LANCHE Î

Fig. 2. — Onde diphasique enregistrée sur Nilella translucens. Le temps est indiqué en secondes ; la distance entre la première électrode excitatrice et la première électrode réceptrice est de 6 em. et la distance entre les deux élec-

trodes réceptrices est de 6 em. 9.

t a Le | +

moments PR tt nt |

| nn ren

Eee S ÿ L x F. à A A Fig. 6. — Passage d’un rythme simple à un rythme dédoublé chez Chara. Le trait noir représente une minute.

Fig. 7. — Blocage temporaire de la conduction entre les deux électrodes chez Nitella translucens. Le trait noir représente une minute.

PLANCHE I bis

Fig. 8. — Rythme simple (côté droit) et rythme dédowblé (côté gauche) enregistré à chaque extrémité du même entre-nœud de Chara. Le trait noir représente une minute.

Fig. 11. — Evolution du potentiel au voisinage d’un point pulsant chez Chara.

Fig. 12. — Changement de fréquence brusque chez Chara. Le trait noir représente une minute.

Fi. 16. — Passage brusque d’un rythme à un autre avec lacune entre les deux fréquences. Le trait noir représente une minute.

PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES 31

variations de fréquence présentant des paliers lorsque la zone pulsante se trouve dans une portion du protoplasme qui garde pendant la durée du plateau les mêmes constantes physiologiques.

Il est très probable également que certains points qui pourraient pulser s'ils n'étaient pas périodiquement rendus réfractaires par la zone pulsante initiale, peuvent devenir actifs, par suite du ralentissement du rythme de la première zone, et prendre le commandement du rythme par relayage graduel. Voici le graphique qui montre les pulsations par paliers successifs (fig. 12, pl. I bis). .

La figure 13 donne un exemple de changement de fré-

le

— ‘ par minute ©

fréquence

500 1000 1500 sec. 2000

Fig. 13. — Changement brusque de rythme, précédé d’une baisse de la fréquence initiale, chez Chara.

quence avec évolution. On voit que la fréquence a baissé jusqu’au point A, où l’on observe un décrochement ; les pulsations reprennent à un rythme plus lent, marqué par le palier B de la courbe. Le niveau B n’est pas une fraction simple du niveau À. Au contraire la pulsation D est due très probablement à un blocage d’une pulsation sur deux. On voit en effet que la fréquence correspondante est 1/2 du niveau B. Les pulsations suivantes, d’ailleurs, reprennent à un niveau très voisin de B. La figure 14 donne un exemple

32 PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES

qui comporte 3 paliers successifs : À, BC, DE qui, ainsi que dans le cas précédent, ne présentent pas entre eux de

nn w 3 [= guence par minute

500 sec. 1000 1500 2000

Fig. 14. — Changements brusques de fréquence par paliers successifs.

rapport simple. La pulsation F fournit encore un exemple

semblable à ceux de la courbe 13.

La courbe 15 présente successivement un changement

5 10 15 20 minutes 25

Fig. 15. — Changement brusque de fréquence suivi d’un changement graduel.

brusque de fréquence et un changement graduel. De B à C, changement brusque, et au contraire, du palier CD au palier E, changement graduel, la figure 16, pl. I bis montre un graphique

PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES 33

de changement de fréquence brusque avec (sous le trait noir qui figure une minute) un intervalle moins grand que deux fois le rythme rapide et plus grand que l'intervalle du rythme lent. Ceci n’est pas un cas isolé, mais la règle, lorsqu'il y a un changement de fréquence brusque qu'on ne peut attribuer à un blocage. On peut expliquer ce fait si on admet que le rythme rapide, comme cela a lieu souvent, a tendance, par suite de la formation d'un blocage une fois sur deux, à devenir deux fois plus lent. Ceci permet à un autre point pulsant, dont la période est inférieure à la fréquence rapide,

mais supérieure à la moitié de cette fréquence, de se mani-

fester en prenant le commandement du rythme. Cette explication suppose que, sur un même entre-nœud, peuvent exister tout au moins deux points pulsants. Nous aurons l’occasion, au cours du chapitre relatif aux pulsations provoquées par le courant constant, de montrer le bien-fondé de cette hypothèse. D'ailleurs, dans l'étude du fonctionnement du cœur, on admet que ce sont les parties rythmiques au rythme le plus rapide qui commandent tout le fonctionnement de l'organe, empêchant les autres régions susceptibles de pulser de manifester leur automatisme. La région qui possède le rythme le plus rapide est appelée : pace maker.

Phénomènes rythmiques chez les végétaux supérieurs.

Dans l’état de nos connaissances il serait bien prématuré de généraliser, en les étendant aux systèmes pulsants des végétaux supérieurs, les notions que nous avons acquises sur les Characées. Cependant, en l’absence de toute théorie solide sur cette question, on peut esquisser une explication qui dériverait du schéma d’Osterhout et Hill. Prenons d’abord le cas du foliole du Desmodium gyrans. Bose [10], qui a particulièrement étudié cette plante, et obtenu un certain nombre de résultats intéressants, n’a cependant pas proposé autre chose qu'une explication très simpliste et tout à fait insuffisante. Il ne nous explique pas, en particulier, pourquoi le foliole du Desmodium gyrans placé dans l'obscurité où il se maintient toujours immobile peut, pour une excitation de 5 secondes, appliquée à l’aide d'une bobine d'induction, fournir une série

‘34 PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES

de réponses régulières pendant une heure. Si nous admettons une structure hétérogène du renflement moteur, nous pouvons imaginer qu'un point négatif par rapport au reste du tissu peut engendrer, comme chez Nitella, des pulsations aussi longtemps que cette différence de potentiel se maintient. La lumière aurait pour principal rôle d'entretenir cette négativité, rendue possible, malgré l’'homogénéité de l’excitant, par l'hétérogénéité de la structure. Dans l'obscurité, l'arrêt du foliole est probablement une conséquence de légalisation de potentiel. Si nous appliquons une .excitation forte à l’aide d'une bobine d’induction, nous pouvons recréer une négativité passagère, suffisante cependant pour déclencher plusieurs oscillations du foliole. En tous les cas, le foliole du Desmodium gyrans exige, pour fonctionner, un excitant constant qui est ici la lumière. Nous verrons, dans le chapitre relatif à l'influence du courant chez les Characées, que les pulsations peuvent être engendrées par l'excitant électrique constant qui remplace, pour ainsi dire, la lésion permanente dans le schéma d’Osterhout. Par conséquent, l’excitant n’est pas spécifique ; il suffit qu'il puisse se localiser en un point particulier et qu'il soit durable. Il n'y a donc pas d’impossibilité à <e que la lumière agisse comme le courant constant.

Bose [10] a étudié également les mouvements rythmiques des folioles de mimosa pudica et de biophytum sensitivum, qui, à l'état normal, ne sont pas oscillants mais qui, sous l'influence de fortes excitations, peuvent fournir un plus ou moins grand nombre de réponses. Bose a montré en particulier sur le biophytum sensilivum et sur d’autres tissus des réponses électriques rythmiques sous l'influence d’une forte excitation. Ces résultats ne sont pas pour nous surprendre, puisque nous savons qu'une forte excitation sur les Characées a pour résultat la création d'une négativité permanente qui engendre une série de réponses rythmiques. Là encore,le parallélisme entre les Characées et les plantes supérieures est satisfaisant.

Tout ceci est encore bien hypothétique mais pourrait servir de point de départ à des recherches futures.

Bose [10] a également étudié des phénomènes rythmiques électriques qui se produiraient dans le liber des plantes et qui, d’après lui, seraient le signe de l’activité physiologique

PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES 35

des cellules véhiculant ia sève. À ce propos, il a parlé du «cœur des plantes ». Voici comme Bose opérait (fig. 17). Un premier contact à l’aide d’une électrode impolarisable était établi sur une partie indifférente de la plante et l’électrode: reliée à l’une des bornes d’un galvanomètre sensible. L'autre borne aboutissait à un fil de platine terminé par une pointe d’aiguille et isolé électriquement, sauf l'extrémité de la pointe

Fig. 17. — Dispositif employé par Bose pour l'étude des pulsations libériennes.

qu'on faisait pénétrer graduellement dans la tige de la plante. Tant que la pointe restait dans l'écorce et dans le parenchyme le galvanomètre était immobile, mais au moment où la pointe atteignait un faisceau libérien, on voyait apparaître des réponses électriques que Bose interprétait comme l'activité normale du liber. Ces oscillations n'apparaissent pas tout de suite après l’enfoncement de la sonde, mais seulement après un repos de quelques minutes. Avec MM. Mayer et Plantefol, qui s’intéressaient à la question de montée de la sève, nous avons, en collaboration, repris les expériences de Bose. Les résultats obtenus ne permettent pas de maintenir la théorie qui a été proposée par ce savant, et nous ont montré que les phénomènes qu'il avait observés doivent être attribués à la pulsation par traumatisme. Le matériel choisi

36 PHÉNOMÈNES PULSATOIRES CHEZ LES CHARACÉES

par Plantefol était le chrysanthème, en raison de la disposition particulièrement nette du liber formant un anneau continu qui permettait d'enfoncer la sonde à coup sûr jusqu’à son niveau. Nous avons obtenu des réponses électriques très amples, de 15 à 20 millivolts, généralement irrégulières mais parfois s’organisant en un système rythmique assez cohérent. Les fréquences étaient de l’ordre de la seconde et, comme dans les expériences de Bose, les pulsations ne débutaient pas immédiatement, mais après un repos de quelques minutes. Le rythme assez lent au début augmentait de fréquence, puis après un certain temps, les réponses s’espaçaient de plus en plus, et au bout d’une demi-heure, parfois beaucoup moins, le phénomène s’arrêtait.

Rien ne nous permet de croire à une différence fondamentale entre les résultats que nous avons obtenus et ceux de Bose, mais ceci est assez difficile à dire étant donné que Bose n’a fourni dans ses ouvrages que des petits fragments de graphiques de réponses électriques, comportant trois ou quatre réponses, alors que, seuls, des graphiques portant au moins sur une demi-heure d'expérience auraient pu nous renseigner.

Toutes réserves faites sur l'identité du phénomène observé par Bose et celui que nous avons étudié, nous pouvons aflirmer que le nôtre possède tous les caractères des phénomènes pulsants, causés par traumatisme, que nous avons étudiés sur les Characées, et qu'Umrath[6| a même réussi à faire naître à l'aide d’une simple piqûre. D'ailleurs, le fait que la sonde r'enregistre pas d'oscillations lorsqu'elle est enfoncée dans le tissu parenchymateux peut s'expliquer facilement si on considère la dimension faible des cellules par rapport à la pointe de la sonde, et si l'on se rappelle que les communications protoplasmiques sont fort ténues d’une cellule à l’autre, alors que, dans les tissus libériens, les cellules sont fort longues et que les communications protoplasmiques par les cribles sont si faciles, qu'on peut considérer le faisceau libérien comme une seule masse continue de protoplasme. Cette disposition du liber réalise des conditions analogues à celles de l’entrenœud de Chara et le rend propre, par conséquent, à pulser