RER TRE

Fig. 4 — Structure schématique d’un entre-nœud de Nitelle,

A, paroi cellulosique. B, couche protoplasmique immobile à chloroplastes. C, couche protoplasmique mobile. D, vacuole centrale.

l'autre, mobile, C, animée d’un mouvement de cyclose continuel, n’est pas nettement séparée de la couche immobile à laquell eelle fait suite, sans qu'on puisse déterminer le point de séparation. Elle est en contact avec la vacuole et contient des petites inclusions, qui rendent son mouvement facilement apparent au microscope. Les chloroplastes sont disposés en longues files parallèles, qui s'enroulent à la surface du cylindre en décrivant une spirale régulière. Le mouvement de cyclose protoplasmique suit le dessin des files de chloroplastes, qui se divisent en deux bandes dont la première, arrivée à l'extrémité de son parcours, s’infléchit et vient s’enrouler suivant une autre spirale touchant la première. Il y a donc un double courant protoplasmique à la limite des deux bandes en sens inverse, l’un montant, l’autre descendant.

Malgré la structure relativement complexe de cet entrenœud, il possède le précieux avantage de présenter une continuité protoplasmique assez exceptionnelle sur une aussi

grande longueur chez des végétaux (30 cm. chez Nitella translucens).

La continuité protoplasmique est aussi nécessaire pour la conduction de lexcitation chez les végétaux que chez les animaux, Car, lorsque la variation négative parcourt unentre- ‘nœud, elle ne peut franchir un nœud pour passer sur l’entrenœud suivant, les protoplasmes des deux cellules ne communiquant pas.

Les Chara présentent une curieuse différence morphologique par rapport äux Nitella: l'entre-nœud est recouvert par une couche de 8 petites cellules constituant une cortication continue, et c'est probablement à cette particularité que les Chara doivent d’avoir été moins étudiés que les Nitella par les physiologistes. Cependant la cortication ne change pas beaucoup la forme de la variation négative, qui reste la même en opérant sur les cellules de Chara ou sur leurs rhizoïdes, qui ne possèdent pas de cortication. C’est tout au plus si la gaine de cellules peut augmenter la vitesse de propagation de l'onde négative. Par contre, les préparations d’entre-nœuds de Chara sont beaucoup plus stables que celles de Nitella et peuvent se conserver vivantes sans altération dans la chambre humide pendant plusieurs heures ; c'est pour cette raison que nous les avons préférées aux entre-nœuds de Nitella pour les expériences de pulsations.

Technique de l’enregistrement des ondes négatives.

Chambre humide à l'usage des Characées.-- Cette chambre est construite en plaques d’ébonite ; elle a plus de 35 cm. de long, le fond en est constitué par une glace sans tain, collée à l’'ébonite d’une façon étanche. On y peut verser une petite quantité d’eau, nécessaire à la bonne conservation des cellules qui exigent une atmosphère très humide. La glace permet d'éclairer la chambre par dessous, à l’aide d'une petite ampoule électrique, pour l'examen microscopique des mouvements du protoplasme. On a pratiqué dans la paroi de la chambre une série de fentes fines dans lesquelles on insère une série de fils d'argent recouverts de papier-filtre qui servent d’électrodes. Chaque fil est relié à une borne encastrée

dans un tableau d’ébonite, ce qui permet de réaliser rapidement les connections nécessaires quelle que soit la taille de l'entre-nœud. -

Appareil enregistreur. — L'appareil qui enregistre les variations de tension électrique produite dans l’entre-nœud, est un oscillographe Dubois relativement peu sensible (7 mm. de déviation à 1 m, pour un courant de 1 milliampère). Sa fréquence propre de 2.300 vibrations par seconde était beaucoup plus que suffisante pour l'enregistrement d'ondes dont la montée la plus rapide n’excèdait pas 1/10 de seconde. Comme l'oscillographe Dubois n’est pas assez sensible pour enregistrer directement les variations négatives des Characées, il est nécessaire de se servir d’un amplificateur. Ces appareils n'ont pas été conçus pour l'enregistrement spécial des ondes lentes, mais, comme nous l’avions à notre disposition pour l'enregistrement des ondes produites par les nerfs et les muscles, nous n'avons pas jugé nécessaire de recourir à un autre dispositif.

Amplificateur. — L'amplificateur à lampes, était du type à résistance. Le couplage entre deux lampes était réalisé par une résistance de 100.000 ohms et par une contre-batterie (amplificateur Brillouin). Nous avons employé, suivant les plantes à étudier, un amplificateur à deux ou trois lampes du type À 425, ou B 438, de la maison Philipps, exigeant une polarisation de plaque de 120 volts. La grille de la lampe à laquelle on applique la variation de tension à étudier ne débite pas. La cellule n’a donc à fournir que juste la quantité d'électricité qu’il faut pour charger la capacité de la grille, à laquelle on applique la tension à étudier. On peut donc considérer l’amplificateur comme fonctionnant en électromètre. Nous avons vu que cela a une assez grande importance pour la mesure de la vitesse des ondes dans l’entre-nœud de Nitella car s'il y avait débit d'électricité par les électrodes réceptrices, non seulement la forme de l’onde serait altérée, mais la vitesse de propagation s’en trouverait modifiée (1). Un autre

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avantage du fonctionnement en électromètre, c’est que les électrodes ne débitant pas, il n’y a pas lieu de se servir d’électrodes impolarisables, qui sont toujours d’un maniement plus ou moins délicat. L'ensemble formé par l’amplificateur, la chambre humide et le circuit servant à exciter la préparation est placé dans une chambre blindée de 2 m. de hauteur, 1 m. 50 de largeur et 2m. 50 de longueur, destinée à empêcher les perturbations électriques venues de l'extérieur et d'influencer l'entrée de l’amplificateur. On pourrait penser que cette précaution est bien exagérée, étant donné la faible amplification employée dans nos expériences, mais en réalité elle est absolument nécessaire car la résistance de la préparation est très grande ; et à la distance de plusieurs centimètres, où sont placées les électrodes réceptrices, elle atteint facilement plusieurs mégohms ; l’amplificateur est donc presque à circuit ouvert, de sorte qu'il recueille d'autant plus facilement les variations du champ électrique extérieur, en particulier celui qui est produit par le secteur éclairant le laboratoire.

Dans ce cas, la ligne de repos du spot, photographiée sur le papier, sensible qui se déroule avec la vitesse de 0,5 cm. à la seconde, au lieu d’être une droite simple, devient une sinusoïde d'environ 3 cm. de hauteur, dont les vibrations sont tellement serrées qu’elle apparaît sous la forme d'une bande estompée très préjudiciable à l'examen précis des courbes. Dans notre cage blindée, au contraire, même aux grandes amplifications, nous n'avons pas été gênés par le secteur. Dans nos graphiques sur Nitella, nous nous arrangions pour que 1 cm. de déviation du spot corresponde à 0,1 V. Une autre cause de perturbation est fournie par le circuit qui comprend un signal Desprez d’Arsonval, une pile et une clef de Morse qui sert à marquer sur les graphiques le moment où on produit l'excitation. La clef de Morse est placée dans la cage blindée à la portée de l'opérateur ; un double fil relie la clef au signal placé dans une plage lumineuse devant la fente de l'appareil photographique enregistreur.

Le miroir de l'oscillographe donne, de la source lumineuse constituée par un arc voltaïque, une image, circulaire qui se projette sur la fente de l'appareil photographique enregistreur. On place entre le miroir et l’arc voltaique un écran

opaque qui forme une ombre nette à bord rectiligne sur la plage lumineuse et qui la coupe en deux parties. Dans la partie lumineuse, on place la plume du signal Desprez d’Arsonval, qui porte une petite ombre sur la fente de l'appareil enregistreur ; on dispose également la plume d'un Jaquet parallèlement à celle du signal Desprez, pour marquer les secondes. On s'arrange de façon que la plage lumineuse soit suffisamment grande pour que, pendant les déplacements du bord de l’onde, les appareils enregistreurs Jaquet et le signal Desprez restent dans la lumière. Sur les graphiques, les variations de tension électrique s'inscrivent au bord de l'ombre et de la iumière. Nous avons parfois remplacé l'arc par un filament rectiligne de lampe à incandescence.

L'appareil qui enregistrait photographiquement sur une bande de papier sensible les phénomènes observés est celui qui a été conçu par Bull pour le galvanomètre à corde. IE était actionné par un moteur à vitesse constante.