CHAPITRE XII

Les Causes ou les Coincidences.

Dans son important mémoire (25, p. 113 el suivantes) sur l'embryogénie des Gastéropodes, PeLsExEER, consacre le premier chapitre de la troisième partie à la torsion, à lasymétrie et à la délorsion et recherche les raisons explicatives des phénomènes, que l'embryologie empêche d'accepter et celles qu'elle rend le plus acceptable.

Après avoir montré que la torsion n'est pas due à la rotation de l'embryon sur lui-mème, ni à l'asymétrie des deux lobes du foie, comme le voulait Prare (26, p. 189) ni à l'asymétrie de la glande génitale, PELSEXEER écrit : € La torsion est due au mode de développement du pied. Tous les Mollusques, en dehors des Céphalopodes, présentent un grand développement du pied en arrière de la région céphalique. Ceci contrarie le développement de la branchie sur sa face originelle postérieure. Par réaction se produit lextension de l'appareil branchial en avant chez :

a) « Les Lamellibranches, par simple croissance en avant sans mulliplications, jusqu'auprès de la bouche. »

h) « Les Polyplacophores, par multiplications des Cténidies. »

c) « Les Gastropodes, par le phénomène de torsion ».

Rendre le développement du pied, à lui seul responsable de la torsion, me parait une assertion hardie. Une cause simple comme celle-ci : développement du pied produirait des effets

bien. divergents, car, ainsi que le reconnait, lui-même, l'auteur

LS AOOEE

dans la citation, le développement du pied aurait des effets très différents chez les Lamellibranches, les Polyplacophores et les Gastropodes, et il serait nécessaire, tout d'abord, de nous dire d’une façon très précise, qu'est-ce qui, dans le mode de développement du pied, varie pour produire des effets si peu comparables !

L'anus ou le complexe anal a une position différente, chez

l'Acéphale, le Polyplacophore et le Gastéropode et, cependant,

ce serait dans tous ces cas, le pied qui par son développement

serait responsable de résultats si divers ?

Si nous ne faisons pas intervenir au moins, parmi d’autres causes aussi vraisemblables, le manteau et la coquille à deux valves du Lamellibranche, le Notœum du Polyplacophore, et le manteau avec la coquille univalve du Gastéropode, il me semble que le pied, à lui tout seul, reste impuissant à produire des phénomènes si différents.

J'ai renoncé pour mon comple à indiquer, avec précision, la cause de la torsion des Gasléropodes. Il me parait plus utile d'indiquer exactement, tout d’abord, ce qui se passe réellement, avant d'en rechercher les causes lointaines, d'autant plus, que si nous admettons ponr un instant que le développement du pied est responsable de la torsion, il faudra rechercher aussilôt la cause de ce développement du pied, ce qui peut entrainer un peu loin dans l'hypothèse.

Les Gastéropodes (moins les Amphineures) présentent à l'état larvaire une petite coquille univalve avec un tortillon ou une bosse saillante. Tous (moins les Amphineures) éprouvent, pendant que la coquille s'accroît, une rotation de certains points de la région abdominale autour de l’axe longitudinal de l'embryon, rotation qui transporte la région anale, originairement ventrale, dorsalement de droite à gauche et le tortillon, originairement dorsal, de gauche à droite, dans le même sens que la région anale.

C'est ce phénomène que j'ai caractérisé sous le nom de rotation de la région anale et du tortillon de la coquille larvaire. (Voir Chapitre I.)

Les Gastéropodes ne sont pas les seuls parmi les Mollusques à présenter un pied rampant, puisque les Amphineures offrent, sous ce rapport, une grande ressemblance avec eux.

Ce pied rampant ne peut être, à lui seul, la cause du phénomène que nous observons chez tous les Gastéropodes, puisque chez les Amphineures, nous ne constatons, chez la larve, aucune rotation de la région anale et que les Amphineures n'ont pas de coquille univalve à tortillon.

On peut donc en conclure, vraisemblablement :

10 Soil que la cause principale de la torsion de la région abdominale, qui se produit chez tous les Gastéropodes sans exception, réside dans la présence de cette coquille univalve à tortillon qui existe chez tous les Gastéropodes sauf chez les Amphineures (1).

20 Soit qu'on se trouve en face d’une simple coïncidence, ce qui est infiniment moins vraisemblable.

Au lieu de considérer les Gastéropodes en général, si nous étudions les différents groupes qui les composent, nous pouvons faire, également, des rapprochements intéressants.

Les Nudibranches à no/œum très développé, sans coquille et sans manteau distinct chez l'adulte, restent symétriques dans la région supérieure et moyenne du corps, ainsi que nous l'avons établi dans le Chapitre IX. Leur système nerveux est Orthoneure (notoneure), leur æsophage ne présente aucune trace de torsion et le rectum se trouve refoulé sur HR ligne médiane-dorsale, vers la partie inférieure du corps, beaucoup plus bas que ne le comportait sa position chez la larve.

Les Prosobranches n’ont jamais de Notæum et ont, en revanche, une coquille bien développée secrétée par un manteau dislinet. Ils ne sont symétriques que dans la région céphalo-pédieuse du corps. Leur système nerveux est Strep-

(1) On peut, cependant, déduire de l'exemple des Céphalopodes que le pied rampant est également une cause efliciente du phénomène. Chez ces derniers le-pied prend une forme particulière et la coquille nautiloïde lorsqu'elle existe ne suflit pas à délerminer la rolalion anale.

BouTAN.

toneure, leur œsophage est tordu et l'anus et le rectum se trouvent en avant, vers la partie supérieure et dorsale du corps, plus haut que ne le comportait leur position chez la larve. |

On peut en conclure comme précédemment, soit :

Lo Qu'un otœum très développé et l'absence de coquille chez l'adulte, empêchent la torsion moyenne du corps et favorisent le refoulement du rectum vers la partie inférieure et que l'absence de Notœum et la présence d'un manteau et d'une coquille fortement développée favorisent la torsion de la portion moyenne du corps et l'acheminement du rectum vers la partie supérieure du corps.

20 Soit qu'il y a là de simples coïncidences.

Les coïncidences se multiplient si l'on tient compte des types intermédiaires :

Les formes, en effet, où le Notœum est très developpé, où, cependant, le manteau commence à se différencier et où la coquille persiste chez l'adulte, sans acquérir une grosse im portance, restent symétriques dans la région supérieure et moyenne du corps. Leur système nerveux est notoneure, leur æsophage ne présente aucune trace de torsion, mais le 7ectum et surtout le complere anal (branchies) ont tendance à se porter sur le côté comme si la présence de cette coquille qui se conserve chez l'adulte mettait obstacle à leur refoulement en arrière (Pleurobranches).

I y a là peut-être un indice du rôle de la coquille persistante. Nous le voyons s'affirmer dans les cas suivants.

Lorsque le Notæum se scinde en deux parties : 1° x disque céphalique très développé ; 29 un manteau secrélant une coguille encore faiblement développée. Les formes restent encore symétriques dans la partie supérieure et moyenne du corps, ais l'ouverture de la coquille se trouve reportée sur le côté droit et vers. la partie inférieure de l'animal, comme si elle était refoulée par le développement du disque céphalique vers le bas. Le complexe anal suit le même mouvement (Aplysie).

Lorsque le Notæum, toujours scindé en deux parties, présente : 1° un disque céphalique moins important; 2° un manteau secrétant une coquille plus fortement développée, les formes offrent une tendance de plus en plus marquée à une torsion de. la partie moyenne et œæsophagienne du corps. La torsion proprement dile (voir Chapitre Il) s'ébauche et l'ouverture de la coquille toujours tournée vers la droite ne s'incline plus en arrière. I semble, dans ce cas, que le développement du disque céphalique devient insuffisant pour empêcher la torsion de la partie moyenne du corps et pour refouler le complexe anal vers le bas (1) (Bulle Scaphander).

Enfin, lorsque le Notœum a disparu, qu'il ne reste plus qu'un rudiment de disque céphalique et que le manteau et la coquille ont pris la même importance que chez les Prosobranches, la région moyenne du corps subit la torsion proprement dite, la coquille à son ouverture dirigée comme chez les Prosobranches, vers le haut. Il semble que les conditons qui ont donné naissance au Prosobranche (absence de Notæum,- présence d'un manteau sécrétant une coquille enroulée et volumineuse) se trouvent maintenant réaliséees,

après s'être ébauchées dans les cas précédents.

Le parallélisme que nous venons de noter entre les positions du complexe anal chez les Opistobranches et les proportions relatives du Notæunm, du manteau, et de la coquille, peuvent être considérés comme des coïncidences.

Avec un peu de hardiesse, on serait tenté d'y reconnaitre les causes qui expliquent les différences des principaux types d'Opistobranches et les jalons de la voie par laquelle lOpistobranche converge vers le Prosobranche.

Ces coïncidences donnent cerlainement à l'esprit plus de salisfaction pour expliquer les phénomènes que le seul développement du pied, pris comme facteur principal de tant de

phénomènes variés.

(1) Il existe une série de formes intermédiaires où l’on peul suivre le phénomène pas à pas (Philine, Acère, ele.).

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On doit, cependant, remarquer que le Notœun, le disque céphalique, la coquille volumineuse ne s’apercoivent que chez les adultes et que les particularités qu'ils représentent n'ont pas été mises, encore, en évidence chez les larves.

Existent-elles dans les larves, au moins à l'état de rudiment? Je ne puis l'affirmer dans l'état actuel de nos connaissances qui sont trop incomplètes sur ce point.

Peut-être que des recherches ultérieures nous éclaireront à ce sujet et nous montreront chez la larve de l'Opistobranche à Notœæum, volumineux chez l'adulte, une soudure intine du voile avec la partie moyenne du corps, qui rendrait la torsion proprement dite impossible.