CHAPITRE VII

La Rotation du tortillon de la coquille larvaire

et de la région anale chez les Gastéropodes.

Nous ne pouvons conclure de ce qui se passe dans la série des Pélécypodes adultes, où la coquille est bivalve, à ce qui va se passer chez les embryons de Gastéropodes, où la coquille est univalve et nautiloïde. Rien ne nous empêche, cependant, de comparer les phénomènes, en face desquels nous allons nous trouver avec ceux que nous connaissions déjà et d’en tirer d’uliles indications.

Voyons d’abord les faits :

La larve du Gastéropode présente, de très bonne heure, une invagination coquillière, qui va donner naissance à une petite pellicule en verre de montre, premier indice de la coquille.

Peu à peu la coquille va augmenter de taille et, pendant que l'anus se déplace vers la droite et vers le dos, ainsi que nous J’avons noté dans le Chapitre VI, une bosse de la coquille (le futur tortillon), d’abord dorsale, va se porter vers la gauche et devenir finalement ventrale. C’est ce phénomène que J'ai caractérisé, dans le Chapitre Il, sous le nom de rotation du point caractéristique (tortillon) de ‘la coquille larvaire.

C'est là un phénomène général chez les Gastéropodes, dont nous pouvons constater la réalité aussi bien chez les Opistobranches que chez les Prosobranches (fig. 20).

Rotation de la coquille larvaire.

I, Ia, Ib, Lacuna pallidula. — 2, 2«, 2b, Eolis concinra. (Figures imilées de PELSENEER).

Lellres communes à loules les figures :

4, Anus. — C, Coquille. — P, Pied. — P.0, Opercule. — T, “Torlillon, — V, Voile. — Ca, Cellules anales. — Es, Estomac. — Fd, Lobe droit du foie,

ERP oU

La figure 20 nous montre à la fois les embryons 1, 14, 14, de Lacuna (Prosobranche) el ceux, 2, 24, 24 d’Eolis (Opistobranche), d'après Pelseneer.

Elle indique bien cette différence de position du tortillon, T, d'abord dorsal, puis ventral, pendant la croissance de la jeune larve. On est d'accord sur le fait brutal, /e déplacement du tortillon, mais non sur la facon dont s'effectue ce dépla-

cement.

Guiarr (49, p. 169 et suivantes), qui a fourni sur le développement de Philine une étude très documentée, écrit ceei :

€ La coquille larvaire de Philine, ditil, n’est tout d’abord qu'une simple culicule ectodermique, qui se développe au pôle opposé à la bouche, en un point où l’ectoderme est amine et limité par un bourrelel circulaire qui constitue le bord libre du manteau. Mais celte coquille ne va pas rester longtemps dorsale. De très bonne heure elle subit un mouvement de torsion qui l'amène graduellement à qauche, puis: ventralement. »

D'après Guiarr, ce serait donc la coquille foute entière qui subirait wn mouvement de torsion.

Je ne vois pas très bien ce qui pourrait faire subir à la coquille #x mouvement de torsion ; une coquille ne se tord pas el nous ne voyons apparaitre chez la larve aucune force capable de produire un pareil phénomène.

Si nous nous appuyons sur l’exemple des Pélécypodes, on peut, au contraire, expliquer ce déplacement du tortillon, par uue croissance inégale en certains points du Manteau et de la coquille.

Je pense qu'il y a simplement une confusion de langage dans l'explication de Guiarr el que la torsion se produit d’après lui, en dehors de la coquille, sans porter sur la coquille elle-mème.

C'est du moins, ainsi que paraît le penser PELSENEER (25, p. #9) puisqu'il écrit : € Une .torsion, tout à fait identique à

celle des Streptoneures, caractérise cette phase de l’évolution de la Philine : Elle déplace la coquille de la ‘face dorsale vers la face ventrale par la qauche, ei l'anus et la glande anale de la face ventrale vers la face dorsale par la droite. »

PELSENEER à, d’ailleurs, noté le même phénomène à plusieurs reprises pour les Nudibranches.

Le fait que le tortillon se déplace est indéniable nous l'avons vu; mais, affirmer à priori, comme une conséquence inéluctable de ce phénomène, une torsion (une torsion tout à fait identique à celle des Streptoneures, ainsi que le note Pelseneer) c'est évidemment aller un peu trop vite.

Je demande à insister sur ce point qui me paraît capital.

JI y à, en effet, dans l'affirmation de PELSsENEER ne généralisation trop hative.

Le déplacement du tortillon de la coquille larvaire peut s'expliquer par une action extrinsèque ou par une aclion intrinsèque, et même, à la fois, par une action intrinsèque et extrinsèque.

Il y à donc trois cas à envisager :

1° Si nous supposons que la torsion proprement dite, telle que nous l'avons définie (/a région œsophagienne, seulement, tourne autour de l'are longitudinal) intervient seule dans le phénomène, nous avons affaire à une torsion purement extrinsèque ;

La coquille et la région anale seront entraînés passivement par la torsion proprement dite ; |

20 Si nous supposons que la torsion proprement dite est supprimée (c'est-à-dire que la portion æsophagienne ne tourne pas autour de l’axe longitudinal), le déplacement du tortillon et de l'anus va s'expliquer, comme chez les Pélécypodes, par une inégalité de croissance dans certaines régions de la partie abdominale {manteau et région anale);

Nous aurons affaire, ainsi, à une action purement intrinsèque ;

Le tortillon et la région anale seront entrainés activement

par suile d'inégalité de croissance ;

3° Enfin, si nous supposons qu'interviennent, à la fois, la torsion proprement dite et l'inégalité de croissance, nous aurons affaire à des forces à la fois extrinsèques et intrinsèque qui concouront, chacune pour leur part, dans le phénomène.

D'après la citation précédente, Pezsexeer n'hésite pas; il admet, à priori, le premier cas : une torsion tout à fait idenfique à celle des Streptoneures déplace la coquille et l'anus.

Pourquoi n'hésitse-t-il pas et pourquoi n’envisage-t-il pas les autres cas possibles ?

Parce que sa définition de la torsion proprement dite est trop générale (1) et ne lui permet pas de distinction entre ce qui peut se passer dans la région œsophagienne et la région abdominale.

Pour lui, il n'y a qu'un seul phénomène. L'exemple des Pélécypodes nous indique, cependant, qu'il y en a vraisemblablement deux, car il peut se produire une action intrinsèque, même si l'on admet comme lui, que la torsion proprement dite est un phénomène général chez tous les Gastéropodes.

La torsion proprement dite f/porlion œæsophagienne tournant autour de l'axe longitudinal) est-elle un phénomène général chez tous les Gastéropodes ? :

Je comprends très bien, ayant moi-même partagé cette erreur, que la réponse de la plupart des naturalistes soit positive, ou pour mieux diré, que la question ne se soit même pas posée à leur esprit.

En effet, l'observation directe est fort délicate et en jetant, par exemple, les yeux sur la figure 20, on ne constate pas de différences notables entre les Prosobranches et les Opistobranches, au point de vue de l'aspect général de la larve.

Or, l’on est sûr que la torsion proprement dite existe chez un

(1) La partie postérieure de l'embryon distlincle de la portion cépho-pédieuse, tourne autour de l’axe longitudinal, PEeLsENEER (24).

Prosobranche tel que celui représenté dans la figure 20; puisqu'il conserve à l’état adulte la torsion caractéristique de l'œsophage et la commissure croisée de la Streptoneurie.

Il semble donc logique de conclure que l’Opistobranche qui lui ressemble, en apparence, présente également la torsion proprement dite (ce qui force, il est vrai, à supposer qu'il se détord après s'être tordu) : puisqu'à l’élat adulte, la torsion caractéristique de l'æsophage et la commissure croisée de Îa Streptoneurie n'existent pas chez lui.

C’est peut-être logique, mais notre logique, à nous, n'est pas toujours celle de la nature.

En réalité, 27 existe, malgré l'apparence, une grosse différence entre les deux formes larvaires représentées figure 20. En effet, les larves Prosobranches rentrent dans le troisième cas, et la rotation du tortillon de la coquille larvaire et de la région anale s'opère chez elles par une action extrinsèque (torsion proprement dite) et par une action intrinsèque (accroissement dans certaines régions de la portion abdominale): 3 Certaines larves Opistobranches, au contraire, teiles, que Philine et Doris rentrent, exclusivement, dans le deuxième cas et la rotation du tortillon et de la région anale s'effectue, chez elles, sans torsion larvaire proprement dite, par simple inégalité de croissance dans la région abdominale. | La preuve de ce que je viens d'avancer sera fournie dans le chapitre suivant. J'ai cru nécessaire, étant donnée son im-

portance, de la mettre en évidence dans un chapitre spécial.