconnaissables, partout où elles ont des caractères réels et où elles jouent le rôle de sacrum, précèdent immédiatement les vertèbres caudales. C’est là un fait qui ne souffre pas d’exception. Là où finissent les vertèbres sacrées commencent les vertèbres caudales, avec leurs caractères distinctifs. Ce fait, très-général, permet de

1 Le sacrum proprement dit ne comprend en effet que les vertèbres qui s'articulent directement avec l’iléon. Chez les Mammifères; au sacrum proprement dit formé par les vertèbres qui s’articulent avec l’iléon et qui sont au nombre de une, le plus souvent de deux, rarement de trois, s’ajoutent assez souvent quelques vertèbres ankylosées avec les premières, sans rapports directs avec l’iléon, et qui sont en réalité des vertèbres caudales antérieures.

reconnaître ia région présumée des vertèbres sacrées, alors même que ces vertèbres n'ont pas acquis les modifications de forme et de rapport qui en font de vraies vertèbres sacrées. Chez les Poissons, par exemple, il y a une délimitation très-nette des vertèbres dorsales et des vertèbres caudales, au niveau de la région anale. Ces dernières ont en effet des caractères fort nets, étant pourvues d’arcs inférieurs complets formant un canal pour l’artère et ia veine caudales.

On ne saurait donc refuser de considérer les dernières vertèbres précaudales comme correspondant aux vertèbres sacrées des autres Vertébrés ; et cependant les nerfs destinés aux membres abdominaux sont loin de coriespondre toujours à cette légion de la colonne vertébrale. Chez tous les Malacoptérygiens subbraehiens, les os qui représentent le bassin et les nageoires qu’ils supportent, ont été transportés au voisinage et môme parfois en avant des membres antérieurs ou brachiaux. Or, les nerfs qui se rendent, soit aux muscles supérieurs des os du bassin (fléchisseurs et adducteurs de la nageoire abdominale), soit aux muscles inférieurs (extenseurs et abducteurs de ia nageoire), naissent des nerfs rachidiens qui correspondent à la région où le membre se trouve placé, et par conséquent des nerfs plus ou moins antérieurs du tronc. 11 ne viendra certainement à l’esprit de personne de transporter à ce niveau la région sacrée de la colonne vertébrale, et d’interposer ainsi entre elle et la région ano-caudale toute une longue série de vertèbres abdominales. L’origine des nerfs des membres n’a rien de fixe et de déterminé quant à la portion de la colonne vertébrale de laquelle ils proviennent. Ils peuvent appartenir à un point quelconque de la série rachidienne. Là où naissent les bourgeons latéraux qui deviendront plus tard les membres, les paires rachidiennes correspondantes leur fournissent de petits filets collatéraux, qui, par un développement ultérieur proportionné à celui des membres, deviennent le tronc principal.

On ne saurait donc prendre les origines des nerfs sacrés et du nerf sciatique comme déterminant rigoureusement les limites du sacrum, et exclure (comme l’a fait Huxley pour la vertèbre sac. «., PI. Vil, fig. 2) de cette région de la colonne vertébrale une vertèbre limitrophe, par celte seule raison que les nerfs qui sortent des trous intervertébraux, en avant et en arrière de cette vertèbre, entrent dans le plexus lombaire et non dans le

plexus sacré d’où sort le grand nerf sciatique. S’il est vrai que le sacrum et l’origine du nerf sciatique coïncident généralement, il est donc tout aussi vrai que les limites du sacrum ne peuvent être rigoureusement déterminées par l’origine des nerfs du plexus sacré. Peuvent-elles l’être par la forme des vertèbres? Pas davantage. Il y a en effet des vertèbres qui se modifient au voisinage du sacrum, et qui acquièrent des formes assez semblables à celles des vertèbres sacrées, sans faire pour cela essentiellement partie du sacrum. Nous verrons en effet, chez les Oiseaux, au niveau de l’iléon antérieur, une série de vertèbres dont le nombre est très-variable, qui sont ankylosées entre elles, qui ont contracté avec l’aile de l’iléon des rapports de contact et même de soudure, et qui pourtant ne sauraient être considérées comme étant réellement des vertèbres sacrées. Leur nombre est très-variable et dépend de la longueur de l’aile de l’iléon antérieur (il peut y en avoir de trois à cinq et même six); si bien que parfois les deux ou trois antérieurs (PI. Vit, fg. 4, v. d.) portent des côtes mobiles et appartiennent en réalité à la région thoracique ou dorsale, tandis que les autres, v. L, sont réellement des vertèbres lombaires.

Les caractères du sacrum sont en réalité multiples et dépendent de plusieurs conditions. Le sacrum se compose en effet des vertèbres à l’aide desquelles la portion axiale de l’iléon se fixe sur la colonne vertébrale, et qui ont subi une modification spéciale de forme, en rapport avec ce mode de fixation de l’iléon, et non par suite d’une simple relation de voisinage et de contact, soit avec l’aile de l’iléon (vertèbres lombaires des Oiseaux), soit avec les bords postérieursde l’ischion (Édentés, quelques Marsupiaux... Phascolomys womhat). La modification spéciale de forme des vertèbres sacrées est telle, qu’elle tend à créer une large surface de contact des apophyses latérales avec l’iléon. Pour cela, à la face inférieure de l’apophyse trahsverse, qui est supérieure, vient s’ajouter une côte partant du corps ou centre même de la vertèbre. L’union de ces deux tiges osseuses, soudées l’une à l’autre, constitue une masse latérale puissante, terminée par une surface élargie qui s’unit à la partie axiale ou massive de l’iléon.

L’examen attentif de tous les sacrums proprement dits' de Mammifères,

1 J’ai déjà expliqué à la page 103 ce qu’il faut entendre par là.

groupe dans lequel le sacrum est très— caractérisé et très-nettement délimité, permet de vérifier la justesse de la caractéristique qui précède. Je puis en dire autant du sacrum des Amphibiens et des Reptiles, ainsi que le démon treront les considérations que je présenterai ultérieurement.

Assise sur la base que je viens d’établir, une détermination du sacrum de l’Oiseau peut nous conduire à des résultats qui ne manquent ni d’intérêt, ni de justesse, ni de nouveauté.

Pour donner à la démonstration qui va suivre plus de clarté, prenons pour base l’étude du bassin de Paon, qui est représenté (PI. Vil, fig. 2), et sur lequel nous avons suivi précédemment pas à pas les déterminations proposées par Huxley.

En allant d’avant en arrière, nous trouvons d’abord une vertèbre, v. d., qui porte une large apophyse transverse ayant à sa base une facette capitulaire et à son sommet une facette tuberculaire. Cette apophyse porte une petite côte, et elle continue exactement, quant à la forme, à la disposition et à la situation, la série des apophyses transverses dorsales. Cette première vertèbre doit être considérée comme dorsale, v. d.

Elle est suivie de deux vertèbres, v. L, dont les apophyses transverses sont moins proéminentes et sans relation avec une côte. Je les considère comme de véritables vertèbres lombaires. Elles sont ici seulement au nombre de deux. Mais elles peuvent être plus nombreuses chez d’autres Oiseaux. 11 y en a trois sur le bassin de Rapace (PI. Vil, fig. 4, v. L). Elles sont, comme la première, en rapport avec l’aile de l’iléon antérieur.

Vient ensuite une quatrième vertèbre, sac. a , dont la structure a frappé Huxley, attendu qu’elle a une large apophyse provenant aussi bien du centre de la vertèbre que de l’arc neural et formant une large masse qui vient se terminer contre l’iléon. « Celte apophyse, dit Huxley, pourrait très-bien «être prise pour une côte sacrée et sa vertèbre pour une vertèbre sacrée propre » . Des deux raisons qui pour le savant anglais s’opposent à cette détermination, il en est une, l’origine des nerfsdu plexus lombaire en avant eten arrière de cette vertèbre, à laquelle je crois avoir suffisamment répondu. Quant à l’absenced’un point d’ossification antérieur pour représenter la côte sacrée, je n’hésite pas à affirmer que c’est là un fait sans importance, attendu que les

points d’ossification de la colonne vertébrale présentent dans la série des Vertébrés une variabilité telle de présence ou de défaut qu’il n’en est aucun, pas même celui du corps ou centre de la vertèbre, qui puisse être considéré comme constant et essentiel.

La vertèbre sac. a. présente donc, de l’avis même d’Huxley, les caractères de forme que l’on trouve dans les vertèbres sacrées ; mais elle possède en outre les conditions de situation de ces mêmes vertèbres, car elle se fixe directement sur la portion axiale massive de l’iléon antérieur, et elle lui sert réellement de point de fixation et d’appui. Je considère donc la vertèbre sac. a. comme une vraie vertèbre sacrée. Elle est quelquefois suivie, chez les Gallinacés, d’une seconde vertèbre bien plus courte, mais présentant les mêmes caractères, et dont les masses latérales viennent se confondre avec elle. Chez le Canard domestique, il y a à peu près deux vertèbres d’égal volume remplissant les mêmes conditions.

Je prie maintenant le lecteur de se souvenir que nous avons considéré l'iléon antérieur de l’Oiseau comme représentant l’iléon du Mammifère. Je dois rappeler aussi que, chez la plus grande majorité des Mammifères, le nombre des vertèbres sacrées (qu’il ne faut pas confondre avec les pseudo-sacrées, qui se soudent avec elles, mais qui sont sans relation avec l’iléon) n’est que de deux , dont l’antérieure est ordinairement très-forte, tandis que la seconde est plus faible et confond ses masses latérales, relativement petites, avec celles de la vertèbre antérieure. Chez le Lièvre, par exemple, chez le Kanguroo, les masses latérales de la deuxième vertèbre sont si réduites qu'elles arrivent à peine au contact de l’iléon, et qu’il n’y a pour ainsi dire qu’une vertèbre sacrée effective.

Si, en outre, on veut bien jeter les yeux sur les / îg . 4 et 15 de la Pi. VI , et sur les fig. 5 et 6 de la PI. XVIII, où la surface de contact des deux vertèbres sacrées avec l’iléon a été marquée par une ligne ponctuée, on ne pourra s’empêcher de remarquer combien la ressemblance est saisissante entre la vertèbre sa. a. de l’Oiseau et le sacrum de Mammifère. Nonseulement il y a des deux parts des modifications de forme et de volume spéciales aux vertèbres sacrées , mais encore ces vertèbres ont des situations identiques par rapport à l’iléon axial et en avant de l'acêtabulum ou cavité cotyloïde. Aussi n’hésité-je pas à considérer la vertèbre sac. a., à laquelle

je donne le nom de sacrum antérieur de l’Oiseau, comme l'homologue et le représentant du sacrum des Mammifères. A l 'iléon antérieur, qui correspond à l’iléon des Mammifères, correspond un sacrum antérieur , qui représente le sacrum des Mammifères.

A ce sacrum antérieur succèdent cinq ou six vertèbres dépourvues de côtes, int. sac., mais dont les apophyses transverses grêles sont unies les unes aux autres par des lamelles osseuses minces, et vont s’articuler avec le bord supérieur de l’iléon. Celte région s’étend jusqu’en arrière del’acétabulum. Elle correspond à la région de l’iléon de l’Oiseau , qui est intermédiaire ou commune à l’iléon antérieur et cà l’iléon postérieur, et par conséquent à la région de l’acétàbulum qui est placé aux confins des deux iléons. Ce sont ces vertèbres qu’Huxley considère à tort comme les homologues des vertèbres sacrées des Reptiles. Nous verrons bientôt quelle est leur signification. A ces vertèbres sans côtes succède une série de quatre vertèbres, sac. p., qui possèdent non-seulement des apophyses transverses, mais aussi des côtes auxquelles Huxley reconnaît une ressemblance complète avec les côtes sacrées propres des Reptiles. Nous savons qu’Huxley les considère néanmoins comme des vertèbres caudales soudées.

Viennent enfin deux vertèbres, sac. lac., qui terminent cette masse ankylosée de vertèbres, et qui ont une forme réellement distincte chez la plupart des Oiseaux (PI. VU, fig. 2, 5 et 4, sac. lac.). Ces vertèbres ont des centres larges et peu allongés qui se distinguent nettement des centres des vertèbres précédentes, et qui ressemblent exactement aux centres des vertèbres caudales proprement dites qui leur font suite. Elles sont pourvues à la fois d’apophyses transverses et de fortes et larges côtes qui se soudent et forment des masses latérales élargies en dehors pour adhérer à l’iléon axial postérieur, un peu en avant de l’angle terminal postérieur de cet iléon. Ces vertèbres sont pour ainsi dire dépourvues d’apophyses épineuses.

Aces deux vertèbres succède la série des vertèbres caudales proprement dites, qui ne sont ni ankylosées ni appuyées sur l’iléon, dont les appendices latéraux sont simples, lamelleux et minces, et qui sont surmontées d’apophyses épineuses plus ou moins saillantes.

Ces deux vertèbres, sac. lac., sont chez certains Oiseaux (Palmipèdes, etc.,) peu distinctes des vertèbres précédentes. Mais chez beaucoup

d’autres, ces deux groupes sont très-nettement séparés par bien des caractères que j’ai déjà signalés chez le Poulet, et qui s’accentuent encore plus dans certains cas. Ainsi, chez les Rapaces, généralement les vertèbres sac. p. (PI. VII, fig. 4) convergent en dehors, pour s’unir en une masse commune et pour former un groupe très-distinct situé dans la profondeur de l’excavation du bassin, tandis que les deux vertèbres ultimes, sac. lac., sont saillantes et tout à fait séparées des précédentes. Il y a là deux groupes on ne peut plus distincts et ayant chacun une individualité bien marquée.

Nous avons déterminé la signification des vertèbres antérieures, v. d., v. L, sac. a. ; il nous reste à rechercher la valeur des vertèbres suivantes, sur la description desquelles j’ai dû insister, pour arriver à des comparaisons précises et à des déterminations exactes. Toutefois, avant d’aborder les derniers problèmes qui me restent à résoudre, je dois appeler l’attention du lecteur sur le sacrum du Crocodile.

Le sacrum du Crocodile comprend deux vertèbres sacrées fortement liées par une suture. Chacune porte sur le côté des apophyses transverses, dou blées inférieurement de fortes côtes dépendant des parties latérales des centres. Apophyses transverses et côtes sont ankylosées et forment des ailes latérales qui vont se mettre en rapport avec l’iléon. Les ailes latérales de la vertèbre antérieure sont relativement petites ; elles s’élargissent un peu à leur extrémité externe et vont se mettre en rapport avec la face interne de cette apophyse antérieure de l’iléon qui est le rudiment de la portion axiale de l’iléon antérieur (PL \,fig.. 7, s. a.}. Les ailes latérales de la deuxième vertèbre sacrée sont beaucoup plus volumineuses ; elles s’élargissent considérablement en dehors, formant ainsi une forte lame triangulaire dont l’angle postérieur se prolonge assez fortement en arrière. Cette aile vient s’appuyer par son extrémité externe sur la face interne de l’iléon postérieur des Crocodiliens, c’est-à-dire sur la portion axiale, massive, de cet iléon, qu’elle accompagne presque jusqu’à l’angle postérieur (PI. y, fig. 7, Sm p.).

En somme, il y a une vertèbre sacrée qui est en avant de la fontanelle de l’acétabulum et sur laquelle se fixe l’iléon antérieur axial, et une vertèbre postérieure à la fontanelle de l’acéta bu lum et sur laquelle se fixe l’iléon postérieur axial.

L’homologie delà première vertèbre sacrée crocodilienne avec la vertèbre