Chama aquitanica Benoist. PL XXIV, fig
1889. C. aquitanica Ben. Excurs. Villandraut, p. IX (nom. nud.).
Valves inverses ou sinistrorses. Test assez épais. Taille moyenne; forme subtrigone ou transverse; valve /3, droite ou fixée, très convexe, à crochet bicaréné et très fortement enroulé, dont la pointe est masquée sous la surface d’adhérence qui ne s’étend que rarement jusqu’au bord palléal; ornementation finement muriquée vers les bords, plus gros sièrement festonnée avec de fines stries radiales sur les festons, dans toute la région dorsale; la carène est généralement marquée par des lamelles relevées et saillantes; valve « gauche ou libre, peu convexe, finement ornée en avant et au milieu, avec des plis et festons plus grossiers sur la région anale. Charnière inclinée et excentrée : 1 courte, épaisse, cariée sur ses deux faces, contiguë à une large fossette qui est aussi granulée; sillon ligamentaire large et incurvé; en arrière, contre la petite fossette destinée à loger PII, est une petite protubérance représentant P I rudimentaire; 2a et 2*, formant une arête peu arquée et garnie d’aspérités granuleuses sur sa face inférieure; PII très saillante et très écartée, en arrière de la nymphe. Impressions musculaires bien gravées, frangées, l’antérieure étroite et longue, la postérieure un peu plus
courte et plus large, réunies par une ligne palléale qui n’est pas complètement parallèle au bord; celui-ci est garni de fines crénelures qui sont visibles jusque vers le bord cardinal, mais qui ont une tendance à s’effacer à l’aplomb de l’adducteur postérieur.
Dim. Diamètre antéro-postérieur : 40 mill.; diamètre umbonopalléal : 35 mill. ; épaisseur des deux valves réunies : 30 mill.
Rapp. et diff. — Très abondante et admirablement conservée dans le gisement de Gamachot, cette espèce à un faciès particulier qui explique et justifie la séparation d’une mutation distincte de C. gnjphina Lk. ; Benoist en avait été frappé et avait appelé l’attention de l'un de nous en lui remettant des valves opposées que nous faisons figurer; nous adoptons donc le nom que notre regretté confrère se proposait de leur attribuer et qu’il a même publié sans description.
C. aquitanica se distingue de C. gnjphina Lk., plutôt par sa forme moins haute, plus transverse et habituellement triangulaire, que par son ornementation qui reproduit à peu près celle des spécimens de l'Aslien figurés par M. Sacco sous le nom de l’espèce lamarckienne ( loc . cit., PI. XIV, fîg. 10a-10fc) et aussi celle des C. gnjphina de 1 Helvétien de la Touraine (coll. Peyrot); les charnières de ces spécimens sont trop frustes pour qu’on puisse les comparer à celles de notre mutation aquitanienne ; cependant, en rapprochant C. aquitanica de C. gnjphina de la Touraine et du Béarn, on constate chez ces dernières provenances que la saillie de P I est plus forte, en outre le crochet est presque toujours mieux dégagé chez l’espèce lamarckienne, ce qui lui donne le faciès d’un Pycnodonta ou d’un Exogyra; enfin 2 b est beaucoup plus épaisse chez C. gryphina, et le côté antérieur beaucoup plus étroit.
Localités. — Villandraut (Gamachot), types recueillis par Benoist (PL XXIV, fig. 1-5), coll. Cossmann; toutes les coll. Le Thil, coll. de Sacy, Degrange-Touzin; Uzeste, St-Avit, Le Haillan, La Brède (Lassalle), coll. Degrange-Touzin. Mérignac (Baour), coll. Duvergier. — Aqiii-
taiiîen.
Cénacle : ERYCINACEA Fischer, 1887.
(= Leptonacea Dali, 1900 « superfamily »)
Coquille équivalve, de petite taille, mince, libre; charnière très variable avec ou sans dents; une cavité interne du cartilage, et généralement un ligament externe; ligne palléale entière.
Qu’on donne à ce groupe de Familles la valeur d'un Sous-Ordre, comme l'a fait Fischer, d’une Superfamille comme l’a proposé M. Dali, ou d'un Cénacle suivant noire définition, dès l’instant qu’on y comprend à peu près les mêmes formes, il faut évidemment reprendre le nom le plus ancien, et il n’y a aucun motif pour substituer Lcptonacea à Erycinacea.
La diagnose ci-dessus est assez vague, et M. Dali a été aussi embarrassé pour en fournir une, à part le caractère commun de parasitisme ou de commensalisme qu’il a signalé pour la plupart de ces petits Pélécypodes ; cependant on n’éprouve aucune hésitation pour les grouper ensemble à cause de leur charnière généralement échancrée — • à peu d’exceptions près — pour le logement d’une fossette dans laquelle s'insère un cartilage; en réalité, le ligament est interne comme l’a observé Félix Bernard dans ses recherches morphologiques (ll'e Note, p. 136) qu'il n'a malheureusement poursuivies en détail que sur un seul type ( Lasæa rubra ); il n’est manifestement et exclusivement externe que chez quelques coquilles qui pourraient aussi bien être rattachées au Lucinacea, sauf par leurs branchies, et qui constituent une Famille à part presque intermédiaire, comme on le verra ci-après.
Pour la division de ce Cénacle en Familles rationnellement délimitées, nous pensons qu'il faut partir d'un type primitif, dans lequel la charnière serait absolument et théoriquement au complet, puis trancher les coupures familiales en tenant compte de la disparition successive des principaux éléments de cette charnière ; on réserverait comme critériums génériques, dans chaque Famille, l’atrophie ou la disparition des éléments secondaires, ou encore la combinaison variée de ces éléments.
Or le type le plus complet est celui qui comprendrait :
AI et A III — 3a, 1, 3b — PI et P III — E (l)
AU — 2, 4 b - PII — E
Il n'y a jamais un emboîtement complètement « hétérodonte » des dents cardinales entre elles : 1 vient simplement butter contre 2 qui n'a jamais qu’une branche antérieure, et la seconde est remplacée par une dent que Félix Bernard, se fondant sur des considérations morphologiques, a nommée 4 b dans le texte (2b sur la fig 20, p. 137); il est probable que les clichés étaient déjà antérieurement faits quand cet auteur a rédigé le texte, et que c’est ce dernier qui est exact.
En tous cas, la Famille qui se rapproche le plus de cette formule est celle des Erycinidæ chez laquelle on peut observer des lamelles latérales antérieures et postérieures, bien développées, mais où les dents cardinales ne sont pas absolument constantes et s’atrophient même partiellement.
Le type Lasæa est intermédiaire entre cette Famille et la suivante : les
1 ht
(1) Echancrure de la fossette du cartilage ou résilium (sec. Dali).
dents cardinales s'allongent tellement en avant qu’on peut tout aussi bien les noter comme lamelles latérales; nous en concluons que c’est une Famille distincte Lasæidæ Gray, non représentée d'ailleurs dans le Néogène de l’Aquitaine, attendu que les coquilles précédemment rapportées au Genre Lasæa sont, en réalité, des Scintilla (= Spaniorinus) .
Dans la Famille Kellyidæ, les lamelles latérales antérieures sont totalement absentes, il y a une certaine uniformité quant aux autres dents et lamelles, mais c’est surtout l’échancrure ligamentaire qui varie graduellement et dont les modifications permettent de séparer des Sous-Genres assez bien définis.
On passe ensuite à la Famille Scintillidæ qui est caractérisée par l’absence complète de lamelles latérales, les dents cardinales se réduisant parfois à une sur chaque valve, avec une simple juxtaposition, ce qui a motivé beaucoup de confusion de la part de certains auteurs qui ont rapproché de Scintilla des Genres tels que Basterotia. Anisodonta, Fulcrella appartenant à un Sous-Ordre absolument différent puisqu'il n'ont pas de plateau cardinal et que d’ailleurs leur ligament externe ne comporte pas de fossette interne.
Pour terminer l’histoire de ce Cénacle, il reste à énumérer trois Familles plus douteuses : Galeommatidæ, Kellyellidæ et Sportellidæ, cette dernière surtout plutôt voisine de Corbis et par conséquent des Lucinacea : la prédominance du ligament externe sur le résilium interne qui s’atrophie ( Sportella ), la disparition des lamelles latérales comme chez Scintilla, justifient amplement la séparation de ces trois groupes qui ne se rattachent au Cénacle Erycinacea que — pour ainsi dire — par l’impossibilité où l’on se trouve actuellement de les placer ailleurs. Aussi considérons-nous leur classement systématique comme essentiellement provisoire.
De ces sept Familles, six sont représentées dans le Néogène de l'Aquitaine qui n’a pas fourni encore de Lasæidæ; mais elles n’occupaient pas exactement cet emplacement dans le tableau général des Pélécypodes que nous avons publié au début de cette Monographie et qui sera — par suite — à rectifier en conséqnence par nos lecteurs. Nous avions d’ailleurs fait prévoir que des changements interviendraient au fur et à mesure que de nouveaux matériaux nous mettraient en mesure d’élucider les points restés encore obscurs. Or aucun Cénacle n’est peut-être d’une étude aussi ardue que les Erycinacea : la petitesse, la fragilité et aussi la rareté de la plupart des formes qui s'y rattachent créent au paléontologiste les plus sérieuses difficultés; ainsi que l’a fait remarquer M. Dali — qui a considérablement contribué (1) à jeter la clarté dans ce chaos — « la dentition est fréquemment développée d’une manière indistincte ou presque amorphe, ce qui
(1) Tert. Flor., part. V, p. 11-15 (1900).
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rend très difficile l’homologie des différents éléments de la charnière... » Ajoutons à cette remarque que la position — le plus souvent cachée — de la fossette du cartilage ou résilium est une cause d'erreur dont il faut se défier, et qu’on est obligé pour la définir de faire osciller les valves sous la loupe ou sous l’objectif du microscope, de sorte que l’aspect de la cavité umbonale varie suivant l’inclinaison qu’on leur fait prendre ; par conséquent les dessins grossis qu’on peut en donner ne se ressemblent guère suivant qu'ils représentent la coquille dans l’une ou dans l'autre de ces positions. On conçoit donc que nous nous soyons longuement étendus sur ces considérations préliminaires.
ER YCINIDÆ Desh. 1857.
(= Leptonidæ Dali, 1899).
Forme généralement inéquilatérale, le côté antérieur étant le plus long; crochets prosogyres, généralement calyculés; bord cardinal échancré ou interrompu sous le crochet et en arrière pour le logement d’une fossette oblique qui contient cartilage ou résilium; lamelles latérales de chaque côté sur les deux valves, souvent doubles sur la valve droite, et généralement plus faibles sur la valve gauche; dents cardinales 1 et 2 plus ou moins développées, non constante; aucune apparence de ligament externe.
La priorité de la dénomination Erycinidæ est évidente, d’autant plus que la composition de la Fam. Leptonidæ est sensiblement la même. D'autre part, MM. Bucquoy, Dollfus, Dautzenberg ont substitué à Erycinidæ la dénomination Lasæülæ Gray (em. Lasiadæ, 1840) qui serait en effet la plus ancienne; mais elle s’applique essentiellement au type Lasæa qui, pour nous, représente une Famille nettement distincte par sa charnière, ainsi que nous l’avons déjà signalé ci-dessus, à propos du Cénacle Erycinacea.
Le critérium le plus sûr pour la division de cette Famille en Genres consiste : d’une part, dans la présence, l’atrophie ou l’absence complète de 1 et même de 2; d’autre part, dans l’écartement ou le rapprochement des lamelles latérales, principalement les postérieures.
Ces bases étant admises, nous distinguons par suite les quatre Genres Erycina, Lepton, Rochefortia, Montacuta ; encore ce dernier a-t-il été interprété par Félix Bernard comme ayant les lamelles antérieures assimilables à de véritables dents cardinales qui se seraient fortement allongées en avant; mais, comme Montacuta se rattache intimement à Rochefortia, nous l'admettons plutôt dans la Famille Erycinidæ que dans la Fam. Kel -
lyidæ. Tous les quatre ont été trouvés ensemble dans nos terrains de l’Aquitaine.
ERYCINA Lamk. 1804.
Coquille ovale-transverse, inéquilatérale, à crochets prososogyres, situés en arrière de la ligne médiane; surface lisse ou faiblement striée; 1 , 2, A I et P II, P 1 et P II constantes, celles de la valve droite plus ou moins écartées, tantôt simples, tantôt doubles, et celles de la valve gauche parfois très obsolètes.
En procédant par voie d’élimination parmi les éléments hétérogènes que Lamarck a primitivement compris sous ce nom générique, il reste E. pellucida Lamk., coquille du Lutécien que tous les auteurs ont admise comme génotype d Erycina. Mais on a désigné aussi sous ce nom générique de nombreuses formes diverses dans lesquelles il nous parait indispensable de distinguer des Sous-Genres bien caractérisés
Erycina s. str. — Echancrure ligamentaire longuement ouverte en arrière du crochet; 1 bien formée, recourbée et se reliant à son extrémité avec le bord antérieur; A I et P I longues, simples, inéquidistantes; 2 et 4 & bien séparées; A II et P II peu proéminentes, parfois réduites à une saillie indistincte du bord supérieur (G. -T. : E. pellucida Lamk. Eocène).
Très abondantes à tous les niveaux de l’Eocène, déjà moins répandues dans l'Oligocène, les Erycines proprement dites paraissent s'éteindre dans le Miocène : celles qu’on a cités dans le Pliocène ou dans les mers actuelles pourraient bien appartenir à d’autres groupes. Cependant M Lamy a publié, en 1909, dans le « Journal de Conchyliologie » Erycina Cuenoti, spécifiquement identique à Lepton glabrum Fischer, d’après M. de Monterosato, et qui a bien la même charnière qu’E. pellucida ; néanmoins ce dernier auteur a proposé pour E. Cuenoti le nouveau G. Litigiella qui nous semble complètement synonyme d 'Erycina (1). Dans ces conditions,
Fig. 101. — Erycina pellucida Lamk. Eoc.
(1) V. Revue crit. Paléozool., T. XIII, pp. 176-177.
le Genre lamarckien se perpétuerait encore jusqu’à nos jours (Bassin d’Arcachon).
Sect. Scacchia Phil. (1864). — Test translucide et blanc à l’état vivant, plus opaque par la fossilisation. Forme ovale, peu allongée, inéquilatérale; surface terne, obscurément striée; même formule cardinale qu 'Erycina s. str., mais le bord dorsal présente, vis à vis des lamelles latérales, de chaque côté et sur les deux valves, une dénivellation constante qu’on observe à tout âge ^et qui modifie notablement l'apparence des lamelles; celles-ci semblent, en eil'et « sortir de dessous le bord » à une grande distance du crochet (c’est ce que Fischer dénomme « pliciformes »); il en résulte que l’emboîtement des valves opposées se fait moins par « engrenage » que par « insertion de l’extrémité » des lamelles, et que celles de la valve gauche sont un peu moins écartées du crochet que celles de la valve droite; impressions musculaires presque égales et arrondies, l'antérieure située plus haut que la ligne palléale simple, écartée du bord, aboutissant normalement au contour de l’adducteur antérieur, tangentiellement à celui de l’adducteur postérieur (G. -T. : Tellina elliptica Scacchi. Viv.).
Lorsque Philippi a établi ce Genre, il ne connaissait évidemment pas de véritables Erycines; sans cette circonstance, il l’aurait évidemment rapproché d’E. pcllucida dont S. elliptica ne diffère que par la disposition de ses lamelles latérales qui n’engrènent pas comme celles d 'Erycina, mais dont les extrémités s’insèrent dans la dénivellation du bord dorsal. Ce caractère parait constant, et il y a lieu de lui attribuer une certaine importance — non pas générique — mais tout au moins sectionnelle. Nous conservons donc Scacchia comme Section A’Erycina (s. lato).
Scacchia apparait dans l’Aquitanien et est aussi représenté par une mutation helvétienne dans l’Aquitaine. M. Sacco n’en cite aucune espèce dans le Piémont; quant à M. Cerulli-lrelli, il en figure deux espèces dans l’Astien de Monte-Mario : l’une est le génotype et l’autre est une espèce nouvelle (S. subquadrangiilaris).
Fig. 102. — Scacchia carclintorta Cossm. Mioc.
S. -G. Hemilepton Cossmann (1911). — Forme d'Erycina; surface lisse; charnière allongée, surtout en arrière, la fossette ligamentaire rejoignant les lamelles postérieures; 1 et 2 bien formées, mais absente; lamelles latérales obtusément doublées sur la valve droite par A III et
P III, relativement mi L ? au rapprochées du cro- p1G 103. — Hemilepton longifossula Cossm. Mioc. chet, surtout, A I
et A III; impressions musculaires situées assez bas; surface interne obscurément rayonnée (G. -T. : Lepton longifossula Cossm. Mioc.).
Il nous a semblé impossible de conserver dans le G. Lepton des coquilles inéquilatérales dont la dent 1 est bien apparente et dont l’échancrure est longuement étendue en arrière, avec des lamelles latérales inéquidistantes; Hemilepton se rattache évidemment à Erycina s. lato, mais s’en écarte essentiellement par la disparition de 4 b sur la valve gauche, par l’apparition de A III et même P III, par le rapprochement de ses lamelles latérales et par l'allongement de la fossette du résilium qui est bordée et séparée par une arête saillante. Ces modifications de la charnière justifient amplement la séparation d’un Sous-Genre distinct d ’ Erycina s. str.
Il est possible qu’une révision des Erycines du Bassin de Paris et de l’Oligocène, basée sur l’appréciation de nos nouveaux critériums, fasse ultérieurement ressortir l’existence d’Hcmilepton avant le Burdigalien ; en tous cas, nous pouvons affirmer qu’on a dénommé Lepton des Hemilepton dans le Miocène supérieur, le Pliocène ou les mers de l’époque actuelle, car nous avons vérifié sur des spécimens de Lepton nitidum Turton., provenant du Pleistocène d'Oreto (Sicile) et envoyés par M. de Monterosato, que leur charnière est bien exactement celle d’Hemilepton.
S. -G. Seinierycina Monterosato (in litt. 1911). — Coquille subéquilatérale, à test très mince et de taille très petite; bord palléal peu arqué; surface lisse et brillante; charnière peu étendue, étroitement échancrée au milieu, à lamelles latérales très rapprochées, l’antérieure seule est dou-
TJf
Fig. 104.
AU A\ PJ
Seinierycina prismatica Mts. Viv.
ble; une dent cardinale seulement sur chaque valve. Impressions musculaires arrondies, symétriques, à mi-hauteur; ligne palléale peu écartée du bord (G. -T. : Lepton primiaticum Monteros. Viv.).
Au premier abord, cette petite cocpiille ressemble étrangement à une Bornia( l)par sa forme et par sa faible échancrure; mais on l’en distingue immédiatement par l'absence de 3« et de 4b, 1 et 2 étant simplement juxtaposées sans emboitement, et par la présence de lamelles latérales antérieures rapprochées comme chez Hemilcpton ; seulement l’échancrure est beaucoup plus étroite que chez ce dernier. La disparition de 4b et le rétrécissement de l'échancrure séparent Semierycina d’Erycina.
M. Dali a proposé, en 1899 (Synopsis Lcptonacea ), un Sous-Genre Epi- Icpton qui a pour génotype Lepton Clarkiæ Jeffreys, et qu’il rattache à Lepton ; ce Sous-Genre a les mêmes lamelles latérales que Semierycina, mais la dent cardinale 1 parait faire défaut d’après la diagnose originale. D'autre part, M. Cerulli-Irelli qui a figuré cette espèce génotype d'Epilepton, fossile de Monte-Mario (p. 80, pl. XI, fig. 9-12), indique dans le texte la présence — sur la valve droite — d’une forte dent cardinale, tandis que la figure grossie ne représente que des lamelles latérales encadrant une étroite fossette ligamentaire. Dans ces conditions, nous ne pouvons provisoirement que maintenir la séparation de Semierycina et d ’Epilepton, et rattacher ce dernier à Lepton, comme l’a fait fait M. Dali; on le retrouvera par suite ci-après.
Le S. -G. Semierycina ne s’est rencontré, jusqu’à présent, qu’à partir de l'Helvétien, et nous ne connaissons que cette espèce fossile dans le Béarn. Mais il possible que des formes plus récentes, indûment rapportées au G. Lepton soient aussi des Semierycina.