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Forbes de la fréquence sous l'influence du courant constant chez Chara. n B, électrode étroite ; en C, électrode large pour la même préparation.

mais il est également possible que, si les conditions de rhéobase changent aux point 4’ et 4”, le rythme soit plus rapide du côté où cette rhéobase est la plus basse.

D'après ce que nous venons de dire, nous n’avons la possibilité de deux rythmes en 4’ et 4” que si le tissu est plus ou moins inexcitable en A. Nous verrons par la suite qu'il en est bien ainsi, et que l'existence de deux rythmes différents est conditionnée par la présence d’un bloc complet ou partiel de la conduction, entre les points du tissu qui sont de chaque côté de l’électrode négative.

Nous avons constaté avec A. Fessard [23] qu’en effet, très

B PRE VERS VIEN CU Vi fer aus RÉPARER

À EE — 9 A À A À Fig. 35. — Schémas analytiques interprétant trois groupes de pulsations

provenant d’une Characée parcourue par un courant constant. Les signes. pleins correspondent à des ondes normales ; à demi noircis, aux ondes avortées ; en blanc, aux réponses manquées, à la place où elles devraient être. La ligne supérieure, en C, est le calque d’une portion d’enregistrement réel, analysé au-dessous.

souvent, lorsqu'on provoque les pulsations par le courant constant à l’aide d’une électrode étroite, non seulement la fréquence baisse au cours du temps, comme nous l'avons montré, mais encore qu'il y a des irrégularités du rythme qui ne peuvent s'expliquer que par l'existence de deux systèmes rythmiques.

Trois cas peuvent alors se présenter. En À, figure 35, nous avons le remplacement d'un système pulsant n°1, dont les différentes ondes sont marquées par des carrés, par un autre système n° 2 marqué par des triangles. C’est un cas qui se présente fréquemment lorsqu'on enregistre les pulsations spontanées, et nous en avons donné des exemples dans le chapitre relatif au changement de rythme ; le second cas est schématisé en B sur la même figure. Les deux systèmes coexistent mais, suivant

que les pulsations tombent dans la période réfractaire relative ou absolue de l’entre-nœud, on obtient sur le graphique une onde complète, figurée dans notre schéma par des points ou des triangles noirs, ou bien incomplète, figurée par des triangles ou des carrés mi-partie noirs et blancs. Lorsque les pulsations tombent dans la période réfractaire absolue, il n’y a pas de production d'ondes, ce que nous avons figuré par des marques blanches. Enfin, un troisième cas peut se présenter, qui ne se distingue du schéma B que par la particularité suivante : lorsque les deux systèmes coïncident, on peut voir l’un d’eux se décaler à partir d'une nouvelle onde

Fig. 36. — Disposition de l'expérience des pulsations par le courant constant,

à l’aide d’une électrode large chevauchant deux entre-nœuds.

qui naît plus tôt que dans la succession normale des ondes, Dans la ligne C nous voyons le système 2 se décaler brusquement au moment où il coïncide avec le système 1. Tout se passe comme si l'on avait introduit une excitation supplémentaire, Car nous savons que dans ce cas un décalage du système pulsant se produit à partir de la nouvelle onde introduite ; nous verrons plus tard l'explication de ce phénomène. Dans notre enregistrement, dont une seule portion est figurée dans la ligne C, il y avait jusqu’à trois décalages. Nous avons fait figurer au-dessus des deux systèmes pulsants hypothétiques la réduction du graphique dont ils représentent l'analyse.

Nous avons imaginé, pour vérifier l'hypothèse de l'évolution du gradient considérée comme la cause prédominante de l'évolution des pulsations, de changer le profil du gradient en employant une électrode large au lieu d'une électrode punctiforme. Nous l'avons figurée sur la figure 36 où elle chevauche à la fois l'entre-nœud qu'on excite et l'entre-nœud suivant.

L'électrode positive est placée sur un autre entre-nœud, comme on le voit sur le schéma figuratif et l'électrode réceptrice est placée en R. Avec une telle électrode large nous n'avons la possibilité que d’un seul profil excitant, celui qui est figuré en B B° sur notre schéma ; il ne peut donc y avoir qu'un seul système pulsant. De plus, l'expérience montre qu'avec une cathode large le système pulsant évolue autrement qu'avec une cathode punctiforme. La rhéobase est souvent augmentée, mais une très petite augmentation du voltage au-dessus du voltage rhéobasique est suffisante pour déclencher les pulsations ; par exemple, dans une de nos expériences avec l’électrode punctiforme, le voltage rhéobasique était de 0,3 V.et en le poussant à 1,4 V. on obtenait au moins 2 réponses, le maximum du rythme des pulsations étant atteint pour 2 volts. Au contraire, sur la même préparation avec l’électrode large, la rhéobase était 1 volt et le maximum de fréquence 1,6 V. La différence des rhéobases s'explique évidemment par la différence de densité du courant dans ces électrodes, mais ce qui est remarquable, c'est que pour l’électrode large le rythme s'établit d'emblée régulièrement. Il y a bien une évolution pour les fréquences élevées, mais elle est très lente et semblable à celle que l'on observe dans les pulsations spontanées ; les irrégularités du rythme ont disparu. Pour vérifier l'inégalité des rythmes de part et d'autre d’un point rendu négatif, il suffisait d'enregistrer simultanément la variation négative de chaque côté du point pulsant. Nous avons alors pris deux oscillographes reliés à deux amplificateurs identiques, et pour qu'il n'y ait pas d'accrochage entre les deux circuits, on a réuni électriquement les deux bornes terre T'et T” de l'entrée des deux amplificateurs ; d'autre part, les deux autres bornes correspondant aux grilles d'entrée, étaient reliées respectivement à deux électrodes connectées à la préparation de part et d'autre du point rendu négatif (voir fig. 37), le point commun aux amplificateurs étant relié à une électrode À placée sur un entre-nœud autre que celui qu'on étudie. De cette façon on enregistre sur les électrodes B et C des ondes monophasiques. Les électrodes sont placées très près du point D rendu négatif, de façon qu'il n'y ait pas de retard de conduction entre les enregistrements de B et de C; on ferme le circuit excitant

par une électrode E placée sur l’entre-nœud suivant, à une assez grande distance pour que la diffusion du potentiel de E ne gêne pas l’action dépolarisante de l’électrode D. Dans le cas figuré sur notre schéma, lorsque l’électrode D est étroite, nous observons des pulsations qui sont au début synchrones sur les points B et C, mais qui se décalent rapidement de sorte que bientôt on enregistre en B et en C des fréquences très différentes. Nous donnons dans les figures 38 et 39 un exemple de décalage progressif. Si, au contraire, nous prenons une

Fig. 37. — Dispositif d'enregistrement double de l'onde négative en deux points B et C. Les pulsations sont engendrées par l’électrode D. On introduit une onde supplémentaire en excitant en X.

électrode large, les deux systèmes pulsants enregistrés sur C et B sont synchrones. Une grave objection que l’on pouvait nous faire contre l'interprétation que nous donnons de l'origine des deux points pulsants, est que l’un des systèmes pulsants ne naîtrait pas au point D, mais entre Det E, à la paroi qui sépare les deux cellules. C’est à cette place, perpendiculaire aux lignes de force du courant électrique, que pourrait se créer une dépolarisation secondaire. Mais cette objection tombe étant donné queles premières réponses sont rigoureusement synchrones, ce qui ne pourrait avoir lieu si le point d’où elles naissent n’était pas placé entre B et C, car alors on devrai observer l’arrivée de l'onde sur l’électrode C avant son arrivée sur l'électrode B. Il faut un certain temps en effet pour que l'onde parcoure le segment C B, car si au point X nous exci. tons l’entre-nœud nous observons un retard appréciable entre le moment où l'onde atteint C et celui où elle atteint B.Il était très intéressant de voir comment se comportaient les