CHAPITRE I

Il semblerait logique d'introduire les études des pulsations électriques par celles que.manifestent normalement certains tissus comme le cœur, chez les animaux, et le foliole du Desmodium gyrans, par exemple, chez les végétaux. Mais comme ces cas sont toujours compliqués par une structure cellulaire, les courants d'action que l’on recueille sont la résultante statistique d’un grand nombre de courants d'action élémentaires, correspondant à chaque cellule.

Le phénomène électrique est rendu plus complexe encore à cause des conductions qui se font, d’une cellule à l’autre, par des voies plus ou moins détournées. Pour ces raisons les tissus végétaux et animaux, qui présentent normalement une rythmicité, ne sont pas les plus favorables à l’expérimentation.

Il nous paraît donc plus indiqué d'étudier d’abord ces phénomènes rythmiques sur une seule cellule, ou à défaut sur un très petit nombre de cellules, en laissant de côté la question de savoir si l'origine de ces phénomènes est physiologique ou pathologique. Notre étude portera presque exclusivement sur les nerfs non myélinisés des crustacés, pour les animaux, et sur les cellules internodales de Characées, pour les végétaux. Ces tissus ne pulsent pas normalement, mais ils peuvent devenir le siège de courants d'action rythmiques, sous l'influence de certains agents physiques ou chimiques. Nous verrons comment l'étude de la rythmicité de ces tissus peut expliquer, dans une certaine mesure, l’automatisme physiologique des tissus plus complexes du cœur et du Desmodium gyrans.

Avant de commencer notre étude, il est nécessaire de

définir sommairement un certain nombre de manifestations électriques des tissus, sans entrer dans des détails théoriques SurAQUr Origine -

Courant de repos ou de lésion.

Si on place à la surface d’un tissu homogène quelconque, végétal ou animal, deux électrodes impolarisables, on ne décèle pas de différence de potentiel, si l'on connecte ces deux électrodes à un galvanomètre sensible ; mais si on lèse le tissu d’une façon quelconque, sous l’une des électrodes, on pourra observer au galvanomètre une différence de potentiel, le point lésé étant négatif par rapport à l’autre (fig. 1).

La valeur de cette différence de potentiel est plus ou moins élevée selon les tissus. Chez les végétaux, elle est forte et voisine en moyenne de 0,1 V. Comme la résistance électrique des tissus végétaux est importante, la mesure de la différence de potentiel est quasiment électrométrique, alors que chez les tissus animaux, elle est affaiblie à cause de la dérivation du courant par le liquide conducteur qui baigne le lissu. Les potentiels des courants de lésion y sont donc généralement moins élevés que chez les végétaux ; cependant,sur le muscle des vertébrés, le potentiel de repos peut atteindre 0,08 V.

Pour les nerfs myélinisés, la valeur est encore plus faible, mais il faut tenir compte de la gaine de myéline qui entoure la matière vivante du nerf, et aussi des cellules accessoires comme les cellules de Schwann. Ces cellules, en même temps que le tissu conjonctif qui existe toujours en plus ou moins grande quantité dans les nerfs, sont des causes de dérivation qui faussent les déterminations, de sorte que le potentiel réel doit être beaucoup plus élevé que celui qu'on mesure. Pour les nerfs non myélinisés des crustacés, la différence de potentiel est voisine de 0,05 V. malgré l'effet de dérivation du liquide qui baigne le tissu. Celui-ci étant constitué par de l’eau de mer, doit avoir un effet de shunt beaucoup plus grand que le liquide physiologique des vertébrés, ce dernier étant en moyenne 10 fois moins concentré que l’eau de mer.

DM + ’

Courant d'action.

Examinons maintenant ce qui se passe dans les tissus lorsqu'ils entrent en activité. Plaçons deux électrodes : l’une A sur une partie saine du tissu, l’autre B sur une partie lésée

(fig. 1).

Fig. 1. — Schéma de l'enregistrement d’une onde monophasique : l'excitation est faite en CD, on recueille l'onde en À sous la première eléctrode. La seconde électrode B est placée sur une partie mortifiée.

Excitons le tissu à l’aide de deux autres électrodes reliées à une source électrique et placées en CD. Nous verrons, après un temps très court, apparaître en À une variation négative qui la ramènera à un potentiel égal ou très voisin de B, puis le galvanomètre montre à nouveau une différence de potentiel qui reste la même que dans l'expérience précédente, montrant que la variation en À a disparu et que le potentiel négatif persiste en B comme dans la première expérience.

Si l’on opère sur le muscle couturier de la grenouille, nous observons à la fois la variation de potentiel électrique et la contraction du muscle qui la suit. C’est pourquoi ce phénomène a été nommé courant d'action ou variation négative» car il accompagne toujours l’activité d'un tissu.

Si, dans une deuxième expérience (fig. 1 bis), montée comme la première, nous plaçons l’électrode B sur un point assez éloigné de À, sans léser le tissu, la fermeture du circuit CD provoquera après un temps variable suivant le tissu une différence de potentiel entre À et B, À étant négatif. Puis, peu à peu, cette différence s’atténue par le retour progressif de À à son potentiel primitif, et le point B devient à son tour

-négatif, comme l'avait été À. Ce phénomène se poursuit dans

le tissu où des points éloignés de B, B', B", etc. etc. deviendront successivement le siège des variations observées en À Ge

Pour que le phénomène puisse se développer complètement, il est naturellement nécessaire de prendre des points assez distants l’un de l’autre pour que l’évolution du potentiel du point le plus voisin des électrodes excitatrices soit terminée avant que l'excitation apparaisse au point suivant.

Fig. 1 bis.

On voit qu'il se produit dans le tissu, à partir du point excité par le pôle négatif du circuit CD, un potentiel négatif qui se propage comme une onde : c’est ce qu'on nomme la variation négative.

La vitesse de propagation de la variation négative est de quelques mètres par seconde sur le couturier de la grenouille, et de l’ordre du centimètre sur les entre-nœuds de Characées. Nous donnons (fig. 2, pl. I), un exemple d'onde diphasique enregistrée sur Nitella translucens. Les électrodes excitatrices sont placées à 6 cm. de la première électrode réceptrice, et la deuxième électrode réceptrice à 6 cm. 5 de la première. Le trait vertical qu'on remarque sur la figure résulte de la diffusion du courant excitant, et marque le moment où l’excitation a été déclenchée. Il faut 12 secondes environ pour que l'onde parcoure la distance qui sépare les deux électrodes réceptrices.

Propagation de la variation négative.

Théorie de Hermann ou du courant local.

Nous ne pouvons pas ici nous étendre sur les différentes théories qui ont été proposées pour expliquer la propagation

de la variation négative. Celle qui a retenu l'attention de la plupart des physiologistes dérive, plus ou moins, de la théorie de Hermann [2], Lillie [3], ou théorie des circuits locaux. Elle est basée sur l’hypothèse généralement admise, que le nerf est polarisé positivement à l'extérieur, et négativement à l'intérieur, probablement par formation d'une couche double de Helmholtz. Si on dépolarise localement le nerf, un courant tendra à s'établir entre cette partie et la partie voisine restée positive, de chaque côté du point dépolarisé. Ce courant se fermera par l'extérieur du nerf dans le liquide physiologique et à travers les cellules qui sont au contact du nerf. À l’'intérieur de ce dernier, le courant se fermera en sens inverse (voir schéma, fig. 3). On a ainsi la création d’un circuit local qui tendra à dépolariser la région voisine et, de proche en proche, la perturbation se propagera de chaque côté du nerf, à partir du point qu'on aura dépolarisé. De chaque côté de ce point, le nerf, par un phénomène physiologique, tendra à rétablir la polarisation primitive. Le circuit local ne pourra pas revenir en arrière, car, après avoir été dépolarisé, le nerf reste un certain temps inexcitable (phase réfractaire).

+ + Fr TRIER Fig. 3. — Schéma de la fermeture des circuits locaux

dans la théorie de Hermann-Lillie.

Ralph Lillie [4] a réalisé un mécanisme physico-chimique qui fonctionne d’accord avec la théorie du circuit local de Hermann. Voici en quoi consiste son appareil. Si on plonge un fil de fer dans de l'acide azotique étendu à 10 %, le fer est immédiatement attaqué par l'acide avec dégagement de vapeurs nitreuses; mais si on le plonge d’abord dans l'acide azotique concentré, le fil de fer n’est pas attaqué par suite de la formation à sa surface d’une couche monomoléculaire incolore d'oxyde qui isole le fil de fer de l'acide. On dit que le fer est rendu passif. On peut alors le plonger dans l'acide

azotique dilué sans que l'attaque se produise ; mais si l’on gratte localement le fil de fer on voit immédiatement l'attaque se produire avec formation d'une tache brune de vapeur nitreuse qui se propagera le long du fil de fer de chaque côté du point gratté. On peut aussi provoquer l'attaque du fil de fer passif en le touchant avec une baguette de zinc, le zinc, l'acide et le fer constituant une pile qui dépolarise la surface du fil de fer et qui permet à l'attaque de se produire. Notons ici que la polarisation du fil de fer est inverse de celle du nerf, c’est-à-dire négative à l'extérieur et positive à l'intérieur. Par excitation électrique c'est donc au pôle positif que se produira l’attaque du fil de fer au moment de la fermeture du courant. Comme dans le cas du nerf, la repolarisation se produit et le fil de fer redevient passif. Il existe également une phase réfractaire, c’est-à-dire qu'il faut qu'un certain temps s'écoule entre deux grattages pour que l’attaque se produise. A l’aide d'un galvanomètre et de deux électrodes placées sur le fil de fer on peut recueillir une onde de propagation comme sur le nerf, mais ici elle est positive, tandis que pour le nerf la variation était négative. La théorie du circuit local s'applique également au nerf artificiel, avec ce seul changement que le circuit local se ferme à l'extérieur, et à l’intérieur du fil de fer en sens inverse du circuit local du nerf, c’est-à-dire de la partie dépolarisée à la partie restée passive. On a pu montrer l'existence du circuit à l'extérieur du fil de fer, car en réduisant l'épaisseur de la couche d'acide on peut, en gênant la fermeture du circuit local, ralentir la propagation de l’onde d'activation. R.-$. Lillie [4] a montré que la vitesse était inversement proportionnelle au carré du diamètre de la section de l’électrolyte qui baigne le fil de fer.

En étudiant la propagation de la variation négative chez Nitella et chez Chara, nous avons trouvé que les changements de vitesse résultant d'actions physiques ou chimiques pouvaient s'expliquer à partir de la théorie d'Hermann-Lillie. Nous avons montré (D. Auger [5]) que l'augmentation de la vitesse résultant de l’adjonction d’une gaine d’eau autour d'un entre-nœud de Nitella translucens s'explique par le fait que le courant local peut se refermer plus loin, à travers la gaine d’eau. Au contraire, lorsque l’on sèche la sur-

face de l’entre-nœud, on gêne la fermeture de ce courant local et l'on constate que la vitesse est diminuée. K. Umrath [6] avait déjà observé que la vitesse était augmentée lorsqu'on posait un papier-filtre imbibé d’eau sur l’entre-nœud, mais il n’acceptait pas la théorie de la conduction par le courant local et attribuait cette augmentation de vitesse à un meilleur état physiologique de la préparation. Cependant, l'observation montre qu’il n'y a de changement ni dans la forme, ni dans la hauteur du courant d'action. De plus, sur la portion d’entrenœud où se trouve le papier-filtre, la vitesse se trouve modifiée localement tandis que, dans lés autres portions, la vitesse est normale. La diffusion de l’action du papier-filtre imbibé d’eau qu'Umrath a cru remarquer n'est pas sensible si on fait les mesures de vitesses sur de grandes longueurs ; elle provient, dans ses expériences, d’un effet de capillarité au voisinage du bord du papier-filtre, provoquant l’étalement de la couche d'eau au delà de l'endroit où il a été placé. Umrath a montré qu'une élévation de température de 10° diminuait d’un peu plus de la moitié la durée du courant d'action et que la vitesse en était un peu plus que doublée.

La théorie d'Hermann-Lillie prévoit ce rapport entre la durée du courant d'action et la vitesse de propagation de l'onde, puisque la vitesse de fermeture du courant local dépend elle aussi de la durée du courant d'action. Nous avons montré, D. Auger [7], que des entre-nœuds de Chara ou de Nitella plongés dans une solution salée à 7 pour 1.000 manifestaient une vitesse très augmentée, accompagnée d'une diminution proportionnelle de la durée de la variation négative. Enfin, en classant les entre-nœuds suivant la différence de potentiel de leur courant d'action, nous avons trouvé (1) une corrélation entre cette différence de potentiel et la vitesse. La fermeture du courant local peut évidemment se faire sentir plus loin lorsque la différence de potentiel est importante que lorsque celle-ci est réduite.

Nous voyons donc, en résumé, que la théorie d’'Hermann- Lillie est applicable aux différentes actions physiques et chimiques sur les entre-nœuds de Characées. Nous avons un