PLANCHE IX

‘2pu099s 9p ,C/f uo 2nbrpur 3s2 sd} 27 “qjuep ‘209$ 2P oN0I/J u° Sd, -uodsoiios uorpsues np (seq ua) onbipoue no (que uo) onbipoy}es uoresri “opouimbs pipjf 2p 2[0st jou un p ‘onbip -eçod oun,p So} ‘osae} np sonbruyy£r Sjuomoanotwu $s9p norf quo nb quepuod -0H194 juowoqnop ‘oguejuods 9}1AM98 | 2p opdes9p uojouuepj un,p oquel 8 SUEp Sa1SISaIU2 SANJOU XNŒUL — 79 81: JUEUDAOId XNJJULP 9[OST UIUIT, — ‘(9 ‘81e

Ù *Sapuosos ue onbrput jse sdua} 9] "UOIXOI} 2p JUoWPANOIY ‘971d899p uOJouUCF, 9p oyed 8] op sauvuods sonbruuy}4r sjuotoanogt — *19 814

dans le protoplasme : une couche Y riche en CIK, une couche W pauvre en CIK, puis de nouveau une couche X riche en CIK. Au début du courant d'action, il y aurait un mouvement d'ions K vers l'extérieur, puis un retour du potentiel se produirait au moment où les ions K+ commencent à diffuser de la couche Y vers la couche W. Puis de nouveau le potentiel tendrait à devenir plus négatif lorsque les ions K+ de la couche X commencent à diffuser vers la couche W. Enfin, le potentiel revient au zéro lorsque les ions K+ de la couche X commencent à diffuser vers la vacuole. L'action de CINa aurait dans l'hypothèse d'Osterhout pour effet principal de rendre les couches Y et X indépendantes l’une de l’autre, alors qu'à l'état normal l'excitation de la couche Ÿ entraîne nécessairement la mise en action de la couche X. De plus, le sel aurait une action plus particulièrement marquée sur la couche Y que sur la couche X. On peut aussi penser que l'effet du sel serait principalement de diminuer beaucoup la réponse lente de la couche X, de sorte que l’onde rapide de la couche Y apparaîtrait à l’état pur. On peut reconnaître souvent dans les ondes normales une série d'accidents (voir fig. 59, pl. VIII bis) qui seraient des ondes rapides que nous avons décrites plus haut, mais presque complètement noyés par l'onde lente et par suite indistincts. Ces ondes à plusieurs sommets pourraient difficilement être expliquées si l’on n’admet pas une répétition du courant d'action de la couche Y. En tous les cas, ce qui nous importe, c'est que les ondes rapides ont obligatoirement pour support une onde plus lente et que lorsque cette onde lente manque, on ne peut obtenir qu'une seule réponse pour une excitation brève.

Rythmes complexes dans les tissus animaux.

Les rythmes complexes de courant d'action ont été étudiés plus particulièrement par E. D. Adrian [31] et F. J. J. Buytendijk sur le cerveau du poisson rouge et Adrian [32] sur la chaîne ganglionnaire du dytique. Ils ont montré l'existence, dans ces centres, de variations de potentiel lent qui induisent dans les nerfs qui en dépendent une série de réponses plus ou moins régulièrement espacées. Travaillant avec A. Fes-

sard [33] sur les nerfs de crustacés, nous avons trouvé sur Maïa squinado et Carcinus moenas: 1° des trains d'ondes régulièrement espacés qui indiquent la périodicité du rythme qui a donné naissance à ces pulsations ; 2° en déplaçant l'électrode réceptrice (voir fig. 60, pl. IX) et dans certaine régions, des ondes lentes accompagnées de décharges rapides qui ont la même périodicité que les trains d'ondes.

Quelle que soit l'explication de ces variations lentes, on peut en déduire que les phénomènes étudiés dans les centres par E. D. Adrian et F. J. J. Buytendijk ne sont pas spécifiques au centre nerveux, mais qu'il s’agit d'une propriété protoplasmique fondamentale. Le fait que ces phénomènes lents apparaissent dans des préparations dont les axones sont dépourvus de myéline indique peut-être que la communication plus facile d’axone à axone est la base de ce phénomène : la masse protoplasmique constituée par l’ensemble des axones serait alors capable de pulser sur un rythme lent. Il est frappant de voir comme il est difficile d'obtenir, par excitation électrique, l'entrée en jeu progressive des différents axones : la préparation fonctionne alors selon la loi du tout ou rien, comme un muscle cardiaque, et la périodicité lente serait alors due à une dépolarisation globale de l’ensemble axonique qui fonctionnerait comme un gigantesque nerf au point où la lésion a dépolarisé la préparation.

Le phénomène que nous venons d'étudier est tout semblable à celui que nous avons observé sur les préparations d’entre-nœuds de Chara. Dans les deux cas, les groupes d'ondes rapides sont provoqués par une vague de dépolarisation lente qui peut jouer un rôle analogue au passage d’un courant carré de durée plus ou moins longue et régulièrement espacé.

Les mouvements rythmiques des appendices d'insectes décapités qui sont décrits depuis longtemps rentrent très probablement dans la même catégorie que le phénomène que nous venons de voir sur Maïa squinado. P. Rijlant en [33], étudiant les électromyogrammes spontanées chez l’hydrophile, après décapitation, remarque que ces mouvements se produisent par l'alternance des muscles fléchisseurs et extenseurs du même côté de la patte, et se contrarient dans la patte

symétrique. Ceci rappelle le réflexe de Sherrington sur les vertébrés ; mais ce fonctionnement n’est pas obligatoirement celui de tous les mouvements rythmiques des centres d'insectes. Sur le hanneton décapité, nous avons obtenu, avec A. Fessard [28], des mouvements rythmiques d’un seul segment de la patte, dus au seul muscle fléchisseur. Ce phénomène continue même quand on a isolé complètement le ganglion qui correspond à la patte. La fréquence est de l'ordre de 36 par minute, comme on peut le voir sur un enregistrement de la figure 61, pl. X, qui représente le mouvement de la patte par enregistrement photographique de son ombre. Nous donnons un exemple d’électromyogramme des influx qui se présentent par groupes séparés par des repos complets, comme dans le nerf de Maïa squinado. Sur une telle préparation, il était intéressant de voir l'effet du courant constant. L'action polaire est la même que sur les pulsations simples du nerf de crabe. La figure 62, pl. IX, représente le ralentissement du rythme sous l'influence du pôle positif. On peut voir que, non seulement les groupes sont plus espacés, mais encore qu’à l’intérieur de chaque groupe la fréquence des influx est ralentie. Si nous rapprochons ces expériences de celles d’Adrian sur les centres nerveux, on peut en induire que les ondes de dépolarisation lente suivent très probablement les mêmes lois que les pulsations simples que nous avons examinées jusqu'ici.

Nous avons vu, pour l'étude des rythmes complexes, de même que pour le cœur et les autres systèmes pulsants, l'importance du rôle de la polarisation. Le courant constant étant le mode d'action le plus facilement dosable, soit pour provoquer les pulsations, soit pour en régler la fréquence, il nous a paru nécessaire d'étudier l’action de ce courant : 1° sur la différence de potentiel que l'on peut établir entre une électrode négative et la portion voisine du tissu non soumise au courant, 2° sur la répartition du potentiel le long du tissu.

SACHUES