C. et P

Notes (1) sur la matière, et rectifier en conséquence le tableau qu’il avait précédemment fourni dans un Traité complet de Paléontologie (2).

La tare commune à tous ces systèmes — il faut bien se le répéter — c’est qu’ils sont basés sur un critérium unique; or, qu’il s’agisse du test ou de l’anatomie des Mollusques, on ne peut — et l’on ne pourra jamais — échafauder de classification satisfaisante, si l’on ne se guide que d’après un seul organe ou un seul caractère; pour ne pas aboutir aune impasse, il faut nécessaii’ement faire entrer en ligne de compte autant d’éléments que la méthode en comporte, et en outre, il faut se résigner — quelque extravagant que cela puisse paraître au premier abord — à faire varier ces critériums presque dans chaque Ordre, dans chaque Sous-Ordre, dans chaque Cénacle, même dans chaque Famille : ce n’est qu’en acquérant cette souplesse et en se gardant de toute rigueur mathématique, qu’un système peut se mouler sur l’extraordinaire variation des êtres, en Histoire naturelle.

A ce point de vue, la nouvelle classification des Pélécypodes, préconisée dans la traduction anglaise (3) du Manuel de Paléontologie de Zittel, et inspirée en grande partie par les travaux personnels de M. Dali, est empreinte d'un réel progrès, quoiqu’elle donne encore lieu à de nombreuses critiques; mais du moins, comme il s’agissait surtout de l’adapter à un Manuel paléontologique, il a bien fallu tenir compte d’éléments qu’on puisse étudier chez les fossiles, et faire passer au second plan les critériums anatomiques. Comme on le verra plus loin, cette tentative d’un compromis entre les deux méthodes laisse encore beaucoup à désirer, et nous ne pourrons nous y rallier complètement. Pour bien faire ressortir les motifs de nos réserves, voici tout d’abord l’économie générale de cet arrangement qui reproduit à peu près textuellement celui que M. Dali avait proposé, dès 1869, et qu’il a légèrement modifié en 1893 (4) :

I. Prionotlesmacea. — Lobes du manteau généralement séparés; siphons imparfaitement développés; test à structure nacrée et prismatique, rarement porcellanée; ligament amphidétique, rarement opisthodétique .

charnière symétrique, taxodonte ou schizodonte; valves souvent fixées, jamais enterrées. Origine paléozoïque.

A cet Ordre est annexée une subdivision qui a embarrassé tous, les Conchyliologistes, celle des Palæoconcha édentés dont les caractères n’ont pu être étudiés bien nettement, puisque ce sont des Pélécypodes siluriens, dévoniens ou carbonifériens, sauf Solenomya qui est encore représenté

(1) Paris, 1895-97, B. S. G. F. (quatre Notes sur le développement et la morphologie de la coquille chez les Lamellibranches.

(2) Paris, 1895, Eléments de Paléontologie, vol. in-8 de 1168 p., avec 606 fig.

(3) London, 1900. — Texl-book of Palæonlology, hy K. Zittel, translaled and edited by Ch. R. Eastman. Pelecypoda, p. 346-429, fig. 588-767.

(4) Philadelphie, 1895. — Tert. Moll, of Florida, Part. III, p. 485.

dans les mers actuelles, ce qui lui attribue la plus grande longévité connue.

Les autres subdivisions, auxquelles on peut attacher la valeur de Sous- Ordres, sont : Schizoclonta, Isodonta, Dysodonta et Taxodonta, en partie reprises dans l’œuvre de Neumayr.

II. itiiGmalorfesmacea. — Lobes du manteau plus ou moins complètement unis, avec deux ouvertures pour les siphons bien développés, une pour le pied; deux muscles adducteurs presque égaux ; test à structure nacrée et cellulo-cristalline, rarement prismatique; ligament généralement opisthodétique, avec un cartilage distinct ( resilium sec. Dali) ; des cuillerons ( chondrophores sec. Dali); valves souvent inégales; charnière faible, obsolète ou absente ; l’animal, hermaphrodite et marin, s’enterre habituellement. Origine mésozoïque.

Pas de Sous-Ordre proposé; mais Félix Bernard a fait remarquer, avec juste raison, que cet Ordre correspond en partie aux Desmodontes de Neumayr, qui ne peuvent se séparer morphologiquement des Hétérodontes appartenant à l’Ordre suivant d’après M. Dali; et cependant il y a une ligne de démarcation bien tranchée entre les Clavagelles et les Mactres qu’on ne peut vraiment associer dans le même Ordre.

III. Teleodesmacea, — Lobes du manteau plus ou moins réunis; siphons bien développés; adducteurs égaux; test à structure porcellanée ou obscurément prismatique, jamais nacrée; aréa dorsale avec lunule et corselet; ligament opisthodétique, avec ou sans cartilage séparé, sans lithodesme; charnière parfaite, comportant des dents cardinales et latérales; valves rarement égales, quelquefois fixées, rarement enterrées; sexes séparés. Origine mésozoïque.

Cinq Sous-Ordres basés sur la disposition de la charnière : Pantodonta, Diogenodonta, Çyclodonta, Tclcodonta, Asthenodonta.

Cette classification ne répond pas partout aux données phylogénétiques ; elle réunitdes êtres souvent très hétéroclites, de sorte que — pour les grouper ensemble les diagnoses des trois Ordres ont été élargies d’une manière tellement élastique qu’en les comparant on y cherche vainement des caractères distinctifs et bien nets : ainsi, il est vraiment choquant de voir que l’auteur laisse dans un même Ordre Teleodesmacea (teXeoç, parfait; oeap-x, ligament) des Hétérodontes parfaits et sa Superfamille Adesmacea qui comprend les Pholades sans ligament apparent, ou bien les Myacea qui n’ont pas de plancher cardinal, mais qui ont un cuilleron bien évident !

Tout cela n’est pas encore satisfaisant : il faut nécessairement délimiter autrement les trois 0 rdres fondamentaux : Eulainclllbranclilnta, Taxodonta et Anlsoinyarla.

Empruntant à M. Dali une partie de son système, celle qui consiste à tenir compte, dans une plus large mesure qu’on ne l’avait fait avant lui,

de la nature du ligament (Seapa), nous sommes conduits à mettre en première ligne, dans tout le grand groupe que Félix Bernard a désigné sous le nom Kulamellibrnnclilnta, et qui représente un Ordre bien caractérisé par ses branchies, à défaut delà charnière quand elle est absente ou rudimentaire, le Sous-Ordre Anomalodesmata, un peu amendé, comprenant les coquilles à ligament plus ou moins développé, mais à charnière atrophiée, ce qui provient de ce que l’animal estcavicole ou enterré. Nous créons le second Sous-Ordre Adapedonta pour les coquilles où la charnière commence à apparaître parceque la vie de l’animal est un peu plus active, mais dont le plateau cardinal (1) n’est pas encore formé (a, privatif; SaTieSov, plancher). Ensuite vient le Sous-Ordre Desmodonta Neum., restreint aux formes qui ont le ligament entremêlé avec les dents, et dont le plancher cardinal est aussi bien développé que chez les Hétérodon tes. Les Tellinacés forment la transition entre ce Sous-Ordre et le suivant auquel on les l'attache plus généralement, quoique le plancher cardi- ’nal soit peu développé ; aussi nous les rangeons, ainsi que les Nymphacés (Psammobies, Donaces), dans un Sous-Ordre intermédiaire : Hemidapedonta. Le grand Sous-Ordre Heterodonta comprend la majeure partie des Eulamellibranchiata, ceux où la charnière acquiert sa forme parfaite, et où le ligament est tantôt externe, tantôt interne. Nous conservons les Schizodonta pour les Trigonies, et les Palæoconcha pour les Solénomyes, formes primitives qui s’écartent autant des Anomalodesmata que des Heterodonta : ce sont deux petits groupes complètement à part.

Le deuxième Ordre Taxodonta est celui qui n’a, pour ainsi dire, jamais donné lien à la moindre controverse, à cause du caractère tout spécial que présente la charnière, à dents multiples, dont la morphologie a été très savamment détaillée par Félix Bernard : le développement des valves ne se fait plus du tout de la même manière que chez les Eulamellibranchiata. On peut, à la rigueur, le diviser, comme le font les conchologistes actuels, en deux Sous-Ordres : Foliobranchiata et Filibranchiata.

Enfin le troisième Ordre comprend les Anisomyaria : il se définit aisément et est caractérisé entr’autres par la nature toute spéciale du test; on peutaussi le diviser en Subfilibranchiataet Pseudolamellibrauchiata.

Chacun de ces Sous-Ordres, dans les trois Ordres principaux, est luimême subdivisé en « Cénacles » à désinence acea (2), composés de plusieurs Familles ayant des affinités entre elles.

(1) C’est M. H. Douvillé qui a spécialement appelé notre atlenliou sur l’importance de ce plateau cardinal qui supporte les dents quand il existe, et qui se lie intimement à la biologie du Mollusque. Les conseils de ce. Maître éclairé nous ont d'ailleurs guidés en mainte occasion.

(2) Revue critique de paléozoologie, janvier 1905, p. 60.

Pour bien faire saisir les bases de cet arrangement (qui a l’avantage de bouleverser aussi peu que possible les habitudes acquises) il est indispensable de préciser quelques définitions, et surtout d’insister sur les notations que nous adoptons pour désigner les pièces de la charnière qui est l’élément critique des valves de Pélécypodes.

Nous admettons, pour la figuration des valves, les positions usuelles : valves rabattues sur un plan horizontal, vues intérieures montrant la charnière, les crochets en haut, le bord palléal en bas, la valve gauche à gauche, la valve droite à droite, c’est-à-dire les extrémités antérieures ou buccales en contact, et les extrémités postérieures à l’opposé. Dans cette position les mesures sont prises, pour le diamètre antéro-postérieur ou bucco-anal, suivant une ligne horizontale entre l’extrémité anale et l’extrémité buccale, et pour le diamètre umbono-palléal ou dorso-ventral, suivant une ligne verticale entre la tangente au gonflement du crochet ou de la partie la plus dilatée du bord supérieur et la tangente au point le plus bas du contour palléal; l’épaisseur des valves ou le diamètre transversal est mesurée, quand l’individu est bivalve, sur une perpendiculaire au plan de commissure des valves, entre les plans tangents à leur bombement maximum.

Pour la désignation des valves de Monomyaires, dont l’impression musculaire (celle du muscle postérieur) est à peu près centrale, on peut hésiter entre la valve gauche et la valve droite; mais on ne doit pas perdre de vue que la valve inférieure — qui est généralement la plus bombée — est la valve gauche ou fixée ; chez les Pectinidés équivalves, l’échancrure du byssus — qui est toujours à l’arrière — permet de distinguer la valve gauche de la valve droite. Exception est faite pour les Chamacea, chez lesquels la valve libre, qui est tantôt la droite, tantôt la gauche, est caractérisée par une fossette en avant de la première dent; l’orientation de la coquille est alors déterminée par la position du ligament situé en arrière du crochet : on considère comme normales les formes où la valve a est la valve droite, et comme inverses celles où la valve a est la valve gauche; les deux types se présentent précisément dans le Genre Chama, le seul de ce Cénacle dont nous aurons à nous occuper. En dehors de ces cas exceptionnels précités, la règle générale qui sert de base pour reconnaître et orienter convenablement les valves, c’est que le ligament — c’est-à-dire la nymphe qui le supporte quand il est externe, ou la fossette qui le reçoit quand il est interne — est invariablement en arrière du crochet; il en est de môme du sinus palléal, quand il y en a un.

Pour définir les charnières des différents Genres, on se bornait autrefois à désigner les dents, par les noms cardinales et latérales, et par leur position antérieure, médiane et postérieure. Outre que ce système est incommode et long à la lecture, il est très confus pour l’explication des rapports et des différences que présentent les espèces entre elles, il ne se prête

d’ailleurs qu’aux charnières normales des individus adultes, et il n’est d’aucun secours pour les Taxodontes ni pour les Anisomyaires.

Pour le remplacer, Steinmann a proposé une formule que M. Dali a adoptée et légèrement amendée, traduisant synopliquement sous la forme d’une fraction l’aspect des charnières des deux valves, en numérateur la valve gauche, en dénominateur la valeur droite : les dents sont représentées par des unités, les intervalles par des zéros, les dents latérales par l, les fossettes opposées à ces dents par m; le ligament est marqué c, et les masses amorphes — qui ne peuvent être classées comme dents — s’écrivent X. La formule se lit de gauche à droite, c’est-à-dire du côté postérieur au côté antérieur pour le numérateur comme pour le dénominateur, de sorte que les chiffres correspondent verticalement à des zéros, c’est-à-dire les dents aux fossettes situées vis-à-vis pour les loger, la barre de la fraction représentant la commissure des valves.

Ainsi, par exemple la charnière de Crassatella Antillarum est : c|°* '■

,, , ,T , 01 (10) cO 1 (25)

celle de Ïïucula raaiata : , n,„T

10(10) cl 0(25),

et celle de Tngonia margaritacea :

Quoique compliquée en apparence, cette formule reproduit très fidèlement les charnières; mais, comme l’emploi d’unités pour représenter des dents cardinales, de lettres pour les dents latérales et le ligament, ne permet pas de désigner leur emplacement relatif quand elles ne sopt plus encadrées dans leur formule, celle-ci ne peut être d’aucune utilité quand on veut comparer isolément les dents homologues des différentes espèces d’un même Genre, et faire ressortir leur grosseur ou leur inclinaison corrélatives qui sont de bons critériums distinctifs des espèces, de sorte que l’on retombe, pour les comparaisons, sur les inconvénients de l’ancienne méthode.

La notation de Munier-Chalmas et de Félix Bernard est fondée sur le développement des dents dans les principaux types de Pélécypodes et sur l’observation de l’influence delà morphologie du ligament. Ces deux auteurs ont remarqué qu’à l’état embryonnaire, tous les Pélécypodes ont leur ligament interne; la croissance des valves modifie la position du ligament qui devient externe chez les uns, qui reste interne chez les autres, ou qui se dédouble chez une troisième catégorie de formes pourvues, à l’âge adulte, d’un ligament externe et d’un cartilage interne; ils ont en outre observé que l’apparition des dents est en concordance avec le changement de place du ligament, et la numérotation qu’ils ont adoptée est extrêmement simple quand on possède la clef de ce développement progressif de la charnière, attendu qu'elle s’applique aux types les mieux spécialisés des Hétérotondes, de sorte que pour désigner les éléments de charnière des types moins

avancés, il suffit de supprimer les numéros correspondant aux dents qui ont avorté. Dans ces conditions, chaque dent ayant son numéro, on peut la comparer — pour chaque espèce — àson homologue d’une autre espèce.

Dans ce système, les dents de la valve droite sont désignées par des numéros impairs, celles de la valve gauche par des numéros paii’s. Les dents cardinales sont désignées par des chiffres arabes, et leur numérotage part du centre ou plutôt du milieu de la charnière sous le crochet, de sorte que la dent / est la dent cardinale médiane de la valve droite. Chaque fossette est représentée par [ : ]. Les lamelles latérales sont représentées par L A (antérieures), L P (postérieures), ou A et P, suivi de chiffres romains impairs pour la valve droite (I, III)., pairs pour la valve gauche (II, IV). Lorsque — et c’est le cas le plus général — deux lames cardinales ont pour origine une même dent dont elles constituent les branches plus ou moins repliées, on leur donne le même numéro, et on applique en indice à chacune de ces branches les lettres a et b : ainsi, 2 a est la branche antérieure, 2 6 la branche postérieure d’une même dent 2. En réalité, les deux branches de 2 « coiffent » la dent 1, et les deux branches de 3 circonscrivent celles de 2. Ce point est peut-être — de tout le système — le plus difficile à saisir pour toute personne qui n’y est pas habituée, parce qu’il ramène au même numéro des productions dentiformes que tout le monde était jusqu’ici habitué à considérer comme des dents distinctes; mais c’est le résultat des observations morphologiques de Munier- Chalmas et de Félix Bernard qui l’ont mis en lumière par l’étude des stades successifs du développement de la coquille. C’est ce qui explique pourquoi la notation dont il s’agit ne s’est pas généralisée jusqu’ici, personne (i) n’ayant eu encore la patience d’en faire l’application didactique à tous les Genres de Pélécypodes, et d’autre part les deux auteurs précités étant morts avant d’avoir pu généraliser leur méthode.

Comparée à la formule de Steinmann, celle-ci est peut-être d’apparence encore plus compliquée; ainsi le cas le plus complet, celui de Corbicula, s’écrit :