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Fig. 4 bis. — Fermeture des circuits locaux entre la partie lésée et la partie saine d’un entre-nœud.

nomène pulsatoire naissait chaque fois que, par une action lésante, on pouvait établir un gradient de potentiel, suffisamment abrupt. L’explication pourrait être plus correctement présentée en considérant que toute la surface de la Nitelle se repolarise après une excitation efficace, sauf l'endroit lésé, et qu'une différence de potentiel naît alors entre la lésion et la partie saine, si bien que lorsque celle-ci est suffisamment

24 PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES

repolarisée pour que l’entre-nœud soit de nouveau excitable, le courant de lésion est capable de déclencher une nouvelle onde.

Osterhout et Hill ont obtenu sur Nitella jusqu’à 25 réponses successives. Ils n’ont pas pu provoquer de pulsation en appliquant le courant constant, comime le suggère pourtant leur théorie ; ils expliquent cet échec par la chute trop graduelle de potentiel qui s'établit entre les deux électrodes. Comme ils n’ont pas pu davantage obtenir de réponse supplémentaire en excitant la préparation, pendant l'intervalle qui sépare deux pulsatioss, quel que soit le moment choisi pour exciter l'entre-nœud, ils supposent que l’entre-nœud ne cesse d'être en état réfractaire absolu qu'au moment où le courant de lésion déclenche une nouvelle onde.

Ces expériences, nous les avons reprises non plus sur Nitella, mais sur des Chara. Les pulsations sont alors beaucoup plus faciles à déclencher, et le seul fait de placer un entre-nœud de Chara dans la chambre humide sur des électrodes est souvent suffisant pour faire naître le phénomène (1).

Les ondes sont beaucoup plus nombreuses que chez Nitella puisqu'on peut en obtenir facilement jusqu’à 140. En déplaçant des électrodes réceptrices, on peut reconnaître que le point d'où naissent les ondes se trouve vers le centre de l'entre-nœud.

Evolution du rythme des pulsations chez les Characées.

Nous avons étudié plus particulièrement l’évolution de la fréquence des ondes qui naissent spontanément lorsqu'on place une préparation fraîche dans la chambre humide. Nous donnons différents graphiques correspondant à autant d'entre-nœuds, et qui montrent l’évolution de la fréquence en

1. Nous avons reconnu depuis, que ces pulsations « spontanées » proviennent en réalité de lésions provoquées par l’arrachement et le transport de la plante, et par son changement de milieu. Si, au contraire, on examine une préparation

effectuée avec soin sur des Chara cultivés au laboratoire même, les pulsations spontanées n'apparaissent pas.

PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES 25

fonction du temps (fig. 5). La forme de la courbe est toujours la même : montée graduelle de la fréquence au début de l'expérience, puis plateau pendant lequel les réponses sont régulièrement espacées, et enfin diminution graduelle de la fréquence, plus rapide que sa croissance au début. Dans la courbe À, par exemple, la fréquence n’a presque pas évolué pendant la durée totale de l'expérience. Au contraire,

par. MmINU

(102 réponses B(109 réponses)

Æréquence

1000 S€c. 2000 3000 7000 SEC:

Fig. 5. — Evolution de la fréquence des pulsations en fonction du temps pour trois entre-nœuds de Chara Fœtida.

dans les courbes B et C, l’évolution a été considérable. Comment peut-on l'expliquer à partir de l'hypothèse d'Osterhout et Hill ? Il est probable que ces changements de rythmes traduisent l’évolution du point lésé qui donne naissance aux pulsations : au début, la lésion est peu importante et fournit ainsi une faible différence de potentiel.

Or, dans l'excitation électrique, la rhéobase (1) est d'autant plus basse qu'on a laissé s'écouler plus de temps entre deux

1. Voltage juste nécessaire pour obtenir, par fermeture d’un courant constant, une réponse du tissu.

26 PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES

excitations : il faut donc que la récupération de la polarisation de l’entre-nœud ait eu le temps de s'effectuer dans une mesure suffisante pour que l'onde ayant parcouru l'entrenœud, la faible différence de potentiel provoquée par la lésion réapparaisse avec la valeur de rhéobase nécessaire.

Avec le temps, l'importance de la lésion augmente : la différence de potentiel entre le point lésé et les parties saines est donc plus importante, et par conséquent cette différence de potentiel pourra agir avant que la récupération ne soit absolument totale ; on observe, par conséquent, une augmentation de la rapidité du rythme. Lorsque la lésion est maximum, le rythme atteint sa plus grande rapidité, la différence de potentiel reste alors constante et engendre par conséquent des pulsations régulières, ce qui correspond au plateau de nos courbes. Vers la fin de l'expérience l’état physiologique de j’entre-nœud est moins satisfaisant et la récupération de la polarisatiou se fait de plus en plus lentement; enfin le phénomène s'arrête brusquement. La dépolarisation est-elle toujours totale lorsque l’entre-nœud cesse de pulser ? Ce n’est pas toujours le cas, puisque parfois on peut encore obtenir des courants d'action par excitation électrique : il faut donc faire appel à une autre explication qui nous est fournie par Osterhout et Hill. Ces auteurs ont insisté sur la nécessité d’un gradient de potentiel dans le phénomène de déclenchement des ondes : au-dessous d’une certaine valeur de ce gradient, le phénomène pulsant s'arrête. Il est donc probable que le ralentissement des pulsations vers la fin de l'expérience est dû à l'estompage graduel de la différence de potentiel créée par la lésion qui devient de moins en moins efficace. Le phénomène pulsant peut donc s'arrêter bien avant que l’entre-nœud ne soit complètement dépolarisé, et nous verrons, dans le chapitre relatif à l’action du courant constant sur les pulsations, des faits qui sont en faveur de cette dernière explication. L'évolution du phénomène rythmique que nous venons de décrire est une évolution-type, mais, dans bien des cas, elle est beaucoup plus compliquée et présente des discontinuités de fréquence.

Variations brusques du rythme chez les Characées. — Nous

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avons observé des rythmes dédoublés où l'on ne voit qu'une onde sur deux (fig. 6). Il peut manquer également une onde sur trois ou une onde sur quatre, puis de nouveau le rythme simple peut se rétablir. On peut aisément expliquer ces variations du rythme si l’on admet l'existence d’une zone altérée, formant un bloc physiologique (1) imparfait entre la zone pulsante et l'endroit où l'on recueille le courant d'action. Dans un graphique enregistré par nous (fig. 6, pl. 1) sur Nitella translucens, le bloc se trouvait juste entre les deux électrodes réceptrices ; celles-ci étaient suffisamment éloignées l’une de l’autre

pour donner lieu à l’enregistrément de deux ondes inverses

complètes. De cette manière le rythme sur l'électrode, qui est

située entre le bloc et la zone pulsante, était un rythme simple, alors que sur la seconde électrode on enregistrait une onde sur deux ou une onde sur trois. Le bloc ne fonctionnait que d’une façon temporaire, et l’on voyait se rétablir de temps à autre le même rythme sur les deux électrodes (voir fig. 7, pl. 1). Quelle est la nature de ce bloc physiologique ? Admettons provisoirement qu'il est dû à l'existence d’une zone qui récupère son excitabilité moins vite que les zones voisines, de sorte que, au moment où l'onde négative arrive, cette zone se trouve encore à l'état réfractaire et l'onde ne peut passer à travers celle-ci pour atteindre la deuxième électrode. Cependant, au bout de deux pulsations, parfois de trois, elle a suffisamment récupéré son excitabilité pour transmettre l’onde jusqu’à la seconde électrode qui enregistre alors un courant d’action. Au moment où le bloc va se produire, la difficulté du passage est déjà signalée par le ralentissement du temps de conduction entre les deux électrodes, puis, quand les pulsations se rétablissent régulièrement sur la deuxième électrode, le temps de conduction redevient plus court. C’est ainsi que la vitesse qui était de

0,13 cm. par seconde juste avant le fonctionnement du bloc,

remonte ensuite à 0,16 cm. Dans une autre partie de la

courbe, la vitesse était de 0,16 cm. avant le bloc et remontait

à 0,21 cm. Nous verrons, dans le chapitre relatif à l’action

1. Les physiologistes de langue anglaise nomment bloc (block) un empéchement temporaire ou définitif de la conduction en un point d’un tissu con-

ducteur.

28 PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES

du courant constant que l’on peut créer artificiellement des blocs, en faisant agir le pôle positif du courant en un point de l’entre-nœud. Nous donnons un autre exemple de rythme dédoublé où, sur une des extrémités de l'entre-nœud, on enregistre des ondes simples, tandis que les ondes sont doubles à l’autre extrémité. On peut noter, sur le rythme rapide, celles qui correspondent au rythme dédoublé, parce qu'elles sont accompagnées d’un crochet dû à une légère diffusion de l'onde qui atteint,une fois sur deux, l’autre extrémité (voir fig. 8, pl. I bis). Dans la première portion du graphique, nous avons

fréquence sur la1 electrode = fréquence sur l82“electrode

équence”T par Mi.

SDS 160 240 329

Fig. 9. — Fréquence des courants d’action enregistrés à chaque électrode sur un entre-nœud de Nitella translucens.

placé l'électrode réceptrice à l'extrémité qui donnait le rythme dédoublé, puis, en continuant l’enregistrement, nous avons placé les électrodes réceptrices à l’autre extrémité. L’expérience qui nous a donné le graphique 7 nous ayant fourni plus de 25 réponses successives, nous avons pu construire la courbe de la fréquence en fonction du temps sur la première et sur la deuxième électrode (fig. 9). La ligne pleine correspond aux fréquences des courants d’action sur la première électrode; la ligne pointillée, à la fréquence des courants d'action de la deuxième électrode, sans tenir compte de ce qui se passe sur la première.

Il serait impossible d'interpréter convenablement Les chan-

PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES 29

gements brusques observés sur la seconde électrode (courbe pointillée) si l’on ne tenait compte de l’évolution de la fréquence sur la première (courbe pleine). L'analyse serait d'autant plus difficile que, l’évolution des pulsations se faisant assez rapidement, on ne peut savoir si la fréquence qu'on mesure est due à un manque d’une onde sur deux, ou de deux ondes sur trois, depuis la fréquence qui précède le saut, car la fréquence initiale peut avoir suffisamment changé pendant le bloquage, pour rendre les prévisions tout à fait illusoires.

Examinons par exemple les’ trois points 4, B, C de la courbe pointillée. Ils semblent appartenir à un même niveau de fréquence, plus basse que la précédente, alors que le point À est dû à un blocage d’une onde sur trois, et les points B et C à un blocage d’une onde sur deux. Le point C semblerait la résultante du blocage d'une onde sur trois, alors qu'en réalité c’est un blocage d’une onde sur deux, la fréquence réelle de base ayant baissé assez rapidement.

Changements de fréquence qui ne peuvent pas être dus à des blocages. — Voici un exemple (fig. 10) où nous n'avions pas nos électrodes placées au voisinage du point pulsant, et où les fréquences changent brusquement sans que nous puissions en donner une explication claire. Il semble cependant que nous n'ayons pas affaire, comme dans le cas précédent, à des blocages, mais qu'il y ait deux niveaux de pulsations, une fréquence basse et une fréquence plus élevée, avec changement brusque, attribuable soit à l’une soit à l’autre de ces fréquences. En joignant les sommets les plus élevés de la courbe et les points les plus bas entre eux, on peut imaginer facilement (en pointillé sur la figure 10) l’évolution de ces deux systèmes de pulsations. Nous aurons d’ailleurs la justification de cette manière d'interpréter les rythmes complexes dans le chapitre relatif aux pulsations provoquées par le courant constant.

On peut observer également des changements de fréquence par paliers successifs, mais avec des pulsations intermédiaires. Le fait que les paliers successifs ne sont pas dans des rapports simples entre eux, exclut l'explication de ces chan-

30 PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES

gements de fréquence par l'existence d’un bloc. Nous pouvons cependant les expliquer si nous considérons que le point qui engendre les pulsations ne reste pas localisé à un

Fréguence par minute

Fig. 10. — Changements brusques de fréquence chez Chara.

endroit bien défini, mais qu’il s'étend le long de l’entre-nœud. Dans un de nos graphiques (fig. 11, pl. I bis) apparaît nettement cette avance de la négativité de la lésion. On y voit que le retour de chaque onde est imparfait, de sorte que l’électrode enregistreuse devient graduellement négative par rapport à l’autre et que finalement les pulsations s'arrêtent lorsque la déviation atteint la même valeur que la différence de potentiel de l'onde simple. Ceci ne peut s'expliquer que par l'avancée de la zone négative pulsante jusqu'à l’électrode chargée de recueillir les ondes. Si on déplace cette électrode en l'éloignant de l’origine de la pulsation, on peut de nouveau enregistrer les ondes pulsantes. Dans cette avancée de la zone négative, il peut y avoir des variations de la période réfractaire des différentes zones atteintes, de sorte que la fréquence des pulsations se trouve changée. Il se produit alors des