CHAPITRE IV
Comparaison de deux formes caractéristiques de Streptoneures et d'Euthyneures : Parmo-
phore et Doris.
Tous les naturalistes, même ceux qui interprètent les Euthyneures comme provenant par détorsion d'ancêtres analogues aux Streptoneures, sont d'accord pour reconnaître qu'il existe, entre les deux groupes de Gastéropodes Streploneures et Euthyneures, des différences considérables et M. PELSsENEER (1), par exemple, spécifie que l'étude comparalve de la morphologie des Gastéropodes adultes a conduit à les diviser en deux sous-classes généralement dénommées Streploneures et Euthyneures.
Il ajoute un peu plus loin : « La grande simplicité du classement des Gastéropodes est confirmée dans ses détails par l’embryologie ; celle-ci démontre, en effet, que les Pléropodes se développent comme des Tectibranches (Euthyneures), dans lesquels leur morphologie à l'état adulte les a fait classer. De même, pour les Hétéropodes (Streptoneures), leur embryoloqe les rapproche des Tænioglosses, pour lesquels leur organisation définitive a démontré les affinités. »
On est donc d'accord, quelque soit d’ailleurs, l’origine des Streptoneures et des Euthyneures pour considérer qu'il y à dans les Gastéropodes deux types d'organisation bien tranchés,
(1) Recherches sur l’embryologie des Gasléropodes, p. 195.
d'une part les Streploneures, d'autre part les Euthyneures (1). Tous ceux qui ont poussé un peu loin leurs invesligations sur le groupe des Mollusques sont maintenant de cet avis.
Je crois nécessaire de comparer dans ce chapitre quelques formes caractéristiques de Streploneures et d’Euthyneures, pour mettre en lumière certains points, qui ne me paraissent pas avoir été suffisamment éclairés.
Au lieu de comparer des types de Streptone eures et d'E uthyneures présentant le plus de caractères communs, ainsi qu'on a l'habitude de le faire, je prendrai, tout d'abord, des formes aussi éloignées que possible et lout à fait earactérisées comme Streptoneures ou Euthyneures.
Je décrirai, sommairement, le Parmophore comme pe de Streptoneure aspidobranche et la Doris, comme exemple d'Euthyneure nudibranche.
Les figures, insérées dans le texte, préciseront les fails, sur lesquels, je désire appeler l'attention.
A. — DEescriPriox pu PARMOPHORE (2).
Le Parmophore est, malheureusement, un animal exotique ; mais il est, cependant, bien connu des naturalistes.
Je l'ai recueilli en abondance dans la baie de Port-Jackson, en Australie, et je l’ai retrouvé ensuite dans le canal de Suez, où J'ai pu l'étudier à l’état larvaire et à l’état adulte.
(1) À mon avis, les deux lypes d'organisalion seraient mieux définis et avec plus de précision, en disant : formes Opistobranches et leurs dérivés, d’une part, el de l'autre, formes Prosobranches, puisque, selon moi, quelques Slreploneures dérivent des Eulhyneures.
(2) Monrorr a créé le genre Parmophore et le décrivit le premier sous le nom de Pavois (sculus).
De BLanvize, qui en fil la première élude analomique, le nomma Parmophore et, malgré l'absence de lrous el de fentes, conslala ses rapports avec les Fissurelles et les Emarginules.
Je dois également signaler parmi les travaux anciens publiés sur ces animaux le mémoire de Quoy, Gaymarp el Bors-Duvar, dans le voyage de l'ASrROLABE.
Dans un mémoire intitulé « Recherches sur l'Analomie et le développement de la Fissurelle (6) j'ai décrit rapidement le système nerveux du Parmophore austral.
Dans son imporlant mémoire sur le système nerveux « Morphologie générale et
Parmophore austral, dessiné sur des échantillons vivants provenant de
Suez. No [.— Parmophore, vue dorsale.
No 2.— Parmophore, vue ventrale.
B, Bouche. — Br, Branchie. — C, Coquille. —
Col, Collerelte ou manteau inférieur. — M, Manleau, — P, Pied. — T, Tentacule.
Ce Gastéropode, dont les beaux échantillons peuvent atteindre jusqu'à dix centimètres de longueur, vit à faible profondeur sous les pierres, où, il rampe et cherche sa nourrilure à la facon des Fissurelles et des Haliois.
I offre, d’ailleurs, une parenté remarquable avec ces formes zoologiques, malgré les différences d'aspect. Il semble constiltuer la forme la mieux régularisée de la série des Aspidobranches. C'est ce qui m'a amené à le prendre comme type (fig. 6, p. 31).
Le manteau, M, fortement pigmenté à l'air en velours noir. Ii est très extensible et, sur l'animal vivant, il recouvre souvent, toute la surface extérieure de la coquille, C.
En renversant l'animal sur la face ventrale (fig. 6, p. 31), on aperçoit la large sole pédieuse, P, surmontée, à la parte antérieure, par le muffle bordé d’une lèvre circulaire.
Cette lèvre en fer à cheval présente un large sillon dans la portion qui regarde le pied. Au milieu s'ouvre la bouche, B, par où la radula peut faire une légère saillie à l'extérieur.
De chaque côté de la lèvre, se dressent les tentacules, T, longs et très extensibles dans l'espèce considérée. Ces tentacules, qui portent les yeux faiblement pédiculés, atteignent le quart de la longueur totale de l'animal.
Entre. le manteau et le pied, on distingue en écartant la frange du manteau avec des pinces (fig. 6, n° 2), une rangée de petits tentacules blanchâtres, Co/, qui s'étendent sur toute la longueur des flancs; c'est la collerette où manteau inférieur, homologue à la collerette de l'Haliotis ou de la Fissurelle.
Au-dessus de le tête, s'ouvre une large cavité qui occupe
classsificalion des Gasléropodes Prorobranche » (44) M. E. L. Bouvier a complélé la descriplion du système nerveux du Parmophore, en relevant une omission commise par moi au sujel de la commissure sous-æsophagienne.
M. PELSENEER, dans son mémoire (28) sur les Epipodiures des Mollusques, a également dit quelques mots sur le Parmophore.
Enfin, à propos d'une discussion qui s'élait élevée au sujet de la masse nerveuse ventrale des Fissurellidés et de sa signification morphologique, j'ai publié en 1890 un travail sur le système nerveux du Parmophore dans ses rapports avec le manteau, la collerelle (manteau inférieur el le pied).
toute la portion antéro-dorsale de l'animal; c'est la chambre
branchiale, Br (fig. 6 et fig. 7).
Dans l'intérieur de cette chambre, en écartant les deux
Ur 1] dn ds
FiG. 7.
Parmophore dont la cavité palléale a été ouverte après l'enlèvement de la coquille.
Le plafond de la cavité palléale L.p, a élé rejeté sur le côlé droit. Il porte, à sa face inlerne, les branchies avec le rectum À, coupé en 7° au niveau du péricarde, Peri.
A, Anus. — Br, Branchies, — C.P, Plancher de la cavilé palléale. — L.p, Plafond de la cavilé palléale, — MT, Manteau. — Mu, Muscle en fer à cheval. — M.V, Masse viscérale.— P, Pied.— Peri, péricarde. — R; Reclum.
lobes supérieurs du manteau, on distingue sur la ligne médiane, l'anus. L’orifice terminal du tube digestif se trouve donc reporté immédiatement au-dessus de la tête et le rectum suit le plafond de la cavité dans toute son étendue (fig. T, R).
Les branchies, au nombre de deux (fig. 7, Br), s'élendent
r BRL RE
dans toute la longueur de la cavilé branchiale, qu’elles remplissent en grande partie.
Les orifices génilaux et urinaires sont situés, à la base de l'organe branchial, de chaque côté du tube digestif.
La cavité branchiale n'ayant qu'un seul orifice, lorifice
N° 1. — Parmophore ouvert sur le côté gauche, la . porlion dorsale des léguments rejelée sur le côté droit.
No 2. — Une poche œsophagienne du Parmophore ouverte pour montrer ses rapports avec l'œsophage.
Lellres communes : Br, Branchies. — C, Collerelle ou manteau inférieur.— Es., Estomac.— M.g, Masse génilale. — OE, OEsophage. — P, Pied. — 0£.p., Poche œsophagienne. — Po, Poche œsophagienne. — 7, Tenlacule.
antérieur, l'eau, contrairement à ce qui à lieu chez l'Haliotis et la Fissurelle, entre et sort par cette unique onverture.
Le renouvellement du liquide est assuré par les contractions rh#tmiques des lobes du manteau, qui agrandissent et rapetissent la cavité de la chambre branchiale.
La forme de la coquille est très caractéristique chez l'adulte. Aplatie en forme de bouclier, elle est légèrement échanerée à la parlie antérieure. Celte échancrure est homologue : à la
rangée de trous de la coquille de PHaliotis, à la fente de la coquille de PEmarginule et au trou apical de Ta coquille de la Fissurelle.
La coquille est lisse et nacrée; on ÿ remarque une large impression musculaire en forme d'U très allongé. Ce muscle a été figuré, fig. 5, n° 1 et fig. 7, Mu. La face supérieure est striée par des zûnes d’accroissement, et porte, chez l'adulte, une petite proéminence peu développée, située sur la ligne médiane, au tiers postérieur de la coquille.
L'étude des stades larvaires du Parmophore prouve que celle éminence représente l’ancien lorlillon de la coquille primitive, coquille nautiloide chez le jeune comme chez les Gastéropodes normaux.
Coquille, manteau, lête et pied (c’est-à-dire Fensemble des organes extérieurs) paraissent tout à fait symétriques chez l'adulte, par suite d’un phénomème secondaire de régularisalion.
Cette symétrie de Panimal n'est qu'apparente, ainsi que va
nous le montrer l’organisation interne et, en particulier, l'appareil digestif.
Celui-ci représente avec le système nerveux l’un des points les plus importants de cette description anatomique, étant donné le but particulier que je me propose.
Le tube digestif (fig. # et 12, n° 3) est formé par la bouche, le bulbe radulaire, lœæsophage muni d’une seule paire de grandes poches latérales (fig. 8, æ p. p. 34); un estomac volumineux, un inteslin qui se poursuit par le rectum, À, el se termine par l’anus dorsal et médian, À, qui vient s'ouvrir au sommet de la cavité palléale (Lp, fig. 7).
Je ne décrirai pas en détail ces différentes parties ; leur disposition est sensiblement là mème que dans la Fissurelle que j'ai étudiée minutieusement à ce point de vue (7). Cela m exposerail à des redites sans intérèt pour le sujet.
J'insiste seulement sur les particularités suivantes qui me paraissent capitales :
10 La bouche et le bulbe radulaire sont parfaitement symétriques ; :
20 L'œsophage est nettement tordu sur lui-même (fig. # et 12, n° 3), ainsi que l'indique la position relative des poches œæsophagiennes : La poche droite se trouvant originairement latérale, comme la poche gauche, est reportée sur la face dorsale du côté gauche; tandis que la poche gauche est placée ventralement sur l'æsophage, ce qui nous indique le sens de l’enroulement vers la droite et dorsalement.
Cette torsion de l’æsophage est encore indiquée par les filets du stomalo-gastrique, qui sont disposés en spirale autour du cylindre æsophagien ;
30 L’estomac volumineux s’abouche avec l'œsophage dans sa partie inférieure et ventrale et avec l’inleslin dans sa porlion supérieure et dorsale, Es (fig. 4 et 8);
ko Malgré ses circonvolulions, l'intestin est tout enter dorsal et peut se schématiser par un V dont la branche libre dorsale se termine par l'anus (fig. 12, n° 3, p. 43).
En somme, l'appareil digestif peut se diviser en trois régions :
a, Une région buccale et pédieuse symétrique, RC (fig. 4).
b, Une région œæsophagienne tordue sur elle-même, Rœ.
c, Une région stomacale et intestinale pliée sur elle-même, mais non tordue, 2. ab.
J'ai décrit anciennement le système nerveux du Parmophore (6). Dans son beau travail sur le système nerveux des Prosobranches (12), Bouvier a complété plusieurs points de ma description trop sommaire et il a prévu que l'étude plus approfondie du système nerveux du Parmophore € serait d’un grand intérèt pour régler la question de l’épipodium » (1). C'est, en effet, en poursuivant l'examen de ce système nerveux, que j'ai pu montrer que l’épipodium du Parmophore ou manteau inférieur, était innervé par des nerfs partant de la
(1) Bouvier, Syslème nerveux des Prosobranches, p. 27.
masse nerveuse ventrale et que ces nerfs se prolongeaient dans les lobes supérieurs du manteau.
Ensemble du système nerveux de l'Haliotis vu par la face dorsale.
1. G.Céph., Ganglions céphaliques el stomalogastriques. 2. G. P. pall., Ganglions pédieux et palléaux. 3. (Gi. DE, Ganglions sus-inleslinal, sous-inleslinal el génilal.
Eu réalité, sauf sur quelques points intéressants, mais ; Ï Ï Ï Ù
secondaires pour le sujet qui nous occupe, le système nerveux
du Parmophore reproduit les grands traits du système BouTax. , 4
nerveux des Aspidobranches (fig. 9, p. 37), c’est-à-dire un système nerveux streptoneure.
C'est sur le caractère streptoneure, et sur la présence de la commissure viscérale croisée que je désire insister.
De même que nous l'avons fait pour l'intestin, nous pouvons diviser le système nerveux en trois parties :
1° Ganglions situés dans la tête (ganglions cérébroïdes) (1 G. ceph., fig. 9);
20 Ganglions situés sur le pied et intimement accolés à lui (ganglions pédieux et ganglions palléaux) (2 G. P. pall., fig. 9);
3 Ganglions situés dans la région æsophagienne du corps (ganglions sus-inteslinal, sous-intestinal et génital, fig. 9, JG. œ),
Tous les ganglions silués dans la lète et sur le pied sont normalement disposés; conneclifs, commissures et ganglions sont symétriques par rapport au plan sagittal.
Tous les ganglions situés dans la région œsophagienne sont anormalement placés et la commissure qui les réunit est tordue en 8 de chiffre (fig. # et fig. 9).
L'étude des autres appareils du Parmophore est moins intéressante pour le sujet qui nous occupe. Ils apparaissent beaucoup plus tardivement.
Il est, cependant, intéressant de noter : La présence de deux branchies symétriquement placés dans la cavité palléale et prosobranches ; la présence d’un cœur à deux oreillettes, dont le ventricule est traversé par le rectum et encadré par deux reins inégaux en volume; enfin, la présence, entre la branchie droite et le rectum, de l'orifice de la glande, soit mâle, soit femelle. |
Ce dispositif général peut, je erois, se résumer ainsi :
Le complexe anal (rectum et orifice, branchies, orifices rénaux el génitaux) est dorsal, disposé à peu près symétri-
quement par rapport au plan sagittal et — c’est là le caractère sur lequel j'insiste particulièrement — fous les orifices
sont dirigés vers le haut du corps.
J'ai décrit succintement le développement du Parmophore
(8) que j'avais étudié à Suez. Ce développement rappelle, tout à fait, dans les premières phases larvaires, le développement de la Fissurelle (7) et de l'Haliotis (10). C'est un développement de Prosobranche, suivi de régularisation.
ler: KO
Doris Tuberculata (d'après le règne animal de Cuvier). No 1. — Doris vue de dos.
No 2.— Doris vue par la face ventrale.
No 3. — Complexe anal el branchial. — À, Anus. — R, Orifice du rein. B. — Descripriox DE LA Doris.
Doris Tuberculala (Cuvier), Archidoris Tuberculata (Bergh), est une espèce qu'on trouve communément à marée basse sur toules nos côles.
D er
À condition de la rechercher au printemps, en mars et en avril, on la trouve, abritée sous les pierres, particulièrement abondante dans les prairies de Zostères el dans les flaques sableuses des herbiers.
Le régime de Fanimal parait mixte. Hecnr dans son important travail (20, p. 85) donne un curieux renseignement à ce sujet : : |
€ On sait, dit-il, que Îles Éponges servent assez rarement d'aliments à d’autres animaux. Doris Tuberculata. et Doris Johnstont font volontiers leur nourriture d’une Éponge jaunâtre, Halichondria panicea (Johnston). »
J'extrais de la lable dichotomique des Nudibranches de Roscorr, les caractères très bien résumés par Hecur (20, p. 17), de l'espèce en question : branchies peu nombreuses en formes de feuilles déchiquetées, disposées en rosette autour de l'anus dans le plan médian et du côté du dos. — Bords latéraux du dos sans prolongements. — Téquinents dorsaux élargis en une sorle de manteau formant bouclier. — Corps peu élevé à contours arrondis. — Couleurs vives, jaune où orangé avec taches violettes ou brunes.
Après celle présentation générale, reprenons plus en détail les caractères de la Doris Tuberculée que nous voulons opposer au Parmophore austral.
Au point de vue extérieur, la forme un peu plus élargie, ne diffère pas beaucoup de celle du Parmophore, mais si nous retrouvons la grande sole pédieuse et le muffle proéminent de ce dernier, il n’est plus question, iei, de collerette ou manteau inférieur ni d’une cavité palléale antérieure contenant les branchies et le complexe anal (fig. 10).
Ce qui représente les branchies et le complexe anal {anus et rein, moins le canal et l’orifice génital) se trouve; sans protection, librement en contact avec l’eau, vers le tiers inférieur du corps, sur la ligne médio-dorsale (fig. 10, nv Let n° 3).
L'animal est parfaitement symétrique extérieurement; mais le manteau proprement dit a disparu, pour faire place à une sorle de carapace ou de bouclier dorsal qui ne présente plus
Ne Pa
du tout les caractères typiques du manteau du Parmophore. Cette sorte de bouclier dorsal {N. fig. 10, n° 1) hérissé de papilles ou de verrues est dur ef coriace el sa charpente est endurcie par des spicules (fig. 11).
Il ne protège plus la lète, en restant distinet.de Ta région céphalique, comme chez le Parmophore; i/ se confond, en avant, avec la portion dorsale de la tête, sans qu'on puisse
nes
Spicules de Doris Pilosa formant la charpente du Nolæum, vus par la face dorsale.
(Imité de Alder et Hancock.)
établir de limites précises entre la région céphalique et la région palléale proprement dite.
Sa région supérieure parait céphalique, puisqu'on lui voit donner naissance aux rhinophores rétractiles et perfoliés, qui représentent, de toute évidence, une paire de tentacules.
Sa région inférieure, qui supporte les branchies et où s'ouvre l'anus, offre au niveau de ces organes une membrane plus souple et plus délicate qui correspond, certainement, à une portion palléale. Là, le manteau, rudimentaire il est vrai, offre la structure habituelle.
Le bouclier céphalique de Doris, qu'on désigne sous le nom
Le
EERUONEE
de Notœum, est regardé par quelques auteurs comme une formation mixte.
PeLsexeEer (24, p. 40) ne parait pas de cel avis et semble le considérer comme équivalent au manteau des Prosobranches. € Chez plusieurs Gastéropodes nus, dit l’auteur, à l’état adulte, il se développe dans le tissu conjonctif du manteau des spicules calcaires assez volumineux € Pleurobranches, Nudibranches (Doridiens.).
Pour Fiscner (48, p. 518) le nom de manteau est morphologiquement et anatomiquement impropre, et le notœum représente probablement « À la fois, les lobes épipodieux des Elysia ou des Aphysia soudés sur la ligne médiane et percés par les orifices respiratoire et anal et le disque céphalique des Philine. »
Le Notæum serait ainsi d'origine : céphalique, pédieuse et palléale.….… |
Cela me parait beaucoup... et je crois que le Notœum est seulement d’origine céphalique et palléale.
S'il était, également, d’origine pédieuse, il devrait y avoir des nerfs partant des ganglions pédieux qui viendraient s’y ramifier, alors qu'il n’en est rien.
En résumé, malgré Îes grosses différences avec le Parmophore causées par la présence du Notœum : pied, muffle, notæum, sont exactement symétriques par rapport au plan sagiltal (fig. 10).
Étudions maintenant l’organisalion interne de Doris Tuber- -culata.
Comme dans le Parmophore, c’est surtout l'étude du tube digestif et du système nerveux qui va nous préoccuper, conformément au plan que je me suis tracé.
Le tube digestif de Doris comprend, essentiellement, les mêmes parties que dans le Parmophore : bouche, bulbe radulaire, æsophage, estomac et inteslin qui se poursuit par le rectum dorsal et médian (fig. 12, nos 4 et 2). |
Ce dernier vient s'ouvrir à la surface du Notœum, dans
Fre-erde:
No 1. — Doris ouverte par la face dorsale pour montrer le trajet du rectum. No 2. — La même ouverte par la face ventrale.
No 3. — Tube digestif du Parmophore, vu de profil et du côté droit.
N° 4. — Tube digestif de la larve âgée de Doris, vu de profil et du côté droit. PRE
No 5. — Tube digestif de Doris adulte, vu de profil et du côlé droit,
Lellres communes aux deux premières figures : A, Anus. — B, Bouche. — Br, Branchies.— F, Foie. — M.g, Masse génilale. — 0Ë, OEsophage. — Or.9, Organes génilaux. — P, Pied. — Pc, Péricarde. Letllres communes aux figures 3, 4, 9 :
A, Anus. — Al, Anus larvaire ou place de cel anus chez l'adulte. — Br, Bulbe radulaire. — Æs, Eslomac. — Fq, Fd, Lobes gauche et droit du foie. — 0E, OEsophage. — Or.h, Orifice hépapthique. — R, Rectum.
LP
une cavité palléale rudimentaire, simple cupule, à ciel ouvert.
Pas plus que chez le Parmophore, Je ne décrirai en détail ces différentes parties, qui ont élé éludiées minutieusement depuis longtemps.
J'insiste seulement sur les points suivants :
10 La bouche et le bulbe radulaire sont parfaitement symétriques
20 L'œsophage, qui ne présente pas de poches œsophagiennes, se. dilate en un jabot volumineux. Cet œsophage, quoique ses différentes parties soient déviées sur la gauche et tassées les unes sur les autres par suite de leur grand développement, ne présente aucune trace de torsion sur lui-même. Je n'ai pu suivre le trajet des nerfs du stomato-gastrique avec une netteté suffisante sur Doris Tuberculata, on les distingue, cependant, suffisamment par place, pour se rendre compte de leur no recliligne si bien accusée chez Philine que l'on avait accusée d’avoir un æsophage tordu ;
30 L'estomac pre s’abouche avec l'æsophage dans sa partie inférieure et ventrale et avec l'intestin dans sa portion supérieure et dorsale (fig. 12, n° 5).
Cet intestin relalivement court présente une particularité fort importante à mes yeux et sur RAEUE Hecur (20, p. 133) a déja appelé l’attention :
€ Je n’insisterai, dit-il, que sur un point très important du tube digestif des Nudibranches, la présence d'un volumineux repli ou bourrelet qui fait saillie dans la cavité de l'intestin. L'existence de ce repli a déjà été signalé très brièvement par BerGn et par PeLsexEER ehez plusieurs Nudibranches. »
L'intestin est tout entier placé dorsalement par rapport à l'estomac. Par suite de sa brièveté et de la position de l’anus, on ne peut plus le schématiser comme un V droit mais plutot par un V renversé (fig. 12, n° 1 et n° 5, p. 43).
En somme, si nous divisons l'appareil digestif, comme chez le Parmophore, nous trouvons :
a, Une région buccale et pédieuse symétrique.
b, Une région æsophagienne non tordue sur elle-mème.
Ar ù
ce, Une région stomacale el intestinale pliée sur elle-même mais non tordue (1).
Le système nerveux (fig. 13) présente une forme très spéciale chez Doris, forme spéciale propre à tous les Nudibranches et qui a élé étudiée avec grand soin par beaucoup d'auteurs et, en particulier, par Hexri pe Lacaze-DurmiEnrs (24).
Pic. 19: Système nerveux de Doris { Archidoris Tuberculata) vu par la face dorsale (d’après Gurarr).
G, Ganglions cérébroïde. — P, Ganglions pédieux. — Po, Ganglions pleuro-viscéraux fusionnés. — PI, Commissure pédieuse. — Vi, Commissure palléo-viscérale. — gb, Nerf genito-branchial. — M, M, M. Nerfs palléaux.
On y retrouve les cent'es caractéristiques des Gastéropodes, tassés et en partie fusionnés autour de la partie supérieure du tube digestif.
La figure 13, que jJ'emprunie au beau travail de Guiarr sur les Gastéropodes Opistobranches (19), suffit à en montrer les caractéristiques sans longue description. Ainsi qu'on le voit
(L) Nous éludierons plus parliculièrement celle question dans un chapilre spécial.
= bee
dans cette flgure, {ous les centres nerveux sont réunis audessus du tube digestif :
Les centres cérébroides accolés, sont unis directement, d’une part, aux ganglions pédieux et, d'autre part, aux ganglions pleuraux-viscéraux.
Lorsque Pezsexeer écrit 24, p. 46) : « Le système nerveux des Gastéropodes présente les mêmes centres que chez les autres Mollusques » j'en demeure d'accord avec lui; mais lorsqu'il ajoute : « /a disposition des centres y est toujours caractérisée par l'asymétrie spéciale aux centres viscéraux ou aux nerfs qui en sortent, asymétrie résultant de celle des organes viscéraux » Je n'ai qu'à renvoyer à la figure 13.
On consiatera ainsi que c'est aller trop loin que de dire que la disposition des centres est caractérisée, chez Doris, par l'asymétrie spéciale aux centres viscéraux
En résumé, contrairement à ce que nous avons trouvé chez le Parmophore, nous constatons : que fous les ganglions du système nerveux sont situés dans la tête du côté dorsal et qu'il n'y a pas de ganglions dans la région œsophagienne, par conséquent pas de ganglions placés d’une façon anormale et pas de commissure tordue en 8 de chiffre.
L'étude des autres appareils de Doris Tuberculata est moins intéressante pour l’objet qui nous occupe. Comme chez le Parmophore, ils apparaissent plus tardivement.
Il est, cependant, nécessaire de noter la présence des branchies en forme de feuilles déchiquetées, placées en cercle autour de l'anus, dans une cavité palléale à ciel ouvert et correspondant à un cœur franchement Opistobranche.
Il est, aussi, intéressant de signaler la disposition du rein, très éloigné comme type de celui du Parmophore et se rapprochant, comme Font déjà signalé Adler et Hanckok, ainsi que Rémy Perrier (27), du rein des Chitons.
« L'axe de la glande rénale, dit Hecht (20, p. 10#) est constitué chez Doris Tuberculata par un long tube qui s'étend depuis le bord postérieur du péricarde, jusque et souvent au
ee eZ
delà, de l’extrémite antérieure du foie. Il se dilate en une vaste chambre urinaire, réservoir commun des produits excrélés pur les lobes de la glande. Cette chambre communique, on le sait depuis longtemps, avec le péricarde, par un canal réno-péricardique, et avec l'extérieur par un canal excréteur qui débouche au voisinage de l'anus, jusqu’au centre de la rosette branchiale. » (À, fig. 10, n° 3.)
« Les lobes de Ia glande sont répartis sur toute la longueur du canal collecteur médian et s'y abouchent à plein canal. On en comple cinq principaux, trois à droite relativement courts, deux à gauche de beaucoup les plus étendus, enfin, un grand nombre de petits. Ces lobes, ceux de gauche surlout, se subdivisent à leur tour en d'autres plus pelits et arrivent à couvrir de grandes étendues. »
En somme, le rein est unique chez Doris; mais, son canal médian, qui se déverse au milieu de la rosette branchiale, nous indique un organe sensiblement symétrique par rapport au plan sagittal.
Les organes génilaux sont formés par la glande hermaphrodite :
Leurs orifices, mâle et femelle, ont perdu tout rapport avec le complexe anal proprement dit. Ils sont situés sur le côté du corps; Île plus antérieur, correspondant au pénis.
Le dispositif général peut, je crois, se résumer ainsi au point de vue qui nous occupe :
Le complexe anal de Doris (rectum et orifice, branchie et orifice rénal) est dorsal comme chez le Parmophore, mais il est placé très bas sur celte face dorsale et tous les orifices sont dirigés vers le bas, à l'inverse de ce que nous avons constaté chez le Parmophore.
Les formes larvaires qui ont été étudiées avec soin par plusieurs auteurs, parmi lesquels, je citerai Gurarr (19) et PELsexEER (25) nous montrent les embryons avec une coquille nautiloïde que nous ne retrouvons pas chez l'adulte, mais qui offre, dans les stades jeunes, la même physionomie générale que celle des larves du Parmophore.
