TORSION PROPREMENT DITE

Une définition précise me parait particulièrement nécessaire; car, c’est à propos de la torsion larvaire, que je constate surtout une fâcheuse imprécision ; l'englobement, sous un terme commun, de phénomènes différents.

PELsexeER la définit ainsi : « La partie postérieure de lem-

HIG-e2:

Rotation de la coquille larvaire.

I, Ia, 1b, Lacuna pallidula. — 2, 24, 2b, Eolis concinna. (Figures imilées de PELSENEER).

Lellres communes à toutes les figures :

A, Anus, — C, Coquille. — P, Pied. — P.0, Opercule. — T, Torlillon. — V, Voile, — Ca, Cellules anales. — Es, Eslomac. — Fd, Lobe droit du foie.

bryon, distincte de la portion céphalo-pédieuse, tourne autour de l'axe longitudinal, sa face ventrale passant au côté dorsal par le côté droit (quand on regarde l'embryon par l'extrémité orale, ce mouvement est donc du même sens que celui des aiguilles d'une montre) ».

Je me rallie volontiers à cette définition, à condition que nous précisions le terme : /a partie postérieure de l'embryon.

C'est là, je crois, qu'existe la confusion qui a trompé mes adversaires et qui m'a trompé moi-même, autrefois.

Il y a trois parties dans l'embryon, comme dans l’adulle :

19 La tête, représentée surtout par le voile chez la larve;

20 La région œsophagienne, avec ses téguments et son contenu ;

30 La région stomacale et intestinale, avec le manteau et la coquille. ;

Dans la définition de Pezsexeer, la partie postérieure de l'embryon représente : la région œsophagienne, plus la région stomacale el intestinale.

Il admet, à priori, que ce sont ces deux dernières régions qui se tordent; cependant, nous sommes en droit de nous. demander si la torsion proprement dite ne peut pas se localiser à la région æsophagienne seule.

Nous avons défini, précédemment, la rotation de la région anale et du tortillon de la coquille larvaire. La torsion proprement dite est de mème sens; mais, se confond-elle nécessairement avec les deux premiers phénomènes ?

Il'est bien évident, que si torsion proprement dite se produit, elle ajoutera son aclion à /a rotation de la coquille ; mais sirelle me Setproduitipas 7 La rotation de la coquille larvaire ne pourra-t-elle, cependant, s'effectuer et l’anus ne pourra-{-il pas se porter sur la face dorsale, par suite de phénomènes limités à la seule partie inférieure de l'embryon, sans torsion de la partie œsophagienne ?

IL était nécessaire de poser celle question qui, Jusqu'ici, n'avait pas fixé l'attention, afin de dissocier des phénomènes d'ordre différent englobés, à tort, sous un vocable commun.

Danse

Je siznale, en effet, deux raisons importantes pour effectuer celte dissocialion :

10 Parce que les effets produits ne sont pas les mêmes. La

Lorsion proprement dite provoque la torsion sur lui-même de

FiG. 3.

1. — Larve âgée d'Amphorina Olivacea (d'après PELSENEER). Celle larve a subi La rotation larvaire de la coquille et de la région anale sans torsion proprement dile.

2,— La même larve, telle qu'elle devrait se présenter, si elle avail subi la torsion proprement dile, correspondant à la région æsophagienne.

Lellres communes aux deux figures :

C, Coquille. — M, Muscle. -- Œ, OEsophage. — P, Pied. — V, Voile.

— Fg, Lobe gauche du foie. — Fd, Lobe droil du foie. —

gl.a, Glande anale. — >, Reclum.

l'œsophage et d’une partie du système nerveux (fig:' #, page 21). La rotation de la région anale et du tortillon de la coquille larvaire produit un déplacement du tortillon et de l'anus, sans torsion nécessaire du torlillon et de la région anale sur eux-mêmes (fig. 3, page 19).

20 Parce que, la rotation de la région anale et du tortillon

LTPaRRE se

de la coquille larvaire est un phénomène général chez tous les Gastéropodes, landis que la torsion proprement dile (qui porte sur la région œæsophagienne de la larve) n'existe pas toujours.

On comprend, maintenant, toute l'importance de cette distinction. Quand on englobait les deux phénomènes sous la même rubrique, comme l’un élait considéré comme général, avec toute raison d’ailleurs, l’autre passait aussi pour général et quand, chez l'adulte, on ne trouvait plus nulle trace du second, il fallait faire intervenir un phénomène inverse; d’où l'hypothèse de la détorsion — hypothèse rendue ainsi nécessaire par la simple confusion de deux phénomènes distincts.

Il importe donc de préciser la définition de PELSENEER de la torsion proprement dile en l’'énonçant ainsi :

La partie 2nfra-supérieure de l'embryon (région moyenne) distincte de la portion céphalo-pédieuse, el comprenant seulement la région œsophagienne, tourne autour de laxe longitudinal, sa face ventrale passant au côlé dorsal par le côté droit.

Il serait bon d'ajouter pour que celte définition soit complète que la torsion finale n'est pas forcément de 180v.

Dans un mémoire : € Sur les causes principales de l’asymétrie des Mollusques Gastéropodes » (40, p. 283), j'avais distingué de la torsion larvaire ce que j'avais appelé la déviation larvaire en disant :

« Dans la torsion larvaire, non seulement l'anus, mais la coquille toule entière, subissent une rotation de 180 degrés, et le phénomène a lieu brusquement ».

« Dans la déviation larvaire, l'anus seul subit un déplacement, à l’origine de moins de 180 degrès, la coquille garde sa position prinutive, et le déplacement a lieu progressivement ».

«Il y a donc, selon moi, une différence fondamentale dans la marche du développement, entre les formes de Gastéropodes Chiastoneures et Orthoneures. »

Je m'étais trompé et je ne tardai pas à rectifier mon erreur.

Dans un autre travail paru un peu plus tard, en 1902 « La détorsion chez les Gastéropodes » je reconnaissais que la distinction que j'avais

RG

Parmophore Austral {ouverl par la face dorsale et montrant la torsion de l’œsophage lrès apparente à cause de la présence des poches pnas æsophagiennes, p.@.).

R.C., Région céphalique.

; 5 P Il

R.0E., Région œsophagienne sur laquelle porle la lorsion proprement dite. -R.ab., Région abdominale.

Mus., Grand muscle en fer à cheval.

Nora. — Le rectum, r, à élé coupé el tous les viscères enlevés, sauf la branche croisée de la Streptoneurie.

BouTAx. 3

établie était trop absolue et que © dans la déviation larvaire ou torsion

incomplète, non seulement le complexe anal, mais aussè le manteau et la coquille subissent une torsion de moins de 1800. »

Je reconnaissais ainsi, formellement, que torsion larvaire complète et déviaton larvaire ou lorsion incomplète, étaient des phénomènes de même ordre, différant seulement quantitalivement et non qualitativement.

Cependant, malgré cette amende honorable, je n'avais pas dû me faire bien comprendre, puisque Pecseneer écrivait en 1911 (25, p. 123), peut-être, dans des termes un peu trop vifs : € Une torsion d’un petit nombre de degrés est tout de même une torsion. Et il serait contraire d'une part à la logique, d'autre part à l'unité et à la clarté du langage scientifique de désigner sous le nom de déviation larvaire ce qui correspond à la Lorsion des Streptoneures. »

Il est parfaitement exact qu'une torsion d'un petit nombre de degré est tout de même une torsion; j'en demeure d'accord avec le savant Belge, mais il conviendra, à la réflexion, que ce n'est manquer ni à la logique, ni à la clarté du langage scientifique, de préciser le degré dans une torsion, ce que je faisais de toute évidence, en opposant torsion larvaire complète à torsion larvaire incomplète (déviation larvaire).

Il y a eu là un simple malentendu et je ne vois pour mon comple, aucun inconvénient à adopter le terme de PELsenxeR : 7orsion proprement dite.

Cependant, cette torsion n'ayant pas nécessairement la même amplitude, il y a lieu, parfois, dans la torsion proprement dite, de distinguer la torsion complète de 180° ou plus et la torsion incomplète de 90 par exemple.

Cetle distinction, qui reste un peu arbitraire, n’a d’ailleurs qu'une importance tout à fait secondaire (1).

Je crois qu'il est plus essentiel de dissocier, com me je viens de le faire, le phénomène de la rotalion du tortillon de la coquille larvaire (liée intimement à la rotalion larvaire du

(1) Elle ne parait ulile que dans des cas spéciaux, lels que celui de PniLiNE par exemple, où l’anus tout en devenant dorsal n'arrive jamais chez la larve et chez l'adulte à alleindre la ligne médio-dorsale, quoique la rolalion de la région anale et du lorlillon de la coquille larvaire, se produise commnie d'habilude.

Phod

complexe anal), du phénomène de la torsion larvaire proprement dite.

C'est pour n'avoir pas, moi-même, compris, l'importance de cette distinction, que je n'ai pas, autrefois, caractérisé clairement et exactement la différence qui existe au point de vue du développement entre les Opistobranches et les Proso-

branches.

Ex résumé : Dire, avec Pezsexeer et les autres auteurs, que

la torsion que l’on observe chez tous les Gastéropodes (sauf les Amphineures), au moins à l'état larvaire, est le résultat de la flexion ventrale et de la lorsion proprement dite, me paraît insuffisant et inexact.

Je crois qu'il faut supprimer le terme FLEXION VENTRALE pour les Gastéropodes et le remplacer par : Rotation de la région anale el du tortillon de la coquille larvaire.

Je erois qu'il faut restreindre le sens du terme Torsiox PROPREMENT DITE, en l’appliquant seulement à la torsion de la portion moyenne du corps.

Cette modification des termes employés permet de distinguer :

1° Le cas général pour tous les Gastéropodes (sauf les Amphineures) : la rolalion de la région anale et du tortillon de la coquille larvaire qui correspond à la torsion de l'embryon, autour de l'axe longitudinal du corps, limitée à la région abdominale ; |

20 Le cas particulier aux Prosobranches et à certains Opistobranches : la lorsion proprement dite, plus la rotation de la région anale et du tortillon de la coquille larvaire qui correspond à la torsion de l'embryon, autour de l'axe longitudinal du corps, étendue à la fois à la région moyenne (æsophazgienne) et à la région abdominale. à