INFLUENCE DU COURANT CONSTANT SUR LES CELLULES DE « CHARA

Osterhout et Hill ont insisté sur la nécessité d’un gradient de potentiel suffisamment abrupt pour créer, à l’aide d’une goutte de substance chimique, un centre de pulsations sur un entre-nœud de Nitelle.

Donc, si nous voulons faire pulser une cellule de Nitelle à l'aide du courant constant, il faut que les deux électrodes que nous plaçons en contact avec la préparation soient suffisamment éloignées l’une de l’autre pour que la différence de potentiel négative créée par la cathode ne soit pas en partie neutralisée par le voisinage de l’anode. Or, dans leurs expériences, Osterhout et Hill ne disposaient que de 5 cm. sur leurs entre-nœuds, aussi n’ont-ils pas pu obtenir de pulsations par le courant constant ; nous avons réussi (D. Auger [22]) en augmentant considérablement la distance des électrodes, en les éloignant de plusieurs entre-nœuds. Nos expériences ont porté sur des entre-nœuds de Chara vulgaris, et même sur leurs rhizoïdes, qui sont dépourvus de cortication, ce qui montre que celle-ci n'entre pas plus en ligne de compte dans le phénomène de pulsations provoquées que dans la forme de la variation négative (p. 19).

Les pulsations débutent dès qu'on a fermé le courant, au voisinage de la cathode ; elles durent aussi longtemps qu'on maintient le courant fermé et s'arrêtent brusquement lorsqu'on le rompt. Si c’est l’électrode positive qu'on a placée sur l’entre-nœud, on n’observe rien pendant la fermeture du courant et au contraire, à l'ouverture, on note quelques pulsations de fréquence décroissante. Nous avons vu plus haut

la condition nécessaire pour obtenir des pulsations à la fermeture du courant, lorsque l’électrode négative est d'abord placée sur un entre-nœud.

Voici comme nous avons opéré : nous prenons trois entrenœuds consécutifs, 1, 2, 3 (fig. 32). Sur 1, nous mettons une électrode positive : À, du circuit excitant. Sur 2, nous disposons à 2 cm. de l'extrémité l’électrode B, négative qui sera chargée de la dépolariser d’une façon constante et d'y créer un centre de pulsations. Sur le même entre-nœud, nous pla-

tn, D,

Fig. 32. — Disposition de l'expérience pour faire pulser les entre-nœuds de Characées à l’aide du courant constant.

çons également l’électrode C, chargée de recueillir les ondes de pulsations issues de B. Enfin, sur l’entre-nœud 3, nous plaçons la deuxième électrode D du circuit enregistreur. L'onde issue de B ne pouvant atteindre le troisième entrenœud, nous enregistrons les ondes de pulsations sous forme monophasique. Grâce à ce dispositif, nous pouvons éloigner suffisamment les deux électrodes du circuit excitant. Dans ces conditions, il est facile en fermant le courant, dont la force électromotrice est environ deux ou trois fois la rhéobase, de faire naître une série de réponses qui partent du point qu'on a dépolarisé. Les ondes successives sont d’abord très rapprochées les unes des autres, mais bientôt elles s’espacent de plus en plus pour s'arrêter, ou bien se stabiliser à une fréquence constante très inférieure à la fréquence initiale.

À quoi faut-il attribuer cette évolution de la fréquence ? Etant donné le rapprochement des ondes au début de l'expérience, on peut supposer que ce ralentissement du rythme est dû à un phénomène de fatigue générale de l’entre-

nœud qui se repolarise plus lentement après chaque réponse. Il n’en est rien, car cette évolution se fait beaucoup plus rapidement que dans le cas des ondes spontanées ou provoquées chimiquement ; d’ailleurs, si on augmente le voltage du circuit constant, on peut voir le rythme reprendre à une fréquence plus élevée. Voici quelques exemples d'évolution de la fréquence des pulsations en fonction du temps pour un entre-nœud soumis au courant constant et pour un autre, pulsant spontanément (voir fig. 33). Sur notre figure, le trait

Evolution de /a fréquence par courant constant, électrode étroite.

Evolution de ae fréquence dens le ces

s [æ] . on Fréquence | per minute &

100 Sec. 200

Fig, 33.

plein correspond au premier entre-nœud, et le trait pointillé au second. On peut voir que l’évolution du rythme est presque insensible dans le cas de l’entre-nœud pulsant spontanément, comparée à celle du second cas. Il ne peut donc s'agir, dans le cas du courant constant que d’un phénomène local.

Dans la figure 33 bis, pl. IV, nous donnons en À le graphique qui a permis d'établir la courbe de la figure 33. En B et C, deux graphiques pris sur un même entre-nœud, l’un avec une électrode étroite, l’autre avec une électrode large. On voit, en C, que l’évolution est insensible, quoique le rythme de départ soit plus rapide qu’en B.

La baisse de la fréquence des ondes peut s'expliquer, en tenant compte de l'hypothèse d'Osterhout et Hill relative au

gradient de potentiel (1), par deux causes : 1° une baisse de la différence de potentiel ; 2° un étalement de la différence de potentiel le long de l’entre-nœud. Nous verrons plus loin que cette baisse de potentiel est importante. Le nouveau profil résultant de cette double action ne peut déterminer la naissance d’une onde que lorsque la repolarisation de la préparation est beaucoup plus complète, puisque le temps accroît à la fois le potentiel entre les parties du tissu non soumises au courant et l’électrode négative du courant constant, et le gradient de cette différence de potentiel. Les réponses s’espaceront donc de plus en plus puisque les conditions réalisées

Fig. 34. — Dédoublement du centre rythmique À, par dépolarisation intense de l’entrenœud entre les deux centres A’ et A”.

pour la naissance d’une nouvelle onde exigeront un temps plus long.

Lorsque le courant appliqué est faible (voir schéma fig. 34), l'onde part du point où la négativité est maximum, en À. Mais si le courant est beaucoup plus intense, non seulement le point À mais les régions voisines sont complètement dépolarisés par le courant ; par suite, l’onde ne peut partir de ce point mais de deux points voisins, À’ et 4”, situés de chaque côté du point À. Si la pente n’est pas exactement la même en A’ et en 4” l'onde ne partira pas au même instant des deux côtés de À et par conséquent nous aurons deux rythmes différents de chaque côté de l’électrode négative. C’est du côté où la pente sera la plus raide que le rythme sera le plus rapide,

1. Dans son ouvrage sur l'Excitabilité en fonction du temps, L. Lapicque admet que l’excitation d’un tissu en un point est déterminée par un certain gradient de dépolarisation.