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Fig. 67. — Même expérience que dans la figure 65, mais avec un courant de 1 volt.

importante et l’action du courant constant se fait sentir beaucoup plus loin (1 cm. 5) sur l’entre-nœud. Le gradient a donc diminué ; de plus, il est plus raide sur le segment interpolaire que sur l’autre versant, par suite de l'influence du pôle positif.

Prenons maintenant le cas de l’électrode large (28 mm.) et faisons la même expérience (fig. 68). Les deux bords de

10mm.

Fig. 68. — Même expérience que dans 65, mais avec une électrode large, A B.

l'électrode sont figurés par À et B. Le voltage appliqué était 0,5 V. Dans la figure 69 nous avons fait la même expérience avec 1 volt. Comme cela avait été déjà le cas pour l’électrode étroite, la pente est plus raide à gauche qu’à droite pour les voltages faibles, tandis que pour les voltages forts, c’est l'inverse.

Mais un effet inattendu apparaît : le bord À est plus négatif

que le bord B. Ceci n’est pas un hasard mais un fait constant, dû sans doute à ce que l'influence du pôle positif se fait sentir davantage sur le bord B que sur le bord À. Cette différence entre À et B explique peut-être un fait que nous avons cité à propos de l'influence des électrodes sur les pulsations, à savoir qu'il était très rare, même en augmentant beaucoup le voltage, d’avoir deux rythmes différents sur les électrodes placées de part et d'autre de l’électrode large. Il est logique,

Fig. 69. — Même expérience que dans 68, mais avec un courant de 1 volt.

en effet, de penser que les pulsations partent toujours du point À parce que celui-ci est le plus négatif de la préparation. Lorsqu'on augmente le voltage, on ne fait qu'augmenter la négativité de À par rapport à B, et par conséquent, on n’a toujours qu'un système pulsant. Lorsque le voltage est faible, il n'est pas rare de trouver des alternances de rythme rapide et lent qui peuvent être dues au commandement alternatif des points À et B. Mais ces alternances sont synchrones sur les deux électrodes placées de chaque côté de À et B; il n'y a pas formation de deux centres pulsants indépendants. Il est probable que l’électrode large est incapable de bloquer la conduction entre À et B, condition nécessaire pour l'existence de deux systèmes pulsants indépendants.

Il était intéressant d'étudier sur Nitella l'influence du courant constant sur la répartition du potentiel, puisque Osterhout et Hill n'avaient pas pu obtenir de pulsations par cette méthode. L’électrode étroite ne permet pas, même en éloignant beaucoup les électrodes, d'établir une différence de potentiel comparable à celle que nous avons trouvée chez les Characées. La baisse de potentiel avec le temps, que nous

avons déjà signalée chez les Characées, dans des conditions analogues, est beaucoup plus sensible encore. On observe même un fait qui semble paradoxal, c'est que la déviation pour un courant fort se stabilise à un niveau inférieur à celui qui résulte d’un courant faible. Cependant, on peut expliquer ce fait si on se souvient que L. R. Blinks [34] a noté, à propos des Valonia, que le courant tend à passer à travers la vacuole, lorsqu'il devient suffisamment intense. Comme la résistance de cette vacuole est inférieure à celle du protoplasme, l'effet sur la différence de potentiel est le même que si l’on shuntait les deux électrodes. Si nous employons des électrodes larges, au contraire, nous pouvons obtenir une différence de potentiel notable, comme chez les Chara. Voici (fig. 70) le résultat

Fig. 70. — Même expérience que dans 69, mais sur Mitella transluscens.

d'une expérience où l’on établissait une différence de potentiel de 1 volt entre les électrodes. La seule différence avec les expériences faites sur les Chara, c’est que la dénivellation entre À et B est beaucoup plus marquée et que la déviation maximum est plus petite. Nous avons pu obtenir quelques réponses rythmiques, alors qu'avec l’électrode étroite, nous n'y avons pas réussi. Malgré l’électrode large, l’évolution de la différence de potentiel se fait rapidement et, par suite, le courant devient très vite inefficace.

Inversion de la répartition des potentiels à la rupture du courant constant.

Il était intéressant d'observer ce que devient le potentiel le long d'un entre-nœud après la rupture d’un courant. On trouve, comme on devait s'y attendre,une inversion des poten-

tiels. Mais ces potentiels sont fugaces et, au bout de quelques minutes, le niveau est de nouveau uniforme tout le long de la préparation.Ceci montre clairement que les pulsations qui naïssent à la rupture d’un courant au voisinage de l’électrode positive sont dues à une négativité provoquée par la rupture du courant et que, par conséquent, les pulsations à l'ouverture ont la même origine que les pulsations dues à la fermeture d’un courant à l’électrode négative, c’est-à-dire à une négativité permanente entre un point du tissu et le point voisin. Nous avons, pour plus de sûreté, constaté cette inversion des potentiels en supprimant complètement le contact de l’électrode à travers laquelle passait: le courant. Les différences de potentiel constatées sont donc bien celles du tissu et non pas une polarisation des électrodes mêmes.

La variation du potentiel,telle que nous venons de l’étudier, ne peut donner qu'une idée imparfaite de l’effet physiologique du courant constant sur l’entre-nœud. Il faudrait compléter ces indications par l'étude des variations physiologiques le long de l’entre-nœud, comme la rhéobase, la chronaxie et le voltage du courant d'action, ce qui donnerait des renseignements précieux sur les conditions qui déterminent la naissance d'un système rythmique. Lorsque la différence de potentiel, par exemple, a dépolarisé entièrement le tissu en un point, l'onde négative ne peut pas partir de l'endroit où la différence de potentiel est la plus négative. En ce point, en effet, l’entrenœud ne peut fournir de courant d'action. L’onde partira donc d'une région voisin et, par suite, le gradient efficace sera moins raide que celui qu'on mesure au voisinage de l’électrode négative. De ce fait, lorsqu'on augmente la différence de potentiel, on n’augmente pas a priori le gradient efficace.

Effets du courant électrique sur la grandeur du courant d'action chez les Characées. Comparaison avec les tissus animaux.

Nous ne pouvons passer sous silence un fait important connu depuis longtemps en physiologie animale et que nous retrouvons identique sur les tissus des Characées : c’est l'effet d’un courant constant sur la grandeur du courant d'action.

1. Le catélectrotonus a pour effet de diminuer la grandeur de la réponse ;

2. L’anélectrotonus provoque au contraire une augmentation qui peut atteindre jusqu’à 30 % sur les nerfs myélinisés. ;

3. On sait également que l’anélectrotonus comme le catélectrotonus peuvent créer des blocs infranchissables à la variation négative, s'ils sont suffisamment intenses.

1. Nous donnons chez les Characées un exemple (fig. 71, pl. X) de diminution de la hauteur par action du pôle négatif. Nous avons enregistré la variation négative en deux points : en «a sur notre figure, l’électrode enregistreuse était très près du point où l’on créaitle catélectrotonus et en b à un centimètre de l’électrode précédente. On peut voir comme, à distance, le pôle négatif a diminué considérablement la hauteur du courant d'action ;

2. L'effet du pôle positif chez les Characées est encore plus marqué que chez les tissus animaux. Dans la figure 72, pl. X, nous donnons en a un exemple d'onde normale, puis, on a obtenu l'enregistrement b en faisant agir le pôle positif, à un centimètre de l’électrode réceptrice. On voit que la réponse est alors beaucoup plus forte. Si l’on relie l’électrode réceptrice et l'électrode qui crée le courant par une goutte d’eau, on voit en c comme la hauteur de la réponse a augmenté. Enfin, en d, on a rompu le contact avec la goutte d’eau et l’on voit que le courant d'action reprend sa hauteur primitive.